1、 教材与参考书目：教材与参考书目：发育生物学原理发育生物学原理 樊启昶樊启昶 白书农白书农 20052005年年 高等教育出版社高等教育出版社发育生物学发育生物学 第第2 2版版 张红卫张红卫 王子仁王子仁 张士璀张士璀 编编 20062006年版年版 高等教育出版社高等教育出版社发育生物学发育生物学 桂建芳桂建芳 易梅生易梅生 20022002年年 科学出版社科学出版社第三篇动物胚胎的晚期发育第十五章 眼的发育第十六章 变态激素调节发育和分化第十七章 性腺发育和性别决定第十八章 生殖细胞发生第四篇发育生物学的新研究领域第十九章 干细胞第二十章 动物发育的环境调控第二十一章 发育机制的进化第二
2、十二章 植物的生长发育第一节 发育生物学的研究对象、任务及其与其他学科的关系第二节 动物发育的主要特征和基本规律第三节 发育生物学的发展简史第四节 研究发育生物学的模式生物第五节 发育的细胞和分子基础第一节 发育生物学的研究对象、任务极其与其他学科的关系 发育生物学（developmental biology）是应用现代生物学的技术研究生物发育本质的科学，主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡即生物个体发育（ontogeny）中生命过程发展的机制。发育生物学也研究生物种群系统发生（systematics development）的机制。1、个体发育、个体发育(O
3、ntogeny)指多细胞动物从受精卵开始，指多细胞动物从受精卵开始，经过细胞分裂、经过细胞分裂、组织分化、器官形成，组织分化、器官形成，直至子代个体形成、成直至子代个体形成、成长、性成熟直至死亡的全过程。长、性成熟直至死亡的全过程。在个体发育过程中，在个体发育过程中，个体的生理功能、组织个体的生理功能、组织结构和器官形态都发生一系列变化结构和器官形态都发生一系列变化。个体发育：生物个体的发育历史或发育历程。个体发育：生物个体的发育历史或发育历程。例如：青蛙的个体发育过程例如：青蛙的个体发育过程 受精卵受精卵 囊胚囊胚 原肠胚原肠胚 三胚层胚三胚层胚 无腿蝌蚪无腿蝌蚪 有腿蝌蚪有腿蝌蚪 成体青蛙
4、成体青蛙动物的个体发育过程可分为三个阶段：动物的个体发育过程可分为三个阶段：胚前期：胚前期：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。胚胎期：胚胎期：从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出 或或离开母体之前的阶段。离开母体之前的阶段。胚后期：胚后期：从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。随着生长的进行，人类胚胎在大小和形态上都发生显著的变化。人类身体各部分生长的速度并不相同，九周以后身体其他部位的生长速度超过了头部。2.系统发育系统发育(Phylogeny)即种族发展史，也可称为系统发生。即种族发展史，也可称
5、为系统发生。动物的系统发育是动物界漫长的演化历史，动物的系统发育是动物界漫长的演化历史，是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化，多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化，进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史。全部种族发展史。系统发展：由同一起源所产生的生物群的发展历系统发展：由同一起源所产生的生物群的发展历史。史。单细胞动物单细胞动物 单细胞的球状群体单细胞的球状群体 腔肠动物腔肠动物 原始三胚层动物原始三胚层动物 低等脊椎动物低等脊椎动物 鱼类动物鱼类动
6、物 两栖动物两栖动物 系统发育系统发育也可指也可指一个类群（如某个科、一个类群（如某个科、属、种）的发生和发属、种）的发生和发展历史。展历史。例如例如：马的系统发生：马的系统发生:经经历了历了六千万年六千万年的演变：的演变：1.在发育过程中，较普及的生物特征会先出现，接着出现个别的特称。以鱼为例，先出现嵴索的特征，后来才出现鳃。负鼠负鼠蝾螈蝾螈发育规律发育规律2.在发育初期一些构造的来源是相当类似，之后依种的不同，发展成个别构造的特征。如嵴椎动物的皮肤，在初期都是相同的，依种类不同，才有鱼鳞、羽毛的不同。3.胚胎发育时期，高等生物会发生与低等生物相同时期，但依层级差距越大，发育到成体的个别差别
7、也就更大。4.因此，在较高等动物的胚胎发育，除了在早期的胚胎发育中有相似的特称，是不会有与低等动物相像的地方。研究对象：研究对象：涉及胚胎发育；涉及胚胎发育；幼体、成体的发育；幼体、成体的发育；异常的发育过程，如肿瘤、畸形等。异常的发育过程，如肿瘤、畸形等。Thalidomide taken during pregnency二、二、研究任务：研究任务：生命发育的历程、模式、生命发育的历程、模式、遗传程序及其调控机制遗传程序及其调控机制。由同一受精卵分裂产生的细胞是如何分化的由同一受精卵分裂产生的细胞是如何分化的?不同的细胞是如何构成不同组织器官的？不同的细胞是如何构成不同组织器官的？控制细胞高
8、度有序的发育模式的内在机理控制细胞高度有序的发育模式的内在机理?发育的组织者及其作用要素如何隐含在受精卵之发育的组织者及其作用要素如何隐含在受精卵之内，之内内，之内?各个发育过程受到哪些基因的控制？基因间有哪各个发育过程受到哪些基因的控制？基因间有哪些相互作用？这些相互作用又是如何导致生理效些相互作用？这些相互作用又是如何导致生理效应应?三、三、发育生物学的学科基础发育生物学的学科基础胚胎学胚胎学 分子生物学分子生物学 细胞生物学细胞生物学生物化学生物化学 遗传学遗传学 发育生物学发育生物学生态学生态学 生理学生理学 免疫学免疫学 进化生物学进化生物学 解剖学解剖学四、四、发育生物学的应用前景
9、发育生物学的应用前景人类学：人口质量、人类健康；如人类基因组计划。农业：农作物品种改良、家畜新品种培育；如水稻基因组计划、家畜胚胎切割技术。医学：肿瘤、艾滋病、畸形发生机制。一、发育的主要特征一、发育的主要特征在遗传程序控制下，发育具有严格的在遗传程序控制下，发育具有严格的时间次序性时间次序性和和空间次序性空间次序性。发育是有机体的各种细胞发育是有机体的各种细胞协同作用协同作用的结果，也是的结果，也是一系列一系列基因网络性调控基因网络性调控的结果。在发育的过程中的结果。在发育的过程中涉及多种生命现象，如细胞分裂、细胞分化、细涉及多种生命现象，如细胞分裂、细胞分化、细胞迁移、细胞凋亡、生长、衰老
10、和死亡等。胞迁移、细胞凋亡、生长、衰老和死亡等。多细胞有机体的发育具有两个主要的功能多细胞有机体的发育具有两个主要的功能：产生细胞多样性，并使各种细胞具有严格的时间和空产生细胞多样性，并使各种细胞具有严格的时间和空间的次序性，导致细胞分化和组织形成。间的次序性，导致细胞分化和组织形成。u分化分化(differentiation)：从一个单细胞受精卵通过细胞：从一个单细胞受精卵通过细胞分裂，产生出所有的细胞表型差异性的过程。分裂，产生出所有的细胞表型差异性的过程。例如：例如：人的受精卵人的受精卵通过细胞分化至少产生通过细胞分化至少产生250种种细胞细胞。动物发育过程中第一次最典型的细胞分化是。动
11、物发育过程中第一次最典型的细胞分化是生生殖细胞殖细胞(germ cell)与与体细胞体细胞的分化。的分化。u形态发生形态发生(morphogenesis)：不同表型的细胞构成组织、：不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。器官，建立结构的过程。u生长（生长（growth）：指生物个体大小的增加。）：指生物个体大小的增加。保证世代交替和生命的连续。保证世代交替和生命的连续。动植物的发育从细胞水平，共性事件主要包括有：动植物的发育从细胞水平，共性事件主要包括有：(1)细胞分裂细胞分裂：满足了细胞的快速增殖和发育进程；：满足了细胞的快速增殖和发育进程；(2)细胞分化：为机体细胞的多样性提供了保
12、证；细胞分化：为机体细胞的多样性提供了保证；(3)模式形成：模式形成：使细胞分化按一定的时、空顺序发生使细胞分化按一定的时、空顺序发生体的统一性；体的统一性；(4)细胞迁移：为器官发生提供了细胞来源；细胞迁移：为器官发生提供了细胞来源；(5)细胞凋亡：抑制癌变细胞或受损细胞的增殖并及细胞凋亡：抑制癌变细胞或受损细胞的增殖并及时清除。时清除。三、发育的基本过程三、发育的基本过程配子形成配子形成受精作用受精作用卵裂：具有细胞分裂期而没有细胞生长期。卵裂：具有细胞分裂期而没有细胞生长期。原肠胚期：细胞运动，细胞之间的位置发生改变。原肠胚期：细胞运动，细胞之间的位置发生改变。神经胚形成阶段：形成脑和脊
13、髓的原基神经管。神经胚形成阶段：形成脑和脊髓的原基神经管。胚轴主要指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背胚轴主要指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背侧到腹侧之间的背腹轴。侧到腹侧之间的背腹轴。器官发生。器官发生。变态和成熟变态和成熟 图式形成（图式形成（pattern formation）：胚胎细胞形成不同）：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。如胚轴形组织、器官和构成有序空间结构的过程。如胚轴形成、体节形成、肢芽和器官原基形成等事件。成、体节形成、肢芽和器官原基形成等事件。1.Cell division:Cleavage:细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞
14、小。2.Pattern formation:(1)躯体轴线的制定2.Pattern formation:(2)胚层的形成胚层的形成3.Morphogenesis最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。4.Cell dif-ferentiation:人类胚胎可最后人类胚胎可最后发育出至少发育出至少250种种不同细胞类型，不同细胞类型，分化通常是不可分化通常是不可逆的。逆的。一、先成论与后成论的持久论争一、先成论与后成论的持久论争Aristotle(公元前公元前384322年年)：后成论。：后成论。卵子或精子中不具有这些结构，而是在卵子或精子中不具有这些结构，而是在发育过程发育过程中逐渐中逐渐形成
15、的。提出胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的。形成的。提出胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的。公元公元17世纪后期世纪后期18世纪：先成论盛行世纪：先成论盛行 精源学说（）：胚胎精源学说（）：胚胎预先预先存在于精子中；存在于精子中；卵源学说（）：卵子中卵源学说（）：卵子中本来本来就存在微小的胚胎雏形。就存在微小的胚胎雏形。其共同点：胚胎是成体的雏形，是配子中的固有结构；其共同点：胚胎是成体的雏形，是配子中的固有结构；胚胎发育仅仅是原有结构的增大。胚胎发育仅仅是原有结构的增大。二、细胞理论的提出与胚胎学起源二、细胞理论的提出与胚胎学起源1.细胞学说（细胞学说（19世纪世纪30年代末，施莱登、施旺）：年
16、代末，施莱登、施旺）：所有生命有机体都是由细胞组成的，细胞是生命的基本单位，所有生命有机体都是由细胞组成的，细胞是生命的基本单位，且细胞只能由其它细胞通过分裂产生。在胚胎发育中，通过且细胞只能由其它细胞通过分裂产生。在胚胎发育中，通过受精卵的分裂产生许多新的细胞类型。受精卵的分裂产生许多新的细胞类型。2.到到19世纪世纪40年代：卵子也是一个特殊的细胞。年代：卵子也是一个特殊的细胞。Weismann：提出后代所具有的双亲遗传特性来自于生殖：提出后代所具有的双亲遗传特性来自于生殖细胞精子和卵子，来自两性配子所携带的遗传特性。细胞精子和卵子，来自两性配子所携带的遗传特性。3.19世纪世纪7080年
17、代，年代，Oscar Hertwig：在海胆发现受精过程。：在海胆发现受精过程。4.Edouard van Beneden：马蛔虫配子发生中染色体数减半。：马蛔虫配子发生中染色体数减半。l20世纪初：减数分裂命名，奠定了胚胎学的理论基石世纪初：减数分裂命名，奠定了胚胎学的理论基石。分子生物学迅速发展：Watson和Crick(1953)：提出DNA分子双螺旋模型；Nirenberg(1960)：对DNA遗传密码的破译；Jacob和Monod(1960)提出蛋白质合成调控机制的操纵子学说。结论：遗传信息是编码在细胞核内基因组DNA的一级序列；发育受遗传信息的控制。遗传程序是如何编附在基因组DNA
18、上？编码在DNA上的遗传信息又如何控制生物体的发育？果蝇和线虫发育的分子控制机制已基本得到阐明。近年来又利用发育调控基因在进化上的保守性，开展对脊椎动物发育分子机制的深人研究。Watson和Crick关于DNA双螺旋结构的模型：阐明DNA作为遗传信息载体复制和代代相传的分子基础 将遗传学和对基因真相的认识坚定地联系在一起在此结构模型的推动下，分子遗传学迅猛发展：遗传密码的破译、中心法则的建立、基因的分离和克隆、基因的体外重组和基因工程质粒的构建等等。个体所有类型的细胞都有一个相同的基因组，基因组中各个基因在时间和空间上选择性表达形成了不同细胞类型、组织和器官，是许多基因一系列反应协同作用的结果
19、。发育是从基因型实现表型的过程，是基因组内的基因选择性表达的结果。H1900年，孟德尔遗传定律研究遗传元素在世代间的传递。年，孟德尔遗传定律研究遗传元素在世代间的传递。H1909年荷兰植物学家年荷兰植物学家Wilhelm Johannsen提出基因型和表现提出基因型和表现型的概念，首次使遗传学和胚胎发育学发生关系。型的概念，首次使遗传学和胚胎发育学发生关系。H20世纪世纪40年代证明：年代证明：DNA是遗传物质是遗传物质，控制蛋白质的合成，控制蛋白质的合成。H20世纪世纪50年代发现：年代发现：DNA为双螺旋结构。为双螺旋结构。H20世纪世纪60年代：三联体密码被破解。年代：三联体密码被破解。
20、H20世纪世纪70年代：年代：DNA重组技术出现。重组技术出现。H20世纪世纪80年代：转基因技术出现。年代：转基因技术出现。H20世纪世纪90年代：动物克隆技术出现。年代：动物克隆技术出现。H世纪之交：世纪之交：HGP。H新的突破：新的突破：stem cells,proteomics,conditional gene knockout,mutagenesis一、华美广杆线虫一、华美广杆线虫(Caenorhabditis elegans)：线形动物门线形动物门线虫纲线虫纲小杆线虫目小杆线虫目广杆线虫属。广杆线虫属。可在实验室用培养皿培养；可在实验室用培养皿培养；生命周期短生命周期短(一般为一般
21、为3.5d)，胚胎发育速度快（在，胚胎发育速度快（在培养温度为培养温度为25时，胚胎发育期为时，胚胎发育期为12h）；）；存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主要是雌雄同体生物型；要是雌雄同体生物型；体细胞数量少，透明可见，易于追踪细胞体细胞数量少，透明可见，易于追踪细胞分裂谱系（产出的幼虫含有分裂谱系（产出的幼虫含有556个体细胞和个体细胞和2个原始生殖细胞）；个原始生殖细胞）；节肢动物门昆虫纲双翅目果蝇科果蝇属节肢动物门昆虫纲双翅目果蝇科果蝇属 生命周期短生命周期短(2周周)，实验室中，实验室中12d就可完成一次世代交替；就可完成一次世代交替；个体小个体小
22、(长度仅为长度仅为2mm)，宜于饲养；，宜于饲养；(3)具有易于诱变分析的遗传特征，并保特有大量的突变体；具有易于诱变分析的遗传特征，并保特有大量的突变体；(4)染色体组成简单染色体组成简单(4对染色体对染色体)，具唾腺巨大的多线染色体；，具唾腺巨大的多线染色体；(5)产出的卵子大，易于观察；产出的卵子大，易于观察；(6)胚胎发育速度快，前胚胎发育速度快，前13次卵裂每次只间隔次卵裂每次只间隔9min；(7)幼虫有变态期，是分析器官芽细胞增殖机制的理想模型。幼虫有变态期，是分析器官芽细胞增殖机制的理想模型。脊椎动物门脊椎动物门两栖纲两栖纲无尾目无尾目负子蟾科负子蟾科爪赡属。爪赡属。易于在实验室
23、人工养殖、观察分析；易于在实验室人工养殖、观察分析；易于进行人工繁育；易于进行人工繁育；卵子较大卵子较大(直径为直径为12mm)，易于显微操作。，易于显微操作。其透明卵壳可用手术或化学方法脱去，从胚胎上切其透明卵壳可用手术或化学方法脱去，从胚胎上切下来的细胞团可以依靠细胞中的卵黄提供营养，在无下来的细胞团可以依靠细胞中的卵黄提供营养，在无菌的生理盐水中继续发育。菌的生理盐水中继续发育。孵出后约孵出后约3个月可达性成熟；个月可达性成熟；成熟的雌鱼每隔一周可产几百粒卵子；成熟的雌鱼每隔一周可产几百粒卵子；胚胎发育同步且速度快；胚胎发育同步且速度快；胚体完全透明，便于跟踪观察发育异常的突变体；胚体完
24、全透明，便于跟踪观察发育异常的突变体；斑马鱼个体小，养殖花费少，能大规模繁育；斑马鱼个体小，养殖花费少，能大规模繁育；斑马鱼的精子还可通过冷冻来保存，给遗传操作和斑马鱼的精子还可通过冷冻来保存，给遗传操作和人工诱变提供了极为有利的条件，加之胚体透明，人工诱变提供了极为有利的条件，加之胚体透明，发育异常的突变体很容易被鉴定出来。发育异常的突变体很容易被鉴定出来。哺乳纲哺乳纲啮齿目啮齿目鼠科鼠科 易于繁殖和饲养，具有较为价廉和方便操作；易于繁殖和饲养，具有较为价廉和方便操作；小鼠的繁殖不受季节影响：小鼠的繁殖不受季节影响：6周后性成熟；周后性成熟；排卵周期每排卵周期每4d一次，每次排出一次，每次排
25、出812个成熟卵子；个成熟卵子；(1)从交配受精开始，经从交配受精开始，经1920 d的发育产出胎儿。的发育产出胎儿。分布地域广泛分布地域广泛(欧洲、亚洲和北美有广泛的自然分布欧洲、亚洲和北美有广泛的自然分布)；生命周期短生命周期短(可在可在6周内完成周内完成)；可自体受粉，也可进行人工杂交；可自体受粉，也可进行人工杂交；在温室或实验室日光灯下，能在培养皿和花钵中生在温室或实验室日光灯下，能在培养皿和花钵中生长；出苗长；出苗3周后，即可长出层层花蕾；成熟植株可产周后，即可长出层层花蕾；成熟植株可产生生5000多粒种子；根的结构简单，培养中易于观察。多粒种子；根的结构简单，培养中易于观察。胚胎是
26、动植物从受精卵发育到成体的必经之途，胚胎是动植物从受精卵发育到成体的必经之途，因而胚胎是遗传基因和成体之间的因而胚胎是遗传基因和成体之间的过渡体过渡体。u发育生物学的发育生物学的2个基本问题及个基本问题及5个难题：个难题：受精卵是如何形成成体的受精卵是如何形成成体的?成体又是如何产生另一个成体的？成体又是如何产生另一个成体的？(1)分化难题：受精卵细胞是怎样产生不同类型的细胞的？分化难题：受精卵细胞是怎样产生不同类型的细胞的？(2)形态发生难题：分化的各种类型的细胞又是如何构成复形态发生难题：分化的各种类型的细胞又是如何构成复杂的组织和器官的？杂的组织和器官的？(3)生长难题：如果某人脸上的细
27、胞多分裂一次，他的脸肯生长难题：如果某人脸上的细胞多分裂一次，他的脸肯定会严重变形，另人可怖。即细胞是如何生长的？定会严重变形，另人可怖。即细胞是如何生长的？(4)生殖难题：精子和卵子是如何发出指令形成下一代呢生殖难题：精子和卵子是如何发出指令形成下一代呢?在细胞核、质中使它们完成这一使命的指令又是什么呢在细胞核、质中使它们完成这一使命的指令又是什么呢?(5)进化难题：发育中的变化怎样创造新的体型呢？哪些变进化难题：发育中的变化怎样创造新的体型呢？哪些变化是可遗传的呢化是可遗传的呢?哪些变化能够起到进化作用呢哪些变化能够起到进化作用呢?（一）、通过调控蛋白的生成来控制细胞行为（一）、通过调控蛋
28、白的生成来控制细胞行为 骨骼肌中可收缩的蛋白，如肌球蛋白、肌动蛋白和其骨骼肌中可收缩的蛋白，如肌球蛋白、肌动蛋白和其它肌肉特异的蛋白，可产生特定的功能。它肌肉特异的蛋白，可产生特定的功能。基因基因是一个是一个间接间接的参与者，通过的参与者，通过调控调控哪些细胞在哪个时哪些细胞在哪个时候生成哪些蛋白来控制发育。候生成哪些蛋白来控制发育。发育生物学家感兴趣的基因主要是：发育生物学家感兴趣的基因主要是：编码转录因子或调节蛋白的基因，因为调节蛋白可编码转录因子或调节蛋白的基因，因为调节蛋白可激活或抑制转录，转录因子可以结合到基因的控制激活或抑制转录，转录因子可以结合到基因的控制区或与其它区或与其它DN
29、A结合蛋白互作而控制发育。结合蛋白互作而控制发育。基因组中到底有多少基因参与了胚胎发育呢基因组中到底有多少基因参与了胚胎发育呢?果蝇：参与的基因约有果蝇：参与的基因约有60个；个；线虫：需要线虫：需要50个基因参与；个基因参与；哺乳动物：哺乳动物：40 000基因基因u多细胞生物中众多的细胞都是由一个受精卵通过一多细胞生物中众多的细胞都是由一个受精卵通过一系列的细胞分裂产生，只要分裂正常，所有的细胞系列的细胞分裂产生，只要分裂正常，所有的细胞一般都含有等同的遗传信息，即基因组是一致的。一般都含有等同的遗传信息，即基因组是一致的。u细胞间的差异必然通过基因活动的差异来体现。在细胞间的差异必然通过
30、基因活动的差异来体现。在恰当的时间和细胞中启动恰当的基因是发育的中心恰当的时间和细胞中启动恰当的基因是发育的中心问题，其差异表达程序是在细胞决定过程中设计好问题，其差异表达程序是在细胞决定过程中设计好了的。了的。*随着发育进程延伸，胚胎结构逐步复杂，不同类型随着发育进程延伸，胚胎结构逐步复杂，不同类型的细胞形成、空间模式出现，胚胎的形态也发生了的细胞形成、空间模式出现，胚胎的形态也发生了变化。变化。*首先是分区：外胚层、中胚层和内胚层；接着是区首先是分区：外胚层、中胚层和内胚层；接着是区域内的细胞进行分化。域内的细胞进行分化。*决定意味着细胞的发育命运发生了稳定的不可逆的决定意味着细胞的发育命
31、运发生了稳定的不可逆的变化，命运决定了的细胞即使处在胚胎的另区域，变化，命运决定了的细胞即使处在胚胎的另区域，仍不受周围其它细胞或组织的影响，仍按原已指定仍不受周围其它细胞或组织的影响，仍按原已指定的命运自主地进行分化。的命运自主地进行分化。在1800年代开始，就有fate mapping的工作展开，1929年Vogt用一种染色的方法，在两栖类的蛋上染色，在不会杀死这个细胞情况下，我们就可以清楚的发现，这些位置的细胞最终将会发育成哪些器官，渐渐地他们发现在胚胎的的细胞分裂中不均匀分配，例如；蛋白质和一些化学因子浓度 的分配不均匀，而这一类因子带有着许多的讯息，依据这些资讯，我们就可以预测这些细
32、胞将可发育成成体的哪些部位。二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律受精卵受精卵幼体幼体囊胚囊胚原肠胚原肠胚中胚层和体腔形成中胚层和体腔形成神经胚神经胚卵裂卵裂二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律1、卵裂期、卵裂期 1）卵的结构）卵的结构 植物极：卵黄多植物极：卵黄多 动物极：细胞质多，动物极：细胞质多，极体释放的位点极体释放的位点 二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2）卵的类型）卵的类型 根据根据卵内卵黄的多少卵内卵黄的多少可将卵分为可将卵分为:多黄卵多黄卵:少黄卵少黄卵:中黄卵中黄卵:二、多细胞动物胚胎发育的
33、一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3）卵裂形式卵裂形式：完全卵裂：完全卵裂：均等卵裂均等卵裂 不均等卵裂不均等卵裂 不完全卵裂不完全卵裂 盘裂盘裂 表面卵裂表面卵裂二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律完全卵裂完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂整个卵细胞都进行分裂,见于少黄卵见于少黄卵 均等卵裂均等卵裂:卵黄少卵黄少,分布均匀分布均匀,卵裂时形成的卵裂时形成的 分裂球大小相等分裂球大小相等,如如文昌鱼文昌鱼。二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律 不均等卵裂不均等卵裂:卵黄少，卵黄少，分布不均匀，卵裂时分布不均匀，卵裂时 形成的分裂球形成的
34、分裂球 大小不均匀，大小不均匀，如如蛙蛙。二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律不完全卵裂：不完全卵裂：卵裂在不含卵黄的细胞质部分进卵裂在不含卵黄的细胞质部分进行，见于多黄卵。行，见于多黄卵。盘裂盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分，：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如如鸡鸡。二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律 表面卵裂表面卵裂：卵裂只限于卵的表面卵裂只限于卵的表面,见于中见于中 黄卵黄卵,如如昆虫昆虫。二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律卵裂形式卵裂形式的影响胚胎后期的发育的影响胚胎后期的发育 二、多细胞动物胚胎
35、发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律卵裂形式卵裂形式的影响胚胎后期的发育的影响胚胎后期的发育 辐射型辐射型 第第3 3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列，如棘皮动物和腔肠动物等。之上，呈辐射排列，如棘皮动物和腔肠动物等。二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律螺旋型螺旋型 第第3 3次卵裂时，次卵裂时，纺锤体不是和赤道面垂直纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈而是倾斜呈4545角，分出角，分出的动物极的分裂球位于两的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间，以个植物极分裂球之间，以后的卵裂也是倾斜的，
36、按后的卵裂也是倾斜的，按顺时针方向倾斜的，称右顺时针方向倾斜的，称右旋型；按逆时针方向倾斜旋型；按逆时针方向倾斜的，称左旋型。往往是右的，称左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如多旋、左旋交替排列，如多毛类环节动物，软体动物毛类环节动物，软体动物中的腹足类和瓣鳃类等。中的腹足类和瓣鳃类等。二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2.桑椹胚桑椹胚期期 受精卵出现倍增性的细胞分裂，形成多细胞组成的实受精卵出现倍增性的细胞分裂，形成多细胞组成的实心球状体桑椹胚心球状体桑椹胚。二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2.囊胚期囊胚期 在卵细胞中央形成一个明
37、显的空腔，即囊胚腔。在卵细胞中央形成一个明显的空腔，即囊胚腔。其周围的细胞称为囊胚层。其周围的细胞称为囊胚层。囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。囊胚层囊胚层囊胚腔囊胚腔卵黄卵黄二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期原肠期 出现了出现了原肠腔、内胚层、外胚层、原口原肠腔、内胚层、外胚层、原口外胚层外胚层内胚层内胚层原肠腔原肠腔原口原口二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期：原肠期：形成方式形成方式 *内陷内陷 *外包外包 *内转内转(内卷内卷)*分层分层(剥离剥离)*内移
38、内移(迁移迁移)二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期原肠期 原口动物：原口动物：在胚胎发育过程中，在胚胎发育过程中，原口形成口的动物原口形成口的动物。包括：扁形动物，包括：扁形动物，线形动物，线形动物，环节动物，软环节动物，软 体动物，体动物，节肢动物。节肢动物。后口动物：后口动物：在胚胎发育过程中，在胚胎发育过程中，原口形成动物的肛门，原口形成动物的肛门，在相反方向的一端由内胚层内陷形在相反方向的一端由内胚层内陷形 成口的动物。成口的动物。棘皮动物以后的动物属于后口动物。棘皮动物以后的动物属于后口动物。二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发
39、育的一般规律4.中胚层和体腔的形成中胚层和体腔的形成两种方式：两种方式：端细胞法：端细胞法：又称裂体腔法又称裂体腔法 体腔囊法：体腔囊法：又称肠体腔法又称肠体腔法二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律 根据体腔的有无和形成方式可分为：根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层无体腔动物三胚层无体腔动物三胚层假体腔动物三胚层假体腔动物三胚层真体腔动物三胚层真体腔动物二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律 根据体腔的有无和形成方式可分为：根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层无体腔动物：扁形动物、纽形动物、颚胃动物三胚层无体腔动物：扁形动物、纽形动物
40、、颚胃动物肠肠实质实质外胚层肌肉层二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律 根据体腔的有无和形成方式可分为：根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层假体腔动物三胚层假体腔动物腹毛动物腹毛动物轮形动物轮形动物动吻动物动吻动物线虫动物线虫动物线形动物线形动物棘头动物棘头动物内肛动物内肛动物二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律 根据体腔的有无和形成方式可分为：根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层假体腔动物三胚层假体腔动物特点：中胚层特点：中胚层体壁肌肉层体壁肌肉层 没有肠壁肌肉层，肠壁是单细胞；没有肠壁肌肉层，肠壁是单细胞；没有体腔膜，器官系统游离
41、于假体腔中；没有体腔膜，器官系统游离于假体腔中；假体腔也称初生体腔或原体腔，是囊胚腔持续到假体腔也称初生体腔或原体腔，是囊胚腔持续到成体的体腔，但是具有体壁肌肉层。成体的体腔，但是具有体壁肌肉层。二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律 根据体腔的有无和形成方式可分为：根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层真体腔动物三胚层真体腔动物二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律 根据体腔的有无和形成方式可分为：根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层真体腔动物三胚层真体腔动物特点：中胚层特点：中胚层体壁中胚层和肠壁中胚层；体壁中胚层和肠壁中胚层；单层单细
42、胞体腔膜，包在体腔表面嵴单层单细胞体腔膜，包在体腔表面嵴 器官系统表面，形成系膜固定器官系统。器官系统表面，形成系膜固定器官系统。二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律 根据体腔的有无和形成方式可分为：根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层无体腔三胚层无体腔 三胚层假体腔三胚层假体腔 三胚层真体腔三胚层真体腔体壁肌肉层体壁肌肉层有有有有有有肠壁肌肉层肠壁肌肉层无无无无有有体腔膜体腔膜无无无无有有体腔来源体腔来源囊胚腔囊胚腔中胚层中胚层5.5.神经胚神经胚二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发
43、育的一般规律 原肠胚期的外中内三个胚层，将来分化形原肠胚期的外中内三个胚层，将来分化形成各种组织、器官。成各种组织、器官。外胚层：外胚层：形成神经系统、眼、内耳上皮形成神经系统、眼、内耳上皮、皮肤的表皮、毛发、羽、鳞、甲、皮肤腺等、皮肤的表皮、毛发、羽、鳞、甲、皮肤腺等皮肤衍生物。皮肤衍生物。中胚层：中胚层：形成肌肉、骨骼、脂肪、循环形成肌肉、骨骼、脂肪、循环系统、生殖系统和气管等。系统、生殖系统和气管等。内胚层内胚层：形成肝、胰、肺等。：形成肝、胰、肺等。囊胚囊胚原肠胚原肠胚外胚层外胚层表皮及其表皮及其附属结构附属结构（毛发、指（毛发、指甲）甲）脑和神经系脑和神经系统统（感受器）（感受器）内
44、胚层内胚层胚胎肠道胚胎肠道消化道的上皮消化道的上皮呼吸道的上皮呼吸道的上皮（气管、支气管、（气管、支气管、肺上皮）肺上皮）腺体腺体（肝和脾）（肝和脾）其他：尿道和其他：尿道和膀胱的上皮膀胱的上皮中胚层中胚层脊索脊索肌肉（骨骼肌、平滑肌）肌肉（骨骼肌、平滑肌）循环系统循环系统（心脏、（心脏、血管淋巴系统等）血管淋巴系统等）真皮（皮肤）真皮（皮肤）的内层的内层内脏器官的外膜内脏器官的外膜排泄系统（肾、输尿管）排泄系统（肾、输尿管）生殖系统（睾丸、卵巢、生殖系统（睾丸、卵巢、输卵管、子宫）输卵管、子宫）二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二、多细胞动物胚胎发育的一般规律二
45、、多细胞动物胚胎发育的一般规律胚层分化歌诀：胚层分化歌诀：外胚层神经感官附（表皮附属物）表皮外胚层神经感官附（表皮附属物）表皮 内胚层消化呼吸肝和胰内胚层消化呼吸肝和胰 中胚层真循脊（脊索）膜（内脏外膜）生（中胚层真循脊（脊索）膜（内脏外膜）生（生殖系统）排（排泄系统）肌（肌肉）生殖系统）排（排泄系统）肌（肌肉）1、文昌鱼的胚胎发育、文昌鱼的胚胎发育2、蛙的胚胎发育、蛙的胚胎发育蛙受精卵的特点：蛙受精卵的特点：动物半球：卵黄少、比重小、颜色深动物半球：卵黄少、比重小、颜色深 植物半球：卵黄多、比重大、颜色浅植物半球：卵黄多、比重大、颜色浅卵裂：辐射卵裂卵裂：辐射卵裂原肠胚特点：从新月区的中心开
46、始原肠胚特点：从新月区的中心开始胚的发育：受精卵经细胞分裂、组织分化、器官形胚的发育：受精卵经细胞分裂、组织分化、器官形成，形成幼体的过程成，形成幼体的过程胚后发育：幼体从卵膜里孵化出来或从母体里生出胚后发育：幼体从卵膜里孵化出来或从母体里生出来，并发育成成体（性成熟的个体）的过程来，并发育成成体（性成熟的个体）的过程两栖动物的胚胎发育两栖动物的胚胎发育卵裂卵裂卵裂卵裂卵裂两栖动物的胚胎发育两栖动物的胚胎发育动物半球动物半球囊胚腔囊胚腔植物半球植物半球A动物极动物极植物极植物极动物极动物极植物极植物极囊胚腔囊胚腔原肠腔原肠腔胚孔胚孔B缩小的缩小的 囊胚腔囊胚腔卵黄栓卵黄栓外胚层外胚层内胚层内胚
47、层中胚层中胚层原肠腔原肠腔胚孔胚孔外胚层外胚层中胚层中胚层内胚层内胚层原肠腔原肠腔胚孔胚孔中胚层中胚层外胚层外胚层内胚层内胚层CD动物极动物极植物极植物极动物动物 半球半球植物植物半球半球囊胚腔囊胚腔外胚层外胚层中胚层中胚层内胚层内胚层原肠腔原肠腔两栖动物的胚胎发育两栖动物的胚胎发育动物的个体发育总结动物的个体发育总结受精卵受精卵卵裂卵裂囊胚囊胚（具囊胚腔）（具囊胚腔）原肠胚原肠胚动物半球细胞外包动物半球细胞外包植物半球细胞内陷植物半球细胞内陷幼体幼体组织、器官分化系统形成组织、器官分化系统形成（从卵膜中孵化或母体生出）（从卵膜中孵化或母体生出）成体成体温度等外界因素温度等外界因素胚胚的的发发育育胚胚后后发发育育（具原肠腔、三个胚层、胚孔）（具原肠腔、三个胚层、胚孔）
