《植物的生长物质》课件.ppt_163文库

2、olonyctin)，还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入，人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。整理课件3常见的常见的植物激素植物激素（9类类）整理课件4第一节第一节生长素类（生长素类（IAAIAA）一、生长素的发现和种类生长素生长素(auxin)(auxin)是最早被发现的植物激素是最早被发现的植物激素，188

3、0年英国人达尔文达尔文(Charles Darwin)父子利用胚芽鞘胚芽鞘进行向光性实验，发现在单侧光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲。因此，认为胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下，产生某种影响，从上部传到下部，造成背光面和向光面生长快慢不同的缘故。整理课件5 图图8-1 导致生长导致生长素发现的向光性素发现的向光性实验实验 A.A.达尔文父子(1880)的实验 B.B.博伊森詹森(1913)的实验 C.C.帕尔(1919)的实验 D.D.温

4、特的实验博伊森詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生(图8-1B)。帕尔(Pal,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲(图8-1C)。光光整理课件6荷兰的温特荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上，约1 h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲(图8-1D)。这证明促进

5、生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为生长素。整理课件7 根据这个原理，温特温特创立了植物激素的一种生物鉴定法燕麦试法燕麦试法(avena test)，即用低低浓度的生长素浓度的生长素处理燕麦胚芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。1934年，荷兰的科戈(F.Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAAIAA)，C10H9O2N，

6、分子量为175.19。从此，IAA就成了生长素的代号。图8-2 生长素研究早期实验的总结燕麦试法燕麦试法整理课件8图图8-3 8-3 植物的生长物质植物的生长物质(A)(A)和抗生长素类物质和抗生长素类物质(B)(B)除IAAIAA外，还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物，它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成的生长素类的植物生长调节剂，如2，4-D、萘

7、乙酸等(图8-3A)。生长物质生长物质整理课件9二、生长素在植物体内的分布与运输生长素在植物体内的分布与运输 1.1.分布分布各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛的部位。如正在生长的茎尖和根尖(图8-4)，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子以及禾谷类的居间分生组织等的生长素含量较多；衰老的组织或器官中生长素的含量则很少。图图8-4 8-4 黄化黄化燕麦幼苗燕麦幼苗中生长素的分布中生长素的分布种子空壳种子空壳茎尖茎尖根根整理课件10 2.2.运输运输生长素在植物体内的运输具有极性极性，即生长素只能从植生长素只能从植物的形态学上端向形态学下端运输，物的形态学上端向形态学下端运输，

8、而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输极性运输(polar transport)。其它植物激素则无此特点。生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系，如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基部运输所形成的顶端优势等。对植物茎尖用人工合成的生长素处理时，生长素在植物体内的运输也是极性的。图8-5 测定生长素极性运输的标准方法。运输的极性与重力相关的方位有关。整理课件11在茎中：上端下端在根中：根基根尖（中柱中中柱中）根尖根基（皮层中皮层中）IAA图8-6 生长素极性运输的化学渗透极化学渗透极性扩散假说性扩散假说。这里所示的是一组生长素转运细胞中的一个细胞IAA输出载体整理

9、课件12 即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基部长出来，在基部形成根的原因是茎中生长素的极性运茎中生长素的极性运输与重力无关输与重力无关。整理课件13三、生长素的生物合成和降解三、生长素的生物合成和降解生长素生物合成的前体物质：色氨酸(tryptophan)。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应，如图所示。生长素的形成与锌有关，锌是色氨酸合成酶的组分。合成部位：植物的茎端茎端分生组织分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚芽鞘尖端、胚(是果实生长所需IAA的主要来源处)和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。图图由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径主

10、要有主要有4 4条条 1.1.生长素的生物合成生长素的生物合成吲哚乙酰胺途径色胺途径吲哚乙腈途径整理课件14 2.2.生长素的降解生长素的降解植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素(IAA)，植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。(1)(1)束缚型和自由型生长素束缚型和自由型生长素 +糖、aa 自由型IAA 束缚型IAA 有活性无活性（运输也无极性）束缚型束缚型IAAIAA的作用的作用：贮藏形式；运输形式；解毒；防止氧化；调节自由IAA含量。(2)(2)生长素的降解生长素的降解 173页酶促降解（IAA氧化酶）：IAA 光氧化降解-在强光下体

11、外的吲哚乙酸在核黄素催化下可被光氧化，产物是吲哚醛等。（蓝光作用最强）不脱羧降解脱羧降解整理课件15图8-7 IAA的酶促降解（A）脱羧途径，支径；（B）两条非脱羟途径，主径。整理课件16四、四、生长素的信号转导途径生长素的信号转导途径 1.受体受体（1）激素受体激素受体（hormone receptor）：是指那些特异地识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质。不同激素各有其受体。不同激素各有其受体。（2）生长素受体生长素受体（auxin receptor）：是激素受体的一种，是能够特异地识别生长素并能与生长素高度结合的物质。例如例如位于内质网上的生长素结合蛋白生长

12、素结合蛋白1（auxin-binding protein 1,ABP1）。生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但主要有两种：一种存在于一种存在于质膜质膜上它能促进细胞壁松驰，是上它能促进细胞壁松驰，是酸生长理论酸生长理论的基础。的基础。另一种存在于另一种存在于细胞质细胞质(或细胞核或细胞核)中中它能促进核酸和蛋白质的合成，它能促进核酸和蛋白质的合成，是是基因活化学说基因活化学说的基础。的基础。整理课件172.信号转导途径信号转导途径生长素诱导基因生长素诱导基因（当生长素与其受体结合后，引起一些转录因子转录因子活化，这些转录因子进入胞核，促进专一基因基因的表达。根据转录因子的不同，生长素

13、诱导基因分为两类。）（1）早期基因（或初级反应基因）早期基因（或初级反应基因）:早期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激早期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激所致所致，所以外施蛋白质合成抑制剂如环已酰亚胺不能堵塞早期基因的表达。早期基因表达所需时间很短，从几分钟到几小时，例如，AUX/IAA基因家族编码短命转录因子，加入生长素560分钟后，大部分AUX/IAA家族就表达。（2）晚期基因（或次级反应基因）：晚期基因（或次级反应基因）：某些早期基因编码的蛋白能够调节其他特定基因某些早期基因编码的蛋白能够调节其他特定基因（晚期基因）的转录。（晚期基因）的转录。晚期基因转录对激素是长期反应。

14、因为晚期基因需要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。问题问题：早期基因和晚期基因之间有何关系？：早期基因和晚期基因之间有何关系？整理课件18五、生长素的生理作用和应用 (一一)促进生长促进生长生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点：1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。2.不同器官对IAA敏感性：根芽茎 3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。整理课件190 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 根根芽芽茎茎生长素浓度（生长素浓度（mol/L）不同器官对生长素的敏感性不同器

15、官对生长素的敏感性整理课件20 (二二)促进插条不定根的形成促进插条不定根的形成生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。对照对照IAAIAA整理课件21 （三）对养分的调运作用（三）对养分的调运作用生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。图（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花托，其生长是由“种子”生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。（B）当将瘦果去除时，花托就不能正常发育。（C）用IAA喷施没有瘦果的花托恢复了其正常的生长发育。整理课件22

16、(四四)生长素的其它效应生长素的其它效应如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。图图生长素抑制了生长素抑制了菜豆菜豆植株中腋芽的生长。植株中腋芽的生长。（A）完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制（B）去除顶芽使得腋芽免疫顶端优势的影响（箭头）（C）对切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理（包含在明胶胶囊中）从而抑制了腋芽的生长。整理课件23 生长素的生理作用小结：生长素的生理作用小结：1促进作用促进作用：促进雌花增加，单性

17、结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性生长，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子和果实生长，座果，顶端优势。2抑制作用抑制作用：抑制花朵脱落，抑制侧枝生长，抑制块根形成，抑制叶片衰老。整理课件24知识要点知识要点植物生长物质是指调节植物生长发育的物质，它分为植物激素和植物生长调节剂，前者是植物体内天然产生的，后者是人工合成的。植物激素共有5类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。生长素类中的吲哚乙酸在高等植物中分布很广。它能促进细胞伸长和分裂。生长素的受体是ABP1。生长素诱导基因有两类：早

18、期基因和晚期基因。生长素响应因子调节早期生长素基因表达。属于生长素类的植物生长调节剂有吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D等。生长素有促进插枝生根、顶端优势和单性结实，抑制器官脱落，控制性别，延长休眠等作用。植物激素植物激素(plant hormone)：由植物本身合成的，数量很少的一些有机化合物。它们能从生成处运输到其他部位，在极低的浓度下即能产生明显的生理效应，可以对植物的生长发育产生很大的影响。植物生长调节剂植物生长调节剂(plant growth regulator)：由人工合成的、在很低浓度下能够调控植物生长发育的化学物质。它们具有促进插枝生根，调控开花时间，塑造理想株形等作用。植物生长物质

19、植物生长物质(plant growth substance)：在较低浓度的情况下能对植物产生明显生理作用的化学物质，主要包括内源的植物激素与人工合成的植物生长调节剂。自由生长素自由生长素(free auxin)：指易于提取出来的生长素。生长素极性运输生长素极性运输(auxin polar transport)：指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。整理课件25第二节第二节赤霉素类（赤霉素类（GAGA）一、赤霉素的发现及其种类 (一一)赤霉素的发现赤霉素的发现赤霉素赤霉素(gibberellin,GA)是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。赤霉素是日本人黑泽英一（

20、Kurosawa E.）于1926年从水稻恶苗病的研究中发现的。1935年日本科学家薮田（薮田（yabutayabuta)从诱发恶苗病的赤霉赤霉菌菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体，并称之为赤霉素。1938年薮田薮田和住木住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为“赤霉素赤霉素A A”和“赤霉素赤霉素B B”。但由于1939年第二次世界大战的爆发，该项研究被迫停顿。整理课件26 直到20世纪50年代初，英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸(1954)，美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质

21、，都是GA3。1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质。1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，对赤霉素A系列(赤霉素An)就用缩写符号GAn表示。后来，很快又发现了几种新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与GA有同样生理功能的物质。1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。整理课件27（二）赤霉素的种类和化学结构（二）赤霉素的种类和化学结构赤霉素的种类很多，它们广泛分

22、布于植物界，从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。到现在为止，已发现136种赤霉素，可以说，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。整理课件28 赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。赤霉素是一种双萜双萜，由四个异戊二烯单位异戊二烯单位组成，有四个环，其碳原子的编号如下图所示。A、B、C、D四个环对赤霉素的活性都是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。前者含有赤霉烷中所有的20个碳原子(

23、如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等)，而后者只含有19个碳原子，第20位的碳原子已丢失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)。19-C赤霉素在数量上多于20-C赤霉素，且活性也高。商品商品GAGA主要是主要是通过大规模培养遗传上不同的赤霉菌的无性世代而获得的，其产品有赤霉酸赤霉酸(GA(GA3 3)及及GAGA4 4和和GAGA7 7的混合物。的混合物。整理课件29二、赤霉素的生物合成与运输(一一)生物合成生物合成种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位，大体分为三个阶段(如右图)。图图赤霉素生物合成赤霉素生物合成整理课件301.赤霉

24、素在高等植物体中生物合成的部位：顶端幼嫩部分，如伸长着的根部和茎端。生长中的种子和果实，其中正在发育的种子是GA的丰富来源。2.赤霉素在细胞中的合成部位：质体、内质网和细胞质溶胶等处。赤霉素的生物合成部位赤霉素的生物合成部位整理课件31（二）运输（二）运输 GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输双向运输。转化：游离型GA 束缚型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）贮藏和运输形式木质部韧皮部（有生理活性）（无生理活性）整理课件32三、赤霉素的信号转到途径（一）（一）GA诱发糊粉层产生诱发糊粉层产生-淀粉酶淀粉酶关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子-淀粉酶的形成上。大

25、麦种子大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉淀粉，发芽时淀粉在-淀粉酶的作用下水解为糖糖以供胚生长的需要。去胚种子+糊粉层不能产生-淀粉酶去胚种子+GA+糊粉层能产生-淀粉酶去胚种子+GA 不能产生-淀粉酶这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。整理课件33 GA促进无胚大麦种子合成-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性，现已用来作为GA的生物鉴定法，在一定浓度范围内，-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解(图8-14)，水解产物供胚生长需要。整理课件34四、赤霉

26、素的生理作用和应用GA促进生长具有以下特点：1 1、促进整株植物生长、促进整株植物生长用GA处理，能显著促进植株茎的伸长生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。但GAGA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAAIAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。（一）促进茎的伸长生长（一）促进茎的伸长生长GAs对NO.9矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响整理课件3517.7 GA3处理后三天Tanginbozu矮生稻叶鞘伸长的提高：（左）对照；（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。整理课件362.2.促进节间的伸长促进节间的伸长 GA主要作用于已有节

27、间伸长，而不是促进节数的增加。即使GA浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。外源GA1对正常的和矮生（dl）玉米的作用。赤霉素促进了矮生突变体茎干的明显伸长，但是对野生型的植株却没有或仅有很小的效果整理课件37（二）诱导开花（代（二）诱导开花（代替低温、长日照）替低温、长日照）某些高等植物花芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的。例如，对于二年生植物，需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花，否则表现出莲座状生长而不能抽薹开花。若对这些未经春化的植物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。此外，也能代替长日照诱导某些长日植物开花

28、，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用甘蓝，在短光照下保持丛生状，但施用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花。整理课件38需寒胡萝卜品种需寒胡萝卜品种开花时间开花时间GAGA处理处理后的效果。后的效果。（左）对照：不施GA，不经冷处理；（中）不进行冷处理，但每天施10gGA3为期一周；（右）六周冷处理。左左右右中中整理课件39（三）打破休眠，促进萌发（三）打破休眠，促进萌发用23gg-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，GA可代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导-淀粉酶、蛋白酶

29、和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。整理课件40（四）促进雄花分化（四）促进雄花分化对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。（五）其它生理效应（五）其它生理效应 GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。此外，GA也可促进细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根

30、的形成却起抑制作用，这与生长素又有所不同。图赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的生长。左边左边的一串是未处理的。而右边右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的整理课件41 赤霉素的生理作用小结：赤霉素的生理作用小结：促进作用：促进作用：促进两性花的雄花形成，促进两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝生长，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某些植物座果。某些植物座果。抑制作用：抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。衰老

31、，块茎形成。整理课件42（二）（二）GAGA调节调节IAAIAA水平水平 GA可使内源IAA的水平增高。（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，使IAA含量增多（2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。图图 GAGA与与IAAIAA形成的关系形成的关系双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示调节部位。表示促进；表示抑制。整理课件43知识要点知识要点赤霉素现已发现125种，最常见的是GA3。赤霉素的主要作用是加速细胞的伸长生长，也促进细胞分裂。在禾谷类的糊粉层细胞中，赤霉素诱发-淀粉酶生物合成的转录。赤霉素受体位于糊粉层细

32、胞表面。茎伸长和-淀粉酶产生的赤霉素信号转导途径可能相同。赤霉素有促进营养生长、防止脱落、打破休眠等作用。赤霉素促进植物生长的作用机理是什么？GA促进植物生长，包括促进细胞分裂和细胞扩大两个方面。并使细胞周期缩短30%左右。GA可促进细胞扩大，其作用机理与生长素有所不同，GA不引起细胞壁酸化，GA可使细胞壁里钙离子移入细胞质中，胞质中的钙离子浓度升高，钙离子与钙调素结合使之活化，激活的钙调素作用于细胞核的DNA，使之转录成mRNA，mRNA与胞质中的核糖体结合，形成新的蛋白质，从而使细胞伸长。整理课件44第三节第三节细胞分裂素类（细胞分裂素类（CTKCTK）生长素和赤霉素的主要作用都是促进细

33、胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是次要的，而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。一、细胞分裂素的发现和种类一、细胞分裂素的发现和种类当感染冠瘿菌时番茄茎干上形成的瘤。在拍摄此照片的两个月前，对这个茎干进行创伤处理并用冠瘿菌进行接种。整理课件45 (一一)细胞分裂素的发现细胞分裂素的发现崔(1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。1954年，雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触，则细胞分裂。1955年米勒(C.O.Miller

34、)和斯库格（F.Skoog）等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂，且其效果优于腺嘌呤，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素激动素(kinetin,KT)。1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构(图7-15)为6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式为C10H9N5O，分子量为215.2，接着又人工合成了这种物质。整理课件46 1963年，

35、莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZTZT)(图7-15)。1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(cytokinin,CTK，CK)目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素。图图 7-15 7-15 常见的天然细胞分裂素和常见的天然细胞分裂素和人工合成的细胞分裂素的结构式人工合成的细胞分裂素的结构式整理课件47（二）细胞分裂素的种类和化学结构（二）细胞分裂素的种类和化学结构天然天然CTKCTK游离态CTK：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基

36、腺嘌呤(iP)等。异戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等。结合态CTK：结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。CTK均为腺嘌呤的衍生物。整理课件48二、细胞分裂素的运输与代谢（一）含量与运输（一）含量与运输分布：可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。含量为11000ng.g-1干重.合成合成部位：根尖和萌发着的种子、发育着的果实、种子等。运输：经木质部向上运输。无极性。运输形式：玉米素、玉米素核苷整理课件49植物体内游离型细胞分裂素的来源：（1 1）tRNA的降解降解（二

37、）细胞分裂素的生物合成与代谢（二）细胞分裂素的生物合成与代谢腺嘌呤磷酸核糖基转移酶核苷细胞分裂素核苷细胞分裂素游离态细胞分裂素5-核苷酸酶腺苷核苷酸酶腺苷磷酸化酶腺苷激酶整理课件50（2）合成合成部位：合成部位：细胞微粒体合成前体：合成前体：二甲烯丙基二磷酸(DMAPP)和AMP整理课件51CTK的钝化：通过糖基化、乙酰基化等方式转化为结合态形式。细胞分裂素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或运输。整理课件52细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。在细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为

38、腺嘌呤及其衍生物。分解：异戊烯基腺苷腺苷异戊烯腺嘌呤腺嘌呤细胞分裂素氧化酶细胞分裂素氧化酶整理课件53三、三、细胞分裂素的信号转导途径细胞分裂素的信号转导途径 1.受体细胞分裂素独立1（cytokinin independent,CKI1）和细胞分裂素受体1（cytokinin receptor 1,CRE1）基因，都可编码类似于细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶（HPK）的蛋白，这种蛋白都是细胞分裂素的受体。整理课件542.信号传递随着细胞分裂素受体的发现，近年来的研究已经勾画出在诱导拟南芥细胞分裂时，细胞分裂素信号转导的大致途径（图8-20）。图图8-20 拟南芥中细胞分裂素信号传导途

39、径模式拟南芥中细胞分裂素信号传导途径模式整理课件55四、细胞分裂素的生理效应（一）促进细胞分裂（一）促进细胞分裂细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同。生长素生长素只促进核核的分裂(因促进了DNA的合成)，而与细胞质的分裂无关。而细胞分裂素细胞分裂素主要是对细胞质细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，从而加速了细胞的分裂。整理课件56图图21.4 21.4 冠瘿

40、菌的瘤块诱导进程。冠瘿菌的瘤块诱导进程。整理课件57(二二)促进芽的分化促进芽的分化1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。1.1.当培养基中当培养基中CTKCTK/IAAIAA的比值高时，愈的比值高时，愈伤组织形成芽；伤组织形成芽；2.2.当当CTKCTK/IAAIAA的比值低时，愈伤组织形的比值低时，愈伤组织形成根；成根；3.3.如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。导愈伤组织

41、形成完整的植株。整理课件58图图烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下器官的形成的调整与生长。烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下器官的形成的调整与生长。在低生长素与高的激动素浓度（下左）下形成芽。在高生长素与低的激在低生长素与高的激动素浓度（下左）下形成芽。在高生长素与低的激动素浓度（上右）下形成根。在这两种激素的中间的或高浓度下（中间动素浓度（上右）下形成根。在这两种激素的中间的或高浓度下（中间与下右），形成未分化的胼胝质。与下右），形成未分化的胼胝质。整理课件59将拟南芥组织置于含生长素IAA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中再次培养时，诱导根当愈

42、伤组织被放在只有生长素的环境中再次培养时，诱导根产生（左图）产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比较高的环境中培养当被放在细胞分裂素与生长素之比较高的环境中培养时，芽激增（右图）时，芽激增（右图）。左左右右整理课件60（三）促进细胞扩大（三）促进细胞扩大细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大（如右图），这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。由于生长素只促进细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，所以CTKCTK这种对子叶扩大这种对子叶扩大的效应的效应可作为CTKCTK的的一种生物测定方法一种生物测定方法。图图细胞分裂素对萝卜叶膨大的作用细胞分裂素对萝

43、卜叶膨大的作用左边的子叶用合成的细胞分裂素6-苄基氨基9-(四氢吡喃=2=基)嘌呤(100mgL-1)处理(叶面涂施)，右边的是对照(转引自潘瑞炽，董愚得，植物生理学，1996)左右整理课件61图图21.21 21.21 生长素对萝卜子叶扩展的影响。这里本实验描述了光和细胞分生长素对萝卜子叶扩展的影响。这里本实验描述了光和细胞分裂素的作用是加性的。裂素的作用是加性的。ToTo表示了实验开始之前萌发的萝卜幼苗。离体的表示了实验开始之前萌发的萝卜幼苗。离体的子叶在暗中或光下有加或不加子叶在暗中或光下有加或不加2.5mM2.5mM玉米素的情况下培养三天（玉米素的情况下培养三天（T3T3）。）。在暗

44、中或光照下，玉米素处理的子叶都比对照中的子叶扩展的大。在暗中或光照下，玉米素处理的子叶都比对照中的子叶扩展的大。整理课件62（四）促进侧芽发育，消除顶端优势（四）促进侧芽发育，消除顶端优势 CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。转入转入细胞分裂素生物合成基因细胞分裂素生物合成基因iptipt基因的烟草基因的烟草香脂冷杉上的丛生枝香脂冷杉上的丛生枝整理课件63（五）延缓叶片衰老（五）延缓叶片衰老如在离体叶片上局部涂以激动素则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿(图7-18A、B)。这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用，而且说明了激动素在一般组织中是

45、不易移动的。图图 7-18 7-18 激动素的保绿作用及对物质运输的影激动素的保绿作用及对物质运输的影 A.离体绿色叶片。圆圈部位为激动素处理区；B.几天后叶片衰老变黄，但激动素处理区仍保持绿色，黑点表示绿色；C.放射性氨基酸被移动到激动素处理的一半叶片，黑点表示有C14-氨基酸的部位整理课件64 细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。此外，CTK还可调动多种养分向处理部位移动，因此有人认为CTK延缓衰老的另一原因是由于促进了物质的积累，现在有许多资料证明激动素有促进

46、核酸和蛋白质合成的作用。由于CTK有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果。含有细胞分裂素生物合成基因ipt的转基因的烟草植株中，叶片的衰老延迟了。Ipt基因表达相对于诱导衰老的信号的反应。整理课件65细胞分裂素的生理作用小结：细胞分裂素的生理作用小结：促进作用：促进作用：促进细胞分裂，地上部分化，促进细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性生长，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，生长，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。根瘤形成，果实生长，某些植物座果。抑制作用：抑制作用：抑制不定

47、根形成，侧根形成，抑制不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）。叶片衰老（延缓）。整理课件66知识要点知识要点细胞分裂素是促进细胞分裂的物质。天然存在的细胞分裂素有玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺苷等；人工合成的有N6-苄基腺嘌呤和激动素等。拟南芥中的细胞分裂素受体是CRE1、AHK2和AHK3，这些跨膜蛋白类似于细菌二元组分的组蛋白激酶，经过一系列的磷酸化步骤，将激素信号从细胞质传递到细胞核中的反应调节子，从而调节基因的转录。细胞分裂素有促进细胞分裂和扩大、诱导芽的分化、延缓叶片衰老等作用。整理课件67第四节第四节乙烯（乙烯（ETHETH）一、乙烯的发现与结构特点早在19世纪中叶(1864

48、)就有关于燃气街灯泄漏煤气会促使附近树木落叶的报道，但到20世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。但当时认为乙烯是通过IAA起作用的。1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加

49、。1965年在伯格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。整理课件68二、乙烯的生物合成、分布及代谢乙烯(ethylene,ET，ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2，是各种植物激素中分子结构最简单的一种。乙烯在常温下是气体，分子量为28，轻于空气。乙烯在极低浓度(0.010.1lL-1)时就对植物产生生理效应。高等植物各器官都能产生乙烯。成熟组织含量较少，分生组织、萌发种子、脱落的花叶、成熟的果实含量最多。二、乙烯的二、乙烯的生物合成过程生物合成过程生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)ACC氧化酶最初产物：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）乙烯。合成部位：植物活细胞的液

50、泡膜的内表面。合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5-甲硫基腺苷(5-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯。乙烯的生物合成受到许多因素的调节，这些因素包括发育因素和环境因素。一、乙烯的分布一、乙烯的分布整理课件69促进抑制促进促进抑制抑制I整理课件70图8-21 乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环整理课件71 对于具有呼吸跃变的果实，当后熟过程一开始，乙烯就大量产生，这是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急剧增加的结果。IAA也可促进乙烯的产生。IAA诱导乙烯产生是通过诱导ACC

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