1、l（二）茎与其他器官l 茎是植物体运输物质的通道，通过其木质部运输来自根吸收的水、无机盐等，和根合成的氨基酸、酰氨等物质；通过其韧皮部运输来自叶等器官制造的光合产物、原贮于地下器官如根状茎、块根等处的有机物，或叶衰老脱落前运出的部分物质。可见茎的输导作用与根的吸收和合成、叶的光合以及地下器官的贮藏等作用都是密切相关的。l 茎的支持作用亦离不开根系支持力的配合；茎所贮藏的物质主要来自叶的光合产物。l l（三）叶与其他器官l 叶进行光合作用有赖于由根吸收，通过茎运输的水作原料，并借水维持叶细胞的膨压以及强光下的降温等保证执行功能的基本条件。叶还需要茎的支持使之定位于有利光合作用的位序。新叶的形成也
2、需动用贮存于茎内的物质。根对光合作用亦能起间接作用：有实验证实，根遭盐害后，光合产物的运输便受阻。l 叶片扁平具较大的表面积，其蒸腾作用产生强大的吸水力，促进了根的吸水和茎的输导，形成贯穿整个植株的蒸腾流；叶表又具众多的能调节开闭的气孔，因而在蒸腾作用中起主导作用。但据研究，根也可能合成某种影响气孔生理活动的物质，影响气体交换，从而影响光合和蒸腾作用。二、营养器官间结构的联系l （一）根与茎l 整个植物体可分为皮系统、基本系l统和维管系统三大系统。l皮系统 仅具初生结构的植物体外表为表皮连续覆盖。有次生生长的植物体，在根、茎交接处向两端逐渐形成周皮，或还有树皮，并与尚未有次生生长的部分的表皮连
3、续。l 基本组织系统与维管系统 在初生生长阶段由根至茎逐渐进行如下变化：皮层由厚到薄，髓由无到有，维管柱由“实心”(无髓)、所占比例小到“空心”、所占比例变大。l 根与茎的初生维管柱在多方面相异：维管束的束数、木质部与韧皮部的相对位置(根为相间，茎为“韧外木内”)以及发生顺序(根的木质部与韧皮部匀为外始式，而茎的木质部为内始式，韧皮部为外始式)。所以两种器l管在维管柱的连接上经历了较复l杂的变化。如棉由根向茎的初生l维管系统接轨过程中，根的初生l木质部束在向外推移的同时出现l分叉，再逐渐倒转约180，继l而移向初生韧皮部内方，原相邻l束的各一半在此处两两联合成新l束。通过上述变化，根与茎的初l
4、生结构的差异得以统一，维管系l统的相应部位得以连接。l 上述种种变化发生在土表附近的根、茎相接处，由于变化以梯度逐渐进行，因而形历一个区段，称为“过渡区”或“转变区”。具体部位因植物而异，一般发生在下胚轴。包括维管束的分裂、扭转、移位、靠合、连接等过程。甘蓝的根一茎过渡区外观由根至茎逐渐变粗，就是“维管系统逐渐外移而扩大”的表现，而扭曲状意味着初生木质部(有时包括初生韧皮部束)的移位与倒转。甘蓝的根为四原型，而茎为多束，因而过度区还包括束数的改变。l 不同植物不仅转变区的位置、长度可能不同，而且细节也常有出入。l 当次生生长进行时，由于根、茎中次生维管系统的各组分及相对位置均基本相同，因而能直
5、接连续。分割分割旋转旋转靠合靠合连接连接l（二）茎与分枝及叶l 双子叶植物的茎及其分枝的初、次生结构均基本相似，皮系统与皮层、髓均可直接连贯，而维管系统则通过枝迹与分枝的维管组织相连。枝迹是由茎的维管柱分出，经其皮层通往分枝的一段维管束，在枝迹的上方为薄壁细胞所充填处，称为枝隙。枝迹进入分枝，便加入其维管柱，成为其中的一部分。l 双子叶植物叶通常长在嫩枝上，表皮可相互直接连续，待茎产生周皮时，叶往往脱落，仅在茎表留下叶痕；茎的皮层亦可与叶柄的基本组织直接连接；维管组织的连接则通过叶迹，即由茎的维管柱近叶着生处的一侧形成分枝，通过茎的皮层，在茎节处进入叶柄。l 叶迹由茎维管柱分出的、通往叶子的一
6、束或几束维管束，其位置亦在茎皮层中，位于枝迹下方，其上方同样有由薄壁组织组成的叶隙。正是由于各茎节处叶隙和枝隙的存在，才使茎的初生维管柱整体如网状。次生生长进行时，叶隙、枝隙为次生维管组织所“封闭”，伴随叶落，叶迹也被隔断，而枝迹中的形成层和茎其他部分的一起活动，使次生维管组织保持连续。l 禾本科作物茎、叶间的连接。禾本科作物叶以叶鞘抱茎，叶鞘基部与茎合成一体，茎中的多条叶迹经茎节进入叶鞘、叶片成为平行叶脉。在茎节处，与叶中脉相连的大的叶迹常向茎中心作不同程度的弯曲，小的叶迹则留在茎外围。这些叶迹维管束可以单独成束向茎下部伸展，经一个或几个节间再与茎中原有维管束合并，并在节部出现l重新分支与联
7、合，因而茎成为散l生中柱。其他情况则与双子叶植l物相同。l 此外，在幼苗期因各节间基部l均具居间分生组织，只有在居间l生长完成后，各节间的维管组织l才完全连续。l（三）营养器官之间主要生理功能的相互联系（三）营养器官之间主要生理功能的相互联系l 1、植物体内水分的吸收、输导和蒸腾 l 陆生植物生活所需要的水分，主要是从根尖的根毛区吸收。水分进入根毛后，一方面以细胞间渗透的方式依次通过幼根的表皮、皮层、内皮层、中柱鞘而进入导管中；另一方面由于植物地上部分，特别是叶片的蒸腾作用，产生强大的吸水力，由叶、茎、根的导管一直传到根毛区的细胞，使根毛区细胞的吸水力增加，不断地向土壤吸收水分。l 2、植物体
8、内有机营养物质的制造、运输、利用和贮藏 l 植物体内有机营养物质是通过绿色植物的光合作用所制造的。l叶子是进行光合作用的主要场所。它们所制造的有机物，除少数供应本身利用外，大量运输到根、茎、花、果、种子等器官中。这种有机物的运输，是通过韧皮部的筛管进行的。同时，根系合成的氨基酸、酰胺等含氮有机物也经筛管运输到地上部分。有机物的运输与呼吸作用密切相关，都要通过呼吸作用中形成的三磷酸腺苷(ATP)提供能量。说明在植物体内有机营养物的制造、运输、利用和贮藏过程中，植物所进行的光合作用、输导作用、呼吸作用以及生长发育等各种生理功能都是相互依存的。l（四）营养器官的生长相关性 l1、地下部分与地上部分的
9、生长相关性根冠比率 l“本固枝荣，根深叶茂”，反映了植物地上部分与地下部分存在着生长相关性。植物的地上部分把光合产物输送到根部去利用，而根系从土壤中吸收的水分、矿质元素及其合成的氨基酸等重要物质，供给地上部分的需要。植物根系与枝叶之间生理上的密切相关，必然导致二者在生长上出现一定的比例关系，即根冠比率。l2、主干与分枝的生长相关性顶端优势 l 顶芽对腋芽、主根对侧根有抑制作用，也反映了器官的生长相关性。顶芽发育得好，主干就长得快，而腋芽却受到抑制，不能发育成新枝或发育得较慢。如果去掉顶芽，便可促使腋芽开放，发育为新枝。这种顶芽生长占优势、抑制腋芽生长的现象，称为顶端优势。顶端优势的存在实质上是
10、生长素对腋芽生长活动的抑制作用。主根对侧根也有类似的顶端优势。l3、营养生长与生殖生长的相关性 l 一年生植物进入生殖生长时，营养生长常因此中止或削弱，幼叶和茎不仅在果熟期减缓合成和停止输入光合产物，而且通过物质的重新分配，输出一部分积累的碳素与无机物。这一过程加速植株的衰老，最终导致植株死亡。而多年生植物仅将部分营养物质用于生殖生长，使结实枝条仍保持健壮，即使死亡，亦有新枝取代；或同时将部分营养物质转贮地下的贮藏根、根茎等处，仅地上部死亡，来年生长季仍能再度萌发。第五节 营养器官的变态l l 具异常生长和结构的营养器官，有一部分行使特殊功能，其形态结构相应发生变异，这种现象称为变态，该器官称
11、变态器官。一、变态根l （一）贮藏根l 包括萝卜、胡萝卜、甜菜、甘薯、木薯、何首乌等。其共同特点是：外观肥大、肉质，富含碳水化合物等营养物；结构以大量贮藏薄壁组织为主，维管分子散生其间；贮藏物用于植株的开花结实或作为营养繁殖、萌生新植株的营养源。l 萝卜、胡萝卜、甜菜等的变态器官实际由两部分发育而成：上部由下胚轴形成，下部由主根基部发育，并生有数列侧根，这些侧根与主根的其余未膨大的部分均具正常结构。肥大的胚轴端部在营养生长期间着生节间很短的茎与莲座叶，第二年则依靠贮藏根内的营养开始长出节间长的枝，然后开花结实。但这几种肉质根的增粗方式各不相同：l 萝卜开始有正常的初生、次生生长与结构，但次生木
12、质部中薄壁组织十分发达且无木纤维，以后又陆续在木薄壁组织中产生多个副形成层带，进行三生生长，分别向其内外两侧产生三生木质部和三生韧皮部。两者的组成基本同于次生木质部和韧皮部，但均以木薄壁细胞和韧皮薄壁细胞为主。形成层与副形成层在生长季同时活动，这样便形成了萝卜贮藏根的肉质的、发达的木质部(包括三生韧皮部)，而初、次生韧皮部发育很弱，与周皮共同组成薄的“皮部”。l 胡萝卜在次生生长时发育出发达的、以韧皮薄壁细胞为主的肉质韧皮部。l 甜菜的变态根亦有异常的三生生长，首先从中柱鞘衍生筒状的副形成层(又称额外形成层)，副形成层向内、外分别产生三生木质部及三生韧皮部，两者均以薄壁细胞为主；以后又由三生韧
13、皮部外侧的韧皮薄壁细胞产生新的一圈副形成层，再活动形成新一轮三生木质部与韧皮部。依次可形成812层的副形成层及其衍生的三生维管组织，形成膨大的、以贮藏组织为主要组成的变态根。l 甘薯块根发育过程中，副形成层主要由次生木质部导管周围的木薄壁细胞恢复分裂形成，也可从离导管较远处或初生木质部束附近的木薄壁细胞形成。这些副形成层的活动情况与萝卜变态根相同。l 很多贮藏根内含有多种营养和对人体有益的成分，有较高的经济价值。l如胡萝卜富含胡萝卜素(维生素A原)，l萝卜含大量蛋白质、维生素、钙、磷、l铁、淀粉酶等，有“小人参”之称，甜l菜是主要制糖原料之一，甘薯含大量l的淀粉、糖类和维生素；何首乌为著l名中
14、药材，含卵磷酯和蒽醌衍生物，l有补肝肾、益精血、养心安神等疗效。l （二）支持根l 一些具浅根系而植株又较高大的草本植物，如玉米、高粱等，在拔节后，抽穗前，近地面的几个节上可环生几层气生的不定根，玉米最多可达6层，高梁13层。这些不定根作向地性生长而入土，并在土内产生侧根，有支持植株的特殊作用，也起吸收、输导等作用。这类根较粗壮，表皮细胞角化程度较高，并有硅化，表面还产生粘液；皮层中厚壁组织发达。l l（三）寄生根l 菟丝子、列当等寄生植物，叶退化为小鳞片，不能进行光合作用，而是藉特殊的寄生根伸入寄主体内吸收水分和有机营养物，严重影响寄主植物的生长。l 菟丝子常寄生豆类作物上，茎细线状缠绕于寄
15、主茎上，由其缠绕茎上产生出变态的不定根寄生根(吸器)。最初由其茎皮层外围数层细胞向外突出，与寄主表皮接触后，先端长出与表皮垂直排列的长形菌丝状细胞，穿入寄主组织直达维管柱，并于吸器中央分化出与寄主维管组织相连接的韧皮部与木质部，借此摄取寄主营养。二、变态茎l （一）地下茎的变态l 一些植物的部分分枝生于地下，变为肉质的贮藏器官或营养繁殖器官：l 1、根状茎 一些禾本科植物如竹、芦苇等具有根状茎。这种变态茎蔓生于土层下，仍具明显的节与节间，但叶退化为非绿色的鳞片叶，叶腋中的腋芽或根状茎的顶芽可形成背地性直立的地上枝，同时在节上产生不定根。根状茎贮有丰富的营养物质，可存活一至多年，易繁殖，难除尽。
16、l 姜与菊芋的根状茎肥短而为l肉质；莲的根状茎即为莲藕，l其中具发达的通气道。这几种l根状茎是贮藏和营养繁殖器官。l 2、块茎 马铃薯块茎是由植物基部叶腋长出的入土匍匐枝顶端的几个节与节间，经过特殊增粗生长而成。块茎顶端有顶芽，四周有许多作螺旋状排列的芽眼，每个芽眼内有几枚侧芽，在块茎生长初期芽眼下方有鳞片叶，长大l后脱落留下叶痕，称为芽眉。所以芽眼着生l处为节，块茎实为节间缩短的膨大的变态茎l 周皮由六至十多层细胞构成，皮层由贮藏l组织组成，内含淀粉粒、蛋白质和晶体：l维管组织成筒状排列，为双韧，外韧皮部与l木质部均有发达的贮藏组织，少量的输导组l织分散其中，形成层不明显。l l l 3、鳞
17、茎 鳞茎是单子叶植物中常见的变态茎，是一种节间极短，其上着生肉质或膜质的变态叶的地下茎。如洋葱鳞茎，中央的节间短缩的茎称为鳞茎盘，顶端的顶芽将来形成花序，节上长肉质的鳞片叶，重重包围鳞茎盘，贮有大量营养物，最外围还有几片膜质鳞片叶保护，叶腋有腋芽，鳞茎盘下端长有不定根。大蒜的茎亦变态为鳞茎盘，食用的蒜瓣是其上的腋芽发育膨大而成的子鳞茎。l 4、球茎 球茎是茎间短缩、膨大成球形的地下变态茎。荸荠、慈姑的球茎由长入土中的纤匍枝顶端发育而成，芋的球茎由茎基部发育形成。荸荠球茎顶端有粗壮的顶芽，节与节间明显，节上有干膜状鳞片叶和腋芽。球茎贮有大量营养物质，可用作营养繁殖。l l （二）地上茎的变态l
18、1、匍匐茎 一些植物的部分枝细长匍匐地面而生，顶芽成直立小植株并于节上生不定根，借此可行营养繁殖，如草莓和蛇莓。l 2、肉质茎 莴苣有粗壮的肉质茎，主要食用部分为发达的髓部及周围的内韧皮部，“皮”与“筋”分别为表皮和维管束。仙人掌类植物的肉质茎有球状、块状、多棱柱等形状，富贮水分和营养物质，并具叶绿体，可行光合作用，茎上有变为刺状的变态叶。变态茎有较强的营养繁殖能力。l 3、茎卷须 南瓜、葡萄等一部分枝变为卷须，有的植物的卷须还有分枝。卷须的机械组织和输导组织均不发达，主要由薄壁组织组成。幼卷须感受力敏锐，在接触支撑物后能在数分钟内作出卷曲、缠绕生长的反应。老时便失去卷曲反应能力。l 4、茎刺
19、 一些植物如柑桔、山楂、皂荚的枝变为刺，石榴、梨等植株上还可看到生叶与花的小枝过渡到茎刺的情况。至于蔷薇、月季茎上的刺，数量多而分布无规则，它们是茎表的突出物而非茎的变态。l 5、叶状茎 茎转变成 叶状，扁平，绿色，行光合作用。l 6、小鳞茎 球状具肥厚鳞片的变态茎。l 三、变态叶 1、鳞叶 这一类变态叶大致可分为三种：鳞芽外具保护作用的芽鳞或鳞片；根状茎(藕)、球茎(荸荠)、块茎(马铃薯)等变态茎上退化的叶鳞叶或鳞片；百合、洋葱的鳞茎上肉质、具贮藏作用的鳞叶。具保护作用和退化的鳞叶叶肉分化不显著，往往没有栅栏组织，细胞内无叶绿体，维管系统不发达，气孔很少或无，厚壁组织量少或无，有时有纤维或石
20、细胞，外层的芽鳞背面可能有周皮。整体形状一般较小而薄。具贮藏作用的鳞叶则肉质肥厚，亦不含叶绿体而蓄有大量养分，供次年发芽、开花之需。2、叶卷须 如豌豆复叶顶端的二、三对小叶变为卷须，其内部结构及作用基本同茎卷须。3、叶刺 仙人掌科植物变态茎上长有刺状物，通常认为是叶的变态，可起减少水分散失和自身保护作用。l在自然界中还有一类因适应特殊环境而形成的食虫植物，它们长在多雨湿润的热带、亚热带的沼泽地区，该处土质酸性，缺乏足够的氮素养料。这些植物的叶变为捕虫器，能捕捉并消化虫体蛋白质以满足对氮素的要求。l 第五节 同功器官和同源器官l l 凡外形相似、功能相同，但来源不同的变态器官，称为同功器官。例如
21、，茎刺和叶刺，茎卷须和叶卷须等都属于同功器官。如外形与功能都有差别，而来源却相同者，则为同源器官，如茎刺和茎卷须，支持根和贮藏根等属之。这是进化过程中，植物营养器官的变态的两个方向：来源不同的器官长期适应某种环境，执行相似的生理功能，就逐渐发生同功变态；来源相同的器官，长期适应不同的环境而执行不同的功能，就导致同源变态的发生，形成同源器官。l 一般可根据下列数方面辨别变态器官的起源l (一)根据其着生位置 如变态刺，若生于叶腋原腋芽或分枝的位置，可判断其为枝条变态；若生于叶的基部两侧，即为托叶的变态。l (二)根据变态器官上的侧生器官或构造的类型 如萝卜由主根变态的部分生有成列的侧根；姜的地下
22、块茎有明显的节与退化的叶；皂荚的刺具分枝等等。l l (三)根据内部结构 一些变态器官开始常有正常的初生生长与结构，如甘薯块根，则可根据其横剖面的中央具有外始式的并为辐射排列的多束初生木质部，而判断其与根同源；又如莲的根状肉质茎具有辐射对称结构，维管束为外韧，又有明显的节与节间，无疑为茎的同源器官；而鳞叶的外形与结构皆为两侧对称。l (四)从发生判别 追溯变态器官的发育早期是最准确的方法。如马铃薯最初由近地面的腋芽发展为向土中生长的地中茎，地中茎的顶端数个节与节间膨大而形成变态块茎；甘薯营养繁殖时先长出不定根群，栽植后约30天，一部分不定根近地表的一部分才开始作异常生长而成块根，而块根上部与下部的根(与块根同为一条根)仍保持正常的形态与结构。有的植物在同一植株上便可看到某种器官发生变态的各个过渡类型，如小檗叶变态为叶刺。
