1、糖的有氧氧化第三节Aerobic Oxidation of Carbohydrates糖有氧氧化的概念:有氧时,葡萄糖彻底分解成 CO2 和 H2O 并释放出大量 ATP一、糖的有氧氧化分三阶段 糖酵解(胞质,同无氧氧化第一阶段,略)丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA(线粒体)乙酰CoA进入柠檬酸循环及氧化磷酸化(线粒体)(一)线粒体内丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸 乙酰CoA NAD+,HSCoA CO2,NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体 3酶5辅因子CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成1.-羟乙基-TPP的生成 2.乙酰硫辛酰胺的生成 3.乙酰CoA的生成4.硫辛酰胺的生成
2、丙酮酸脱氢酶复合体作用机制 (二)柠檬酸循环(citric acid cycle)由线粒体内一系列酶促反应构成的循环反应体系,将乙酰CoA彻底氧化,亦称三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle,TCA cycle)或Krebs循环1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸 柠檬酸合酶(citrate synthase)2.柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸 顺乌头酸酶顺乌头酸酶3.异柠檬酸氧化脱羧转变为-酮戊二酸 异柠檬酸脱氢酶(isocitrate dehydrogenase)4.-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA -酮戊二酸脱氢酶复合体(3酶5辅因子)5.琥珀酰CoA合成酶催化底
3、物水平磷酸化反应 琥珀酰CoA合成酶(ADP)(ATP)6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸 琥珀酸脱氢酶(与内膜结合)7.延胡索酸加水生成苹果酸8.苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢酶小结柠檬酸循环特点:4次脱氢,2次脱羧,1次底物水平磷酸化 生成1分子FADH2,3分子NADH+H+,2分子CO2,1分子GTP(ATP)关键酶:柠檬酸合酶,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体CoASHNADH+H+NAD+NAD+NADH+H+FADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O柠檬酸合酶顺乌头酸梅异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索
4、酸酶苹果酸脱氢酶柠檬酸循环全过程柠檬酸循环在三大营养物代谢中占核心地位 三大营养物质分解产能的共同通路 糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽1分子乙酰CoA经柠檬酸循环及氧化磷酸化生成 10 ATP三大营养物质通过柠檬酸循环在一定程度上相互转变二糖的有氧氧化是糖分解供能的主要方式反 应辅 酶最终获得ATP第一阶段(胞浆)葡萄糖葡糖-6-磷酸-1果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸-1 23-磷酸甘油醛21,3-二磷酸甘油酸2NADH3或521,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸2第二阶段(线粒体基质)2丙酮酸2乙酰CoA2NADH5第三阶段(线粒体基质)2异柠檬酸2-酮戊二酸
5、2-酮戊二酸2琥珀酰CoA2琥珀酰CoA2琥珀酸2琥珀酸2延胡索酸2苹果酸2草酰乙酸2NADH2NADH2FADH2 2NADH55235由一个葡萄糖总共获得30或32(2种机制运入线粒体)三糖的有氧氧化主要受能量供需平衡调节关键酶变构激活剂变构抑制剂激素调节丙酮酸脱氢酶复合体AMP、NAD+、CoA、Ca2+ATP、NADH、乙酰CoA、脂肪酸胰岛素激活异柠檬酸脱氢酶ADP、Ca2+ATP-酮戊二酸脱氢酶复合体 Ca2+NADH、琥珀酰CoA柠檬酸合酶ADPATP、NADH、柠檬酸、琥珀酰CoA丙酮酸氧化脱羧和柠檬酸循环中关键酶的调节关键酶能量别构激活剂能量别构抑制剂糖酵解 己糖激酶/葡糖激酶-磷酸果糖激酶-1AMP、ADPATP丙酮酸激酶-ATP丙酮酸氧化脱羧丙酮酸脱氢酶复合体AMPATP柠檬酸循环 柠檬酸合酶ADPATP异柠檬酸脱氢酶ADPATP-酮戊二酸脱氢酶复合体-糖酵解己糖激酶/葡糖激酶-糖的有氧氧化受能量供需调节四糖氧化产能方式的选择有组织偏好1.巴斯德效应(Pasteur effect)概念:肌组织中,糖的有氧氧化抑制无氧氧化 机制:NADH决定丙酮酸的代谢去向。有氧时二者均进入线粒体氧化,无氧时二者均留在胞质还原生成乳酸2.Warburg效应(Warburg effect)概念:增殖活跃的细胞中,有氧时糖的无氧氧化增强 意义:积累碳源用于生物合成