1、第第2 2章章 第第2 2节节 基因在染色体上基因在染色体上回顾旧知两对相对性状的杂交实验纯种黄色圆粒纯种绿色皱粒黄色圆粒P配子F1YYRRYRyrYyRryyrr回顾旧知减数分裂过程精(卵)原细胞分裂间期前期中期后期末期初级精(卵)母细胞前期中期后期末期精(卵)细胞或极体次级精(卵)母细胞基因和染色体的行为存在着明显的平行关系二者的平行关系体现在哪些方面呢？基因和染色体的行为存在着明显的平行关系(1)基因在杂交过程中保持完整性和独立性 染色体在配子形成和受精过程中，也有相对稳定的形态结构(2)在体细胞中，基因成对存在，染色体也是成对的 在配子中，只有成对的基因中的一个 也只有成对的染色体中的
2、一条(3)体细胞中成对的基因一个来自父方，一个来自母方 同源染色体也是一个来自父方，一个来自母方(4)非等位基因在形成配子时自由组合 非同源染色体在减数分裂的后期也是自由组合萨顿的假说如何证明基因就在染色体上？基因(遗传因子)是由染色体携带着从亲代传递给下一代的基因就在染色体上基因位于染色体上的实验证据实验材料实验步骤实验结果实验结论验证假说演绎推理提出假说实验材料果蝇常作为遗传学研究实验材料的原因 生长周期短，容易饲养，繁殖快 染色体少且容易观察 有多对易于区分的相对性状实验材料时间科学家诺贝尔生理学或医学奖1933摩尔根发现了基因的连锁互换定律1946缪勒用X射线诱导果蝇突变获得成功，证明
3、X射线能使果蝇的突变率提高150倍，被誉为“果蝇的突变大师”1995刘易斯/威绍斯/福尔哈德通过研究果蝇早期胚胎发育的基因调控，揭示了动物早期胚胎发育的遗传调控机制2004阿克塞尔/巴克发现果蝇的脑部有一个特定的嗅觉功能区域2011博伊特勒/霍夫曼/斯坦曼发现了一种被称为Toll 的基因参与果蝇的胚胎发育，该基因也在果蝇的先天性免疫中起到关键作用2017霍尔/罗斯巴什/杨通过研究果蝇发现了控制生物钟的分子机制实验材料雌雄果蝇体细胞染色体示意图XXXY染色体常染色体性染色体（）（XX/XY）X染色体和Y染色体同源区段X染色体非同源区段Y染色体非同源区段实验过程及结果PF1F2红眼（雌）白眼（雄）
4、红眼（雌）红眼（雄）红眼（雌、雄）白眼（雄）3/41/4实验结果(1)F1全为红眼果蝇(2)F2中红眼和白眼的 性状分离比为3:1(3)F2中红眼性状在雌雄果蝇 中都存在，而白眼性状只 存在于雄果蝇中红眼和白眼的遗传符合分离定律，受一对等位基因控制+/w红眼为显性性状提出假说及演绎推理(1)控制白眼性状的基因位于常染色体上(2)控制白眼性状的基因位于Y染色体 非同源区段(3)控制白眼性状的基因位于X染色体和 Y染色体的同源区段(4)控制白眼性状的基因位于X染色体 非同源区段实验结果(1)F1全为红眼果蝇(2)F2中红眼和白眼的 性状分离比为3:1(3)F2中红眼性状在雌雄果蝇 中都存在，而白眼
5、性状只 存在于雄果蝇中红眼和白眼的遗传符合分离定律，受一对等位基因控制+/w红眼为显性性状 控制白眼性状的基因位于哪条染色体上？提出假说及演绎推理(1)控制白眼性状的基因位于常染色体上PF1F2+/+ww+/w+/w+/+/www红眼:白眼=3:1提出假说及演绎推理(2)控制白眼性状的基因位于Y染色体非同源区段PF1F2XXXYwXXXYwXXXYw1 :1提出假说及演绎推理PF1F2X+X+XwYwX+XwX+YwX+X+X+Yw(3)控制白眼性状的基因位于X染色体和Y染色体的同源区段X+XwXwYw红眼（雌、雄）3/4白眼（雄）1/4提出假说及演绎推理PF1F2X+X+XwYX+XwX+Y
6、X+X+X+YX+XwXwY红眼（雌、雄）3/4白眼（雄）1/4(4)控制白眼性状的基因位于X染色体非同源区段提出假说及演绎推理(1)控制白眼性状的基因位于常染色体上(2)控制白眼性状的基因位于Y染色体非同源区段(3)控制白眼性状的基因位于X染色体和 Y染色体的同源区段(4)控制白眼性状的基因位于X染色体非同源区段如何证明控制白眼性状的基因位于X染色体非同源区段，而不是X染色体和Y染色体的同源区段？提出假说及演绎推理(3)控制白眼性状的基因位于X染色体和Y染色体的同源区段F1代红眼雌蝇与F2代白眼雄蝇交配PF1X+XwXwYwX+XwX+YwXwXwXwYw红眼（雌、雄）白眼（雌、雄）提出假说
7、及演绎推理PF1X+XwXwYX+XwX+YXwXwXwY红眼（雌、雄）白眼（雌、雄）(4)控制白眼性状的基因位于X染色体非同源区段F1代红眼雌蝇与F2代白眼雄蝇交配提出假说及演绎推理PF1F2XwXwX+Y+X+XwXwY+X+XwX+Y+XwXwXwY+红眼（雌、雄）白眼（雌）(3)控制白眼性状的基因位于X染色体和Y染色体的同源区段白眼雌果蝇与红眼雄果蝇交配提出假说及演绎推理PF1F2XwXwX+YX+XwXwYX+XwX+YXwXwXwY红眼（雌、雄）白眼（雌、雄）(4)控制白眼性状的基因位于X染色体非同源区段白眼雌果蝇与红眼雄果蝇交配验证假说测交实验PF1X+XwXwYX+XwX+YX
8、wXwXwYF2XwYX+Xw控制白眼的基因在X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因实验结论摩尔根等人的工作将一个特定的基因和一条特定的染色体(X染色体)联系起来通过实验证明了基因在染色体上发明了测定基因位于染色体上的相对位置的方法绘出了第一幅果蝇各种基因在染色体上的相对位置图说明了基因在染色体上呈线性排列为现代遗传学奠定了细胞学基础基因的连锁互换定律（遗传学第三定律）孟德尔遗传规律的现代解释孟德尔遗传规律的现代解释基因的分离定律的实质基因的自由组合定律的实质在杂合子的细胞中，位于一对同源染色体上的等位基因，具有一定的独立性；在减数分裂形成配子的过程中，等位基因会随同源染色体的分开而分离，
9、分别进入两个配子中，独立地随配子遗传给后代位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的；在减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离的同时，非同源染色体上的非等位基因自由组合基因的连锁互换定律完全连锁与不完全连锁PF1F1配子BVBV灰体长翅黑体残翅灰体长翅()黑体残翅()bvbvBVbvbvbvBVbvbvBVbvbvbv灰体长翅黑体残翅F2灰体长翅:黑体残翅=1:1完全连锁像F1雄蝇这样的杂合体在形成配子时，只产生亲本型配子，没有重组型配子产生的遗传现象常见的有雄果蝇和雌家蚕完全连锁与不完全连锁PF1F1配子BVBV灰体长翅黑体残翅灰体长翅()黑体残翅()bvbvBVbvbv
10、bvBVbvbvBVbvbvbv灰体长翅黑体残翅F2灰体长翅:灰体残翅:黑体长翅:黑体残翅BvbVBvbv灰体残翅bVbv黑体长翅不完全连锁42 :8 :8 :42位于同源染色体上的非等位基因在减数分裂时，除产生亲本型配子外，还产生少量重组型配子的遗传现象基因的连锁互换定律位于同一染色体上的基因联合在一起伴同遗传的频率大于重新组合的频率，重组型的产生是由于在配子形成过程中同源染色体的非姐妹染色单体间发生了局部交换判断某两对特定的基因是否连锁，需要通过对它们的杂交F1代进行测交来确定如果测交后代的表型比率为1:1:1:1，或近乎这个比率，则认为这两对基因是非连锁的如果测交后代亲本型比率高于预期比
11、率，而重组型比率又显著低于预期比率，则说明这两对基因是连锁的基因的连锁互换定律基因的连锁互换定律重组值(率)测交后代中重组型数目占测交后代总数(亲本型+重组型)的百分率重组值(RF)=重组型数目测交后代总数 100%交换值(率)交换值是指遗传物质局部互换的百分率，其实际大小无法检测，只能通过重组值来估计只有紧密连锁的基因间的重组值才是可靠的交换值两个连锁基因间的相对距离越大，发生双交换或其他偶数次交换的可能性越大，此时重组值低于交换值基因的连锁互换定律基因在染色体上呈线性排列基因间重组值的大小直接反映基因在染色体上的相对距离的远近人们可以根据基因彼此间的重组值来确定它们在染色体上的相对位置基因
12、定位染色体图(连锁图/遗传图)是依据基因定位的结果确定连锁基因在染色体图上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图图距是指两个连锁基因在染色体图上的相对距离的数量单位图距单位称为厘摩(cM)1cM=1%重组值去掉百分号的数值三点测交果蝇中三种突变性状棘眼(a)截翅(b)横脉缺失(c)a b+/+ca b c/Y序号表型实得数1ab+/abc21252+c/abc22073a+c/abc2734+b+/abc2655a+/abc2176+bc/abc2237+/abc58abc/abc3三点测交序号表型实得数1ab+/abc21252+c/abc22073a+c/abc2734+b+/abc2655
13、a+/abc2176+bc/abc2237+/abc58abc/abc3亲本型单交换型单交换型双交换型a b+/+ca b c/Y 对实验中出现的交换类型进行归类(亲本型/单交换/双交换)三点测交 确定基因的顺序(双交换会改变中间的基因位置)序号表型实得数1ab+/abc21252+c/abc22073a+c/abc2734+b+/abc2655a+/abc2176+bc/abc2237+/abc58abc/abc3a b+/+ca b c/Yacb三点测交 计算基因间的重组值序号表型实得数1ab+/abc21252+c/abc22073a+c/abc2734+b+/abc2655a+/abc
14、2176+bc/abc2237+/abc58abc/abc3RF(a-b)273+265+217+2235318100%=18.4%三点测交 计算基因间的重组值序号表型实得数1ab+/abc21252+c/abc22073a+c/abc2734+b+/abc2655a+/abc2176+bc/abc2237+/abc58abc/abc3RF(a-c)273+265+5+35318100%=10.3%三点测交 计算基因间的重组值序号表型实得数1ab+/abc21252+c/abc22073a+c/abc2734+b+/abc2655a+/abc2176+bc/abc2237+/abc58abc/abc3RF(c-b)217+223+5+35318100%=8.4%三点测交 计算基因间的重组值acb10.3cM8.4cM18.4cM18.7cM序号表型实得数1ab+/abc21252+c/abc22073a+c/abc2734+b+/abc2655a+/abc2176+bc/abc2237+/abc58abc/abc3RF(a-b)273+265+217+2235318100%=18.4%双交换值5+35318=100%0.15%RF(a-b)校正=RF(a-b)+2 双交换值=18.7%
