1、2023-4-271第五章 遗传基础理论 关于数量性状甘肃农业大学动物科学技术学院甘肃农业大学动物科学技术学院Two periods2023-4-272一、数量性状遗传基础1 1、数量性状微效多基因假说、数量性状微效多基因假说 数量性状是由大量的、效应微小而类似的、并且可加的基因控制，这些基因在世代相传中服从孟德尔原理，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律。这些基因间一般没有明显的显隐性区别。此外，数量性状对环境的影响相当敏感。个体有限基因如何决定众多的数量性状？“多因一效”和“一因多效”机制；基因间的加性效应、等位基因间的显性效应和非等位基因间的上位效应；环境效应对数量性状的影响。正因
2、如此，有限基因所控制的数量性状表现出丰富的变异。2023-4-2732 2、数量性状数学模型、数量性状数学模型 P=G+E G=A+D+I E=EP+ETEP：持久环境效应，指时间上持久或空间上非局部的环境 因素，它影响个体的各次性状表现。ET：暂时环境效应，一些暂时的、局部的环境因素只对个 体性状的某次度量值产生影响。由于此类效应有正有 负，当度量次数多时，这类效应可以相互抵消。实际上，只有A可以真正遗传给后代，而D和I与E一样，不能稳定遗传，因此，可以将D、I及E归为一类，即剩余值，用R表示，公式可变为：P=A+R2023-4-2743、数量性状观察值的分布、数量性状观察值的分布数量性状的
3、观察值呈正态分布；正态分布特性可广泛地应用在动物育种科学中。即当涉及正态分布时，每个标准差都表示了畜群中性状值分布的一个固定比例：平均数左右1倍标准差范围内代表了畜群中68的个体；平均数左右2倍标准差范围内代表了畜群中95的个体；平均数左右3倍标准差范畴内代表了畜群中99以上的个体，几乎包括了全部个体。平均值-1-21-22023-4-275 例例 应用正态分布的性质估计留种数和淘汰数应用正态分布的性质估计留种数和淘汰数 某品种成年奶山羊平均产奶量600 kg（泌乳期约8个月），产奶量的表型标准差为100 kg。要从1000只该品种成年母羊中，把奶量低于400 kg 的个体全部淘汰，那么可能要
4、淘汰多少只？解：产奶量低于400 kg 的个体，就是低于群体均值2倍标准差的个体：6002100400 kg。2倍标准差以下的个体数：（10.95）/20.025=2.5。所以，从1000只该品种奶山羊中可能要淘汰25只产奶量低于400 kg的个体。若要从该群体中选出产奶量高于900 kg 的最优秀成年母羊，可能选出几只？根据上面分析的同样道理：（10.99）/20.005=0.5，所以可知，最多能选出5只。2023-4-2764 4、祖先遗传定律和选择反应、祖先遗传定律和选择反应 19世纪生物统计学奠基人英国的高尔登（Galton,F.,1876）在观察人类身高对群体均值的关系中发现了数量性
5、状遗传中的回归现象：如果双亲身高在群体均值以上时，则后裔身高趋向高于群体均值，趋向低于双亲均值（或称中亲值）；如果双亲身高在群体均值以下，则后裔身高也趋向低于群体均值，而趋向高于双亲均值。大量材料都说明，后裔的平均表型值要比双亲均值更接近于群体均值。也就是说，双亲均值高于或低于群体均值的数值，其中只有一部分能遗传给子女，另一部分是由于环境影响，不能遗传。这说明后裔平均表型值有向群体均值回归的现象。Galton由此进一步引伸出取决于父母、祖父母、曾祖父母对后裔遗传影响的概念，推导出一个祖先遗传定律的经验公式。此公式也为后来的一些生物统计学家如皮尔逊（Pearson,K.）等所证实。到20世纪30
6、年代，美国的拉什（Lush,J.L.）首先把数量遗传应用于动物育种中，指出不同的数量性状，其子女的表型均值对双亲均值的回归系数不同，由此提出了“遗传力”的概念。2023-4-277二、数量性状遗传参数估计二、数量性状遗传参数估计1 1、重复力（、重复力（repeatability)repeatability)一个数量性状在同一个体多次度量值之间相关程度。如同一奶牛不同泌乳期产奶量间的相关（时间不同）、同一绵羊身体不同部位剪毛量间的相关（空间不同）等。对于同一性状不同时间、空间度量值间的相关，与其遗传因素与持久性环境因素有关，因此，重复力可表示为：ETEPGEPGPEPGeVVVVVVVVr重复
7、力表示性状受遗传效应与持久环境效应影响的大小；重复力高说明性状受暂时性环境效应影响小，每次度量值的代表性强，因而所需度量的次数少；重复力低说明性状受暂时性环境效应影响大，每次度量值的代表性差，所需度量次数多。2023-4-2782、遗传力（、遗传力（heritability)广义：数量性状基因型方差占表型方差的比例。表示性状受遗传效应与环境效应影响的大小。狭义：数量性状育种值方差占表型方差的比例。一般情况下，遗传力是指狭义遗传力，用公式表示为：RAAPA2VVVVVh从实际估计看，由于育种值无法直接度量，而表型值可以度量，因此从祖先遗传定律可以得到：子女平均表型值对双亲均值的回归系数就等于遗传
8、力，即：h2=bop （式中：h2为遗传力；bop为子女均值对双亲均值的回归系数。）可以把子女均值（依变量）对双亲均值（自变量）的回归关系表达为：OObPPOP()()(2PPhOOPPbOOOPP任一双亲均值的数值；全群双亲均值，实际为亲代全群平均数；子女均值的全群平均数，也就是子代的全群平均数，对不作选择的群体 ；O与任一个双亲均值P相对应的子女均值理论值。POPO2023-4-2793 3、遗传相关（、遗传相关（genetic correlation)genetic correlation)相关性状(correlated traits)：动物的很多生产性能有着内在的联系。当一个性状改变时
9、，结果引起其它性状的变化，这种性状就称为相关性状。性状间的相关也可区分为表型相关与遗传相关。由于基因的一因多效和基因间的连锁不平衡造成的相关，即为遗传相关。其中基因间连锁造成的相关，由于基因间的互换和丧失，由此造成的相关也逐渐减少，这种相关也是不能稳定遗传的。由一因多效性造成的相关是能稳定遗传的。两个体由于所处相同环境造成的相关，称为环境相关，另外，由于等位基因间的显性效应和上位效应造成的相关也不能真实遗传，因此，一般都并入环境相关中，统称为剩余相关。表型相关是由遗传和环境所引起的总相关。奶牛rpra体重与体高0.530.70体重与产奶量-0.044-0.53平均增重与产奶量-0.05-0.2
10、70.192023-4-2710三、影响数量性状选择效果的因素三、影响数量性状选择效果的因素1、数量性状的选择反应)(2PPhOO 表示选作种用的个体某性状表型值与供选择的初始群体该性状均值之差，简单地讲，就是选留个体的均值与群体均值之差，这称为选择差（selection differential），用S表示之；是选留个体的子女某性状表型平均值与供选择的初始群体的该性状均值之差即子女均值高于全群均值的部分，或理解为由于选择而在下一代产生的反应，这称为选择反应（selection response），也叫选择效应、选择响应，或遗传进展（genetic advance），或遗传获得量（geneti
11、c gain），用R表示之。PP OO2hSPOOOR只要我们知道某一性状的遗传力，并决定选择差的大小，即可求出子代的遗传获得量，也即，遗传获得量大小决定于h2和S。遗传进展的快慢除决定于选择差选择差和遗传力遗传力外，还受到世代间隔世代间隔、选择性状的数目选择性状的数目、交配体系交配体系、遗传相关遗传相关、培育培育等因素的影响。2023-4-27112 2、遗传力、遗传力（1）遗传力直接影响选择反应 选择反应R与遗传力成正比，遗传力越高的性状，在同一选择差的条件下，选择反应越大。原因：遗传力高的性状，能够遗传给后代的比例大，因此，动物育种实践中，可以把遗传力理解为选择差中可传递给下一代的百分率
12、，或已选双亲的优势在它们后代中出现的比率。（2）遗传力可影响选择的准确性。表型选择的准确性是以表型值与育种值的相关（rAP）来衡量的。rbhhhhrAPAPPAAP2221相关系数的平方叫做相关指数（correlation index），它是度量准确度的一个统计量，所以，可以认为遗传力就是根据表型值来估计育种值的准确度。遗传力高的性状，表型值和育种值的相关较大。因此，遗传力越高的性状，表型选择的准确性越大，选择效果也就越好。2023-4-2712应用：性状遗传力不同而采用不同的选择方法，以提高选择准确性应用：性状遗传力不同而采用不同的选择方法，以提高选择准确性。遗传力高的性状，如羊的成年体重（
13、0.39）、剪毛量（0.36）、羊毛品质（0.49）等性状，采用表型选择，因为育种值与表型值之间存在着较高的相关，实践证明根据表型值的高低进行选择就可以收到比较满意的效果。遗传力低的性状，采用表型选择，则效果较差，主要因为这些性状的表型值受环境影响太大，育种值与表型值之间的相关值较低。2023-4-27133、选择差选择差选择反应（R）与选择差（S）成正比。影响选择差的因素：（1）留种率 留种头数和全群（同性别）头数的比例 参加性能测定个体数参加性能测定个体数被选留个体数被选留个体数p留种率留种率:留种率小，则选择差大。在同样大小的群体中，留种数越留种率小，则选择差大。在同样大小的群体中，留种
14、数越少，则留种率越小，选择差就越大。少，则留种率越小，选择差就越大。2023-4-2714选择强度 选择强度（i）：以性状的表型标准差为单位的选择差，即标准化的选择差：i=S/P （P表型标准差）此时，由于不同性状的度量单位和标准差不同，选择差之间不能相互比较，为统一标准，选择差可用各自的标准差做单位，即 i=S/P 为选择强度。留种率与选择强度的关系留种率与选择强度的关系留种率P(%)选择强度i900.195800.350700.498600.645500.798400.967301.162201.402101.75852.06012.6402P2hih SR2023-4-2715选择强度2
15、023-4-2716PZX在正态分布条件下，分布截点处的纵座标高度（Z）、截点右侧正态曲线下的面积（P），也就是留种率和选择强度（I）有以下关系：PZi 选择强度2023-4-2717选择强度pzPiP2023-4-2718（2）性状的变异程度性状或生产性能的变异是很重要的。如果变异小，选留个体的生产性能比群体均值高不了多少；如果群体中生产性能的变异程度很大，则在相同留种率比例下，选留个体的性状值要比群体均值高出很多。度量性状变异程度的最好方式是标准差（通常指表型标准差，P），因为标准差考虑了平均数周围数值的散布情况。由公式 可知，性状的变异程度（表型标准差）与选择反应成正比。2P2hih S
16、R越是内部五花八门、性状不整齐的群体（品种、品系等），越是内部五花八门、性状不整齐的群体（品种、品系等），不仅越应当进行选种，而且也越容易通过选种来改变群体面不仅越应当进行选种，而且也越容易通过选种来改变群体面貌。貌。2023-4-2719 例：通过表型标准差确定选择差 假定以羔羊的生长作为选择目标。羔羊平均日增重为100 g,群体中40的优秀个体留作种用。当P30 g时（图3.4 a）：选留羔羊的平均日增重应该比群体均值100 g高出：0.973029 g，其中0.97是当留种率为40时的选择强度。即当选留40的优秀羔羊作为种用时，入选羔羊的平均日增重应该是：10029129 g。与之相似，
17、若选留20的优秀羔羊，则入选羔羊的平均日增重为142 g（留种率为20时，i1.40）。当P15 g时：选留40的优秀羔羊，则选留羔羊的平均日增重比原群体均值100 g要高出：0.971514.5 g，那么选留羔羊的平均日增重应该是114.5 g。当选留20的优秀羔羊时，它们的平均增长率为121 g/d。2023-4-27204、世代间隔世代间隔 繁殖一个世代所需要的时间称为世代间隔（generation interval）。实践中通常以留种个体出生时其父母的平均年龄来表示世代间隔。从更严格意义上说，世代间隔是指当后代代替双亲时的父母平均年龄。世代间隔是指当后代代替双亲时的父母平均年龄。世代间
18、隔的计算公式为：GN aNIiinin11a aii父母平均年龄；父母平均年龄；N Nii父母平均年龄相同的子女数；父母平均年龄相同的子女数；n n组数（父母平均年龄相同的为一组）。组数（父母平均年龄相同的为一组）。2023-4-2721例：设3窝山羊的父母产生下一代的月龄如表，计算该山羊的世代间隔。三窝羊的父母产生下一代时的月龄三窝羊的父母产生下一代时的月龄窝 别母亲月龄父亲月龄留种数118182224323332241年06.267.2462884366224322)3224(32)1818(211niniiINaNG2023-4-2722不同性别的动物，其世代间隔不同，因为基因在世代传递
19、过程中有下列几种方法：父亲儿子，母亲儿子，父亲女儿，母亲女儿。一般来讲，由母亲儿子的世代间隔最长，而父亲女儿的世代间隔最短。计算群体的世代间隔时，应分别计算各种传递方式的平均世代间隔，然后再求全群的平均值。动物第一次繁殖后代的年龄影响世代间隔。相继两次分娩之间的间隔时间影响世代间隔。采用人工授精和MOET技术，使动物全同胞数增加的多少也影响世代间隔。后代出生时双亲的年龄越小，相继两次分娩之间的间隔时间越短，同龄全同胞越多，选作后备畜种的速度越快，则世代间隔越短。2023-4-2723以gt代表育种过程中单位时间（年、月）的选择效果，GI代表世代间隔 i2Pi2iGhiGShGRgt从一个世代到
20、下一个世代的间隔时间长短，不仅影响一从一个世代到下一个世代的间隔时间长短，不仅影响一个世代的改良进展率，而且也影响每年的进展率。个世代的改良进展率，而且也影响每年的进展率。在其它条件相同时，世代间隔越短，单位时间内的遗传在其它条件相同时，世代间隔越短，单位时间内的遗传改进量越大。改进量越大。2023-4-27245 5、选择性状的数目、选择性状的数目 一般而言，同时选择性状越多，每个性状的选择进展越小。一般而言，同时选择性状越多，每个性状的选择进展越小。如果选择单一性状的选择反应为R，则同时选择N个性状，每个性状的选择反应就为NRnR如同时选择两个性状，其每一个性状的选择反应为71R.02nR
21、R 饲养家畜的目的往往不止一个。总性能依靠对每个性状均给予适当的重视程度，即使选择方案中可能优先考虑了这些性状的性能。很多性状（复合性状）由几种组分构成，以这些性状可以给予更多的注意。很多性状间存在着相关，所以一个性状的变化将引起另一性状的改变。选择应突出重点，同时选择性状一般以2-3个为宜。2023-4-27256、性状间的相关、性状间的相关性状间的相关在家畜性状间普遍存在；选择方案中，有必要考虑性状间的相关，选择的目的不但是改良主攻性状，而且相关性状也要得到改良。通常在改良主攻性状的同时，不允许其它性状发生较大变化。利用性状间相关进行间接选择 当改良的某个性状（y）遗传力很低，或难以精确度
22、量，或在活体不能度量，或在某种性别没有表现时，根据性状间的相关原理，找到一个与要改良性状有高度遗传相关而本身的遗传力又高的辅助性状（x）,通过对x的选择来间接改良y性状。由于对x性状的选择而使与x性状有遗传相关的y性状在一代里发生的变化，就叫做（选择x性状时）y性状的间接选择反应。胴体品质、公牛的产奶能力2023-4-2726决定间接选择反应的因素决定间接选择反应的因素间接选择反应可概括为以下基本公式：CRih hryxxyA xyP y22()()CRyy性状的间接选择反应；ix对x性状的选择强度，即x性状的选择差与其表型标准差之比：h2x、h2yx、y两性状各自的遗传力；rA(xy)两性状
23、间的遗传相关系数；P(y)y性状的表型标准差。从这个公式可以看出，间接选择反应与对x性状的选择强度、两性状之间的遗传相关系数以及y性状本身的表型标准差成正比；同时也取决于两个性状的性质，遗传力越高，间接选择反应也越大。2023-4-2727应用间接选择的前提应用间接选择的前提 对于种畜可以表现的性状来说，究竟是进行直接选择有利，还是通对于种畜可以表现的性状来说，究竟是进行直接选择有利，还是通过相关性状进行间接选择有利？这取决于间接选择反应与直接选择反应过相关性状进行间接选择有利？这取决于间接选择反应与直接选择反应的比值，的比值，2)(22)()()(22yyxyAxxyyPyyPxyAyxxy
24、yhirhihirhhiRCR要使间接选择优于直接选择，必须考虑以下因素：相关性状的遗传力（h2x）很高，两性状间的遗传相关也很高；相关性状（x）较易度量，容易提高选择强度。否则，间接选择不如直接选择。2023-4-27287 7、遗传进展率、遗传进展率年遗传进展率比世代的遗传进展率更具有经济实用性；因公、母畜留种率不同，对遗传进展率的贡献不同，因此，计算遗传进展率时，应分别计算，再求其平均数；RSShRiihmfmfP2222选择反应的年进展率为：2ImhGGiiPIffm年遗传进展率2023-4-2729例：对羔羊例：对羔羊6 6月龄体重选择。月龄体重选择。羔羊平均体重为20 kg，P4
25、kg，该性状的h2=0.3（假定）。公羊选自群体中5的优秀个体，后备母羊选自群体中50的优秀个体。公羊与其女儿及儿子之间的世代间隔为2年，母羊与其女儿及儿子之间的世代间隔为5年。查阅表得到当选留比例为5时，i=2.06；选留比例为50时，i=0.80。2ImhGGiiPIffm年进展率=(2.06+0.8)/(2+5)40.3=0.49(kg)进展率为每年约0.5 kg。如果这样的选择进展率持续进行10年，则羔羊的6月龄体重将从开始的20 kg最终达到近25kg。2023-4-2730阈性状v 概念阈性状是指遗传基础是微效多基因、表型是非连续变异的一类性状，是一类重要的数量性状。v 表现特点存
26、在一个“阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，threshold）。2023-4-2731 常见的阈性状：抗病力性状、产羔数等常见的阈性状：抗病力性状、产羔数等 畜禽对许多疾病的易感性是受数量基因控制的，但其表型只有健康和发病两种类型，因此也将阈性状称为“或有或无”性状阈性状2023-4-2732阈值阈值病病 代谢病、非代谢病以及由于应激引起代谢病、非代谢病以及由于应激引起的疾病的疾病。如产后轻瘫、产乳热等 传染性疾病传染性疾病。如奶牛乳房炎、仔猪腹泻、禽流感等 涉及到一般抗病力的疾病。涉及到一般抗病力的疾病。如免疫球蛋白水平、特异性抗体等阈性状2023-4-2733阈性状 阈性状的选择反应也取决于选择差，可通过改变阈的位置来选择。如药物处理过程中，增减药物浓度可改变病症的发病率为选种提供依据，实质就是域值改变的结果。此变化的域值称为诱发产生的域值，它是阈性状潜在连续正态分布的反应。
