1、第十二章第十二章 数量遗传学数量遗传学第一节第一节 数量性状的微效多基因假说数量性状的微效多基因假说n质量性状与数量性状n数量性状的多基因遗传n阈值性状遗传n多基因假说质量性状与数量性状质量性状与数量性状n质量性状n数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，只是需用多基因理论来解释。n数量性状与质量性状由于以下原因有时很难确定：区分的方法不同；粒小麦的籽粒颜色。基因的对数不同；植株的高矮。观察的层次不同；阈值性状，多胎。阈值性状遗传阈值性状遗传n多基因遗传病与单基因病比较n先证者同胞发病率低于1/2-1/4,常在110之间。基因型相同时变异由环境决定基因型相同时变异由环境决定多基因效应的
2、累加方式多基因效应的累加方式n算术平均数累加 子一代表型是两个亲代的算术平均数。累加效应 显型显性有效基因数 增效基因累加值：4 每个增效基因是18cm；AAAA:2+18 x 4=74AAAa:2+18 x 3=56AAaa:2+18 x 2=38Aaaa:2+18 x 1=20aaaa:2 多基因效应的累加方式多基因效应的累加方式n几何平均数累加 子一代表型是两个亲代表型乘积的平方根。累加效应F1表型/2的平方根。例题：杂交同上 F1 穗长：74X212.2每个增效基因值：12.2/2=2.47cmAAAA:2 x 2.474=74.2AAAa:2 x 2.473=30.1AAaa:2 x
3、 2.472=12.2Aaaa:2 x 2.471=4.9aaaa:2 环境与基因型形成的变异环境与基因型形成的变异第二节第二节 生物性状的基本统计方法生物性状的基本统计方法n平均数（average）：n方差（variance）与标准差（standard eviation）:nxxnii12112)(2ssnnixixs方差标准差方差 例题：57个玉米穗长度(cm、x)5 6 7 8观察数(个)4 21 24 8平均数 57 =6.63方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8=2544积加X5x4+6x21+7x24+8x8=378 n=57S
4、2=)2 571 0.67 亲本选择繁殖亲本选择繁殖选择差异与遗传力选择差异与遗传力第三节第三节 数量性状的遗传力数量性状的遗传力n表型方差=遗传（基因型）方差+环境方差n VP =VG +VEn其中VG =VA+VD nVA：加性方差,由基因的相加效应所产生的方差nVD：显性方差，基因在杂合状态时的显性效应所产生的方差数量性状的遗传力数量性状的遗传力广义遗传力h2遗传方差/表型方差 VG/VG+VE狭义遗传力h2N相加遗传方差/表型方差 VA/VG+VE遗传力的定义遗传力的定义n广义遗传力：n狭义遗传力：PGVVH表型方差基因型方差2PAVVh表型方差加性方差2一对基因一对基因A，a，它们的
5、，它们的3个基因型的平均个基因型的平均效应是：效应是：AA，a；Aa，d；aa，-aAAAaaaOaad AA，Aa，aa性状计量的模式图，O点表示两亲代的中间值，杂合体Aa位于O点的右方，表示A为部分显性。F2平均值和遗传方差的计算平均值和遗传方差的计算fxfx fx2AA1/4 a1/4 a1/4 a2Aa1/2 d1/2 d1/2 d2aa1/4-a-1/4 a1/4 a2合计n=1x=1/2 dx2=1/2a2+1/2d2F2的遗传方差VG=x2-(x)2=1/2 a2+1/4 d2n由定义：n广义遗传力：H2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2 =(1/2VA+1/4VD)/(1/
6、2VA+1/4VD+VE)由于两亲代为纯合体，基因型相同，表型的变异可看作均来自环境的影响，所以：VE=(1/2)X (VP1+VP2)或VE=(1/3)X (VP1+VP2+VF1)n如果控制同一性状有n对基因：A,a;B,b;N,nn则F2的遗传方差:n如果控制同一性状有n对基因：A,a;B,b;N,nn则F2的遗传方差:广义遗传力：h2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2 VE=(1/2)*(VP1+VP2)或VE=(1/3)*(VP1+VP2+VF1)例题：玉米穗长度 57个世代 P1 P2 F1 F2S2 0.67 3.56 2.31 5.07h25.07(0.67+3.56+2.
7、31)/3 5.07 57狭义遗传力：狭义遗传力：h2=VA/VP=(1/2 VA）/VF2n要求出VA,需用F1个体回交两个亲本：nF1(Aa)B1的平均数和遗传方差的计算的平均数和遗传方差的计算(AA X Aa)AA1/2 a a a2Aa1/2 d d d2合计1(a+d)(a2+d2)B1的遗传方差：VB1=(a2+d2)(a+d)2 =1/4*(a-d)2B2的平均数和遗传方差的计算的平均数和遗传方差的计算Aa X aaB2的遗传方差：VB2=(a2+d2)(d-a)2 =1/4*(a+d)2aa1/2-a-a a2Aa1/2 d d d2合计1(d-a)(a2+d2)n1/4 VA
8、=V F2 1/2(VB1+VB2)由由VB1,VB2可分离出加性方差可分离出加性方差VAnB1,B2遗传方差的平均值：（VG+VG=1/4(a2+d2)（VB1+VB2）=VA+VD+VE狭义遗传力h2VA/VG+VE世代 小麦抽穗期 表型方差P1 13 11.04 P2 27 10.32 F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 34.29（VB1+VB2）=VA+VD+VE (17.35+34.29)25.82 VA 对遗传力的几点说明对遗传力的几点说明n遗传力是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体；n遗传力反映了遗传变异和环境变异
9、在表型变异中所占的比例，遗传力的数值会受环境变化的影响；n一般来说，遗传力高的性状较容易选择，遗传力低的性状较难选择。第四节第四节 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势n近交和近交系数n近交系数（F）：一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的频率。n近交系数的计算（利用家系图）P1a1a2a3a4P2B1B2s在a1，a2，a3，a4四个基因座位上，S至少得到一对纯合子的概率（即近交系数）为：F=4（1/2）4近交系数计算举例近交系数计算举例n表兄妹结婚所生子女的近交系数：nF=4*（1/2）6=1/16a1a2a3a4P1C1P2C3C2C4B1B2S性染色体基因的近交系数男
10、性伴性基因传递给女儿的机会是1。家系中出现两个连续传代的男性，伴性基因中断传递。伴性遗传基因近交系数计算举例伴性遗传基因近交系数计算举例n表兄妹结婚所生子女的近亲系数：nF=（1/2)3 +2(1/2)5 =1/16X1YX2X3P1C1P2C3C2C4B1B2X1X1 X2X2 X3X3伴性遗传基因近交系数计算举例伴性遗传基因近交系数计算举例n表兄妹结婚所生子女的近亲系数：F=0X1YX2X3P1C1P2C3C2C4B1B2S 平均近交系数平均近交系数（mean coefficient of inbreeding）衡量群体中血缘关系程度或近交的流行程度。近交婚配数子女与近交系数的乘积 总婚配
11、数子女例如：100个人的群体，其中5人是表兄妹婚配所生，7人是从表兄妹的婚配所生，计算该群体的平均近交系数。5 X 1/16 +7 X 1/64 100 =0.00421980年 近亲婚配率 平均近交系数延吉朝鲜族 0 0北 京 1.4%6.65/10000 贵州布依族 3.5%17.63/10000 贵州苗 族 16.24%76.96/10000近亲婚配的危害近亲婚配的危害 如果近亲婚配中的祖先的有害基因是纯合隐性致病的基因，个体在群体中的携带有害基因的机会是概率事件，近亲婚配的子女的有病可能性是：Fq（1F）q2说明：n来源于同一祖先的等同基因的概率是1/16qn不同来源的纯合基因的概率是15/16q2n总概率是：1/16q+15/16q2 =q2+pq/16杂种优势杂种优势n1、
