1、会计学1养分有效养分有效第1页/共175页第2页/共175页土壤中各种营养元素的全量是很丰富的，但其中绝大部分对植物是无效的，只有少部分在短期内能被植物吸收的土壤养分才是植物的有效养分。土壤中的生物有效养分具有两个基本特点：一是以矿质养分为主；二是位置接近植物根表或短期内可以迁移到根表的有效养分。第3页/共175页第4页/共175页第5页/共175页 强度因素 容量因素第6页/共175页第7页/共175页第8页/共175页第9页/共175页土壤溶液中养分浓度活性养分库在生长期内释放的养分土壤矿物和有机残留物田间根系体积强度容量快慢很慢土壤养分强度与容量因素示意图第10页/共175页第11页/共
2、175页两种不同容量土壤对K+缓冲力比较的图示QII土壤A 土壤B土壤A土壤B第12页/共175页养分释放速率第13页/共175页树脂法第14页/共175页第15页/共175页3 养分位第16页/共175页3 养分位第17页/共175页养分位的原理第18页/共175页养分位第19页/共175页土壤氮素的有效性第20页/共175页第21页/共175页土壤养分生物有效性的含义：1 指土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化；2 指根对养分的获得与养分向根表迁移的方式和速度；3 是在根系生长与吸收的作用下，土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响。第22页/共175页第23页/共175页第
3、24页/共175页化学有效养分 指采用化学方法从土壤中提取出来的有效养分，主要包括可容性的离子态与简单分子态养分，易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。第25页/共175页第26页/共175页土壤有效养分示意图212.化学有效养分1.生物有效养分Root system soil has only 3%of the topsoil volume.第27页/共175页第28页/共175页水溶性养分有效性高交换态养分易被作物吸收难溶性养分有效性低第29页/共175页养分的形态是相互转化第30页/共175页第31页/共175页第32页/共175页第33页/共175页80160240255075土壤
4、含磷量(pmg/kg)建议施磷量(kg/ha)第34页/共175页 由于化学浸提法测得有效养分是相对值，在应用前需要与生物试验的结果进行相关研究。化学有效养分测定数值有时很难反映植物的生长状况和产量水平。化学有效养分与植物吸收的相关性第35页/共175页第36页/共175页第37页/共175页养分位置与有效性 土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收，成为实际有效养分。对于整个土体来说，植物根系仅占据极少部分空间，平均根系土壤容积百分数大约为3%。因而。养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。第38页/共175页第39页/共175页123土壤根地上部（1、截获 2、质流 3、扩散
5、）植物根获取土壤养分的模式图第40页/共175页第41页/共175页第42页/共175页第43页/共175页第44页/共175页第45页/共175页第46页/共175页养分种类NO3-NH4+H2PO4-+HPO42-K+Ca2+SO42-Mg2+养分浓度(mmol/L)0.1-2.00.1-2.00.001-0.020.1-1.00.1-5.00.1-10.00.1-5.0*土壤是美国北部中性淋溶土第47页/共175页第48页/共175页玉米的水分吸收与根际钠，氯积累的关系 水分吸收（蒸腾ml/cm10）氯（Cl-）（mg/Kg）钠（Na+）（mg/kg）根表电导率（nS/cm）土体 根际
6、根表 土体 根际 根表0.380.460.820.95310 410 580 220 340 410 1.38360 430 650 280 330 450 2.28430 660 970 360 490 680 3.79440 640 1280 380 570 900 5.02第49页/共175页当根系截获和质流作用不能想植物提供足够的养分时，根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输。土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。扩散速率主要取决于扩散系数。扩散第50页/共175页第51页/共175页第52页/共17
7、5页K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-250C水250C水250C水250C水250C水土 壤土 壤土 壤1.9810-50.8910-51.9010-50.7810-50.7010-510-710-810-810-1110-610-7离子种类 介 质 扩散系数D（cm2/s）第53页/共175页第54页/共175页第55页/共175页4.不同迁移方式对植物养分供应的贡献在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。对于不同各种营养元素来说，不同供应方式的贡献是各不相同的，钙、镁和氮（NO3-）主要靠质流供应，
8、而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。第56页/共175页*根据Baeber（1974）估计，根容积等于土壤容积的1%第57页/共175页 “available”in Total uptake Supply(kg/ha)by the topsoil by cropsNutrient (kg/ha)(k/ha)Interception Mass flow DiffusionCalcium 4000 45 40 90 -Magnesium 800 35 8 75 -Potassium 300 110 3 12 95Phos
9、phorus 100 30 1 0.12 28.9不同迁移方式对根系养分的相对贡献*第58页/共175页第59页/共175页第60页/共175页土壤含水量对K+扩散率的影响（mg/cm2天）土壤交换性钾含量（K+cmol/kg）0.41 2 4 8 104.10 40 55 78 75土壤含水量4%10%20%30%第61页/共175页施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，直接增加质流和截获的供应量。同时，施肥加大了土体与根表间的养分浓度差，也增加了养分扩散迁移量。4施肥第62页/共175页交换性钾(mmol/kg 土)26D=2710-704 6 8 1012距根表距离(mm)81012420施肥
10、土壤D =5.3 10-7未施肥土壤D=1.210-7耗竭土壤施钾对提高土壤钾有效性的影响（D为扩散系数 单位：cm2/s）第63页/共175页养分的吸附与固定吸附与固定使磷、钾、锌、锰 铁等营养元素的移动性变小。向土壤直接供应有机螯合态肥料，或者施用有机肥，可减少养分的吸附和固定。第64页/共175页燕麦对无机态与有机态磷源的吸收量来自肥料中的磷 吸收量（P mg/盆）占总百分率Ca(H2PO4)2 12.1 2.3 19 BAPA*16.5 6.4 39 磷肥种类 磷总吸收量（P mg/盆）*BAPA系有机态含磷化合物第65页/共175页第66页/共175页土壤养分生物有效性的含义 指土壤
11、中矿质态养分受生物的影响而使其有效性发生变化。如在根系生长与吸收的作用下，土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响发生改变。第67页/共175页第68页/共175页第69页/共175页第70页/共175页第71页/共175页第72页/共175页第73页/共175页第74页/共175页根系特性 (须根系)(直根系)第75页/共175页第76页/共175页第77页/共175页第78页/共175页第79页/共175页根 毛根毛长度：0.11.5 mm,直径：525 mol/L,数量：5 107 5 108 hairs/cm2 root surface,area of root surfa
12、ce increases 220 timesImportance:Improve nutrient uptake;Improve nutrient transport 第80页/共175页植物根系形态与施磷生长效应间的关系（地上部干物重mg/株）植物种类 根形态直径（cm）根毛 施磷量（mg/kg）0 10 30 90罗汉松龙 葵1 无0.20.3 无0.10.2 少 量0.10.2 多而长 9 9 11 29 3 3 5 7110 16 38 61 2 9 60 243第81页/共175页0钾吸收速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛园柱体的容积(
13、mm3/cm)洋葱玉米黑麦草属番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K+速率的影响第82页/共175页6种作物根系和根毛 性状的比较 作物种类 根半径（mm）0.108 0.124 0.056 0.107 0.225 0.107 5601270890165011801810根毛长度（um）290 300 600 430 40 40 根毛直径（um）5.7 4.8 3.9 4.3 11.0 4.0 根毛表面/根表面0.7 1.6 3.8 2.5 0.2 0.3 小 麦 莴 苣 荞 麦 蕃 茄 洋 葱 胡萝卜根毛数（条/cm根）第83页/共175页第84页/共175页春小麦不同生育期从各土层
14、的相对吸磷率（%）生育期孕穗期开花期灌浆期 舂小麦吸磷总量（Kg/ha天）0.3450.2650.145土层深度（cm）83.3 8.1 5.9 2.758.8 17.8 16.3 7.167.4 15.5 12.0 5.1030 3150 5175 7690第85页/共175页第86页/共175页根系密度单位Root density:the ratio of root surface area to unit soil volume第87页/共175页不同根系密度情况下，土体向根供应磷、钾养分的相对有效体积土层深度（cm）根系密度（cm/cm3）养分供应的相对有效体积（%）0101072 2
15、磷 钾20 505 12第88页/共175页根系的重要形态参数第89页/共175页根系的重要代谢参数第90页/共175页根系参数的意义及其研究方法第91页/共175页根系参数的意义及其研究方法第92页/共175页根系参数的意义及其研究方法第93页/共175页根系参数的意义及其研究方法第94页/共175页根系参数的意义及其研究方法第95页/共175页根系参数的意义及其研究方法第96页/共175页See you !第97页/共175页 第7-8节课第98页/共175页第99页/共175页（一）土壤物理因素 土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发
16、侧根的发展，形成密集的表层根系。通常根系生长最适温度范围在20250C之间，土壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。第100页/共175页1.35g/cm31.50g/cm3第101页/共175页根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响10oC15oC20oC25oC30oC35oC第102页/共175页增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应硝酸盐最为突出。矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关
17、关系；而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。（二）土壤养分状况第103页/共175页大麦局部根段供磷对侧根总长度的影响根区处理 侧根长度（cm）三段均匀供给磷侧根长度（cm）只供中段磷A（基部）B（中部）C（顶端）40.027.217.514.3322.011.0第104页/共175页硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响根毛特征硝酸盐浓度（mmol/L）根毛存在部位根毛数/cm根长平均根长（mm）0.01 0.05 0.10 1.0 10.0全部 大部分 大部分 部分 部分 407 628 407 407 407 2.95 2.05 0.68 0.34 0.34 第105页/共175页磷胁迫对玉米
18、地上部和根生长的影响无磷的天数地上部干重 P (g/盆)(%)根系 干重 长度 半径(g/盆)(m/盆)(102cm)1246 2.10 0.95 0.27 4.64 2.27 2.34 0.65 0.31 5.77 2.23 1.93 0.32 0.40 7.57 1.99 1.63 0.27 0.43 9.08 1.84第106页/共175页根系生长对钙的需要量因作物种类而异，也与环境的pH和Al3+的浓度有关。土壤溶液中钙和阳离子总量的摩尔比，平均为0.15。在酸性土壤中，当这一比例NiCdZnAlFe。高pH条件下，根系易受NH4+(NH3+)的毒害作用。（三）土壤pH与钙、铝等阳离子
19、的浓度第107页/共175页0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.01.00.60.2钙/阳离子总量的摩尔比相 对 根 长土壤溶液中钙/阳离子总量摩尔比对棉苗根系生长的影响第108页/共175页低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可以抑制根的生长。淹水条件下，乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积累到一定浓度时，对根系的生长不利。在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通气不良的土壤上，根际微生物活动可能导致根际微区累计大量乙烯，抑制根系的扩展。（四）有机物第109页/共175页第110页/共175页第111页/共175页第112页/共175页第113页/共
20、175页第114页/共175页（二）根际养分浓度分布 123+-00 1 2 3 4养分浓度离根表距离（mm）不同条件下根际度变养分浓化模式图（1、积累 2、亏缺 3、持平）根际养分分布曲线第115页/共175页（二）根际养分浓度分布 根际养分的分布与土体比可能有以下三种状况：1、累积：当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收速率高于养分吸收速率，根际养分浓度增加并高于土体的眼粉浓度，出现养分累积区;2、亏缺：当土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区;3、持平：一定条件下，当水分蒸腾速率
21、和养分吸收速率相等时，根际没有养分浓度梯度。第116页/共175页第117页/共175页第118页/共175页玉米根际主要养分的浓度分布情况0 0.1 0.2 0.31.00.60.2离 根 距 离（cm）相对浓度梯度0.80.40.0PKNO3第119页/共175页第120页/共175页距根表距离(mm)0土壤溶液中钾的浓度(mol/L)200400600123456土壤B,4%粘粒土壤A,21%粘粒2-3 mol/L钾800土壤不同粘粒含量与玉米根际K+的浓度分布的关系第121页/共175页第122页/共175页第123页/共175页第124页/共175页（一）根系pH值变化的原因第125
22、页/共175页第126页/共175页2.氮素形态 施用NH4+-N根系向外释放H+，根际pH值下降；相反。施用NO3-N根系释放OH-或HCO3-，根际pH值上升。NO3-N根际pH值上升使的幅度一般低于NH4+-N使根际pH值下降的幅度，而且不同种类植物之间有明显差异。第127页/共175页不同形态氮肥对小麦吸收微量元素的影响（田间测量）氮肥种类植株含量（mg/Kg干重）Fe Mn Zn Cu Ca（NO3）2（NH4）2SO455 23 18 2.668 45 24 2.9第128页/共175页：土体的pH值NO3-NN2NH4+-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65
23、.65.65.6 5.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64.7第129页/共175页第130页/共175页第131页/共175页第132页/共175页第133页/共175页NAD（P）HNAD（P）+2Fe2+ATPADP+PiH+-ATPaseH+2Fe2+2Fe3+H+K+2e-细胞壁细胞质还原系统缺铁引起根系原生质膜分泌质子模式图第134页/共175页第135页/共175页第136页/共175页第137页/共175页 1.磷的活化作用2.增加
24、微量元素的吸收3.增加其它元素第138页/共175页三.根际氧化还原电位根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活性很强，从而使得根际氧化还原状况不同于土体。旱作土壤根际Eh值都低于土体；水稻根系具有输氧的特性，体内存在着由叶片向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外，使根际的氧化还原电位高于土体。第139页/共175页第140页/共175页氧化区水稻根水稻根际氧化带示意图第141页/共175页第142页/共175页第143页/共175页.四、根分泌物植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区，一般占其总童话碳量的5%25%。所谓的“根分泌物”是指植物生长过程中想生长基质中释放的有机物质的总称
25、。由于根系分泌物极大地改变了根-土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性产生重要的影响。第144页/共175页第145页/共175页第146页/共175页第147页/共175页第148页/共175页第149页/共175页第150页/共175页2.对养分的化学活化作用第151页/共175页植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌等）形成螯合物。它一方面能直接增加这些微量元素的有效性；另一方面也可活化许多金属氧化物所固持的营养元素（如磷、钼等），从而对根际养分有效性产生重要影响。2)螯溶作用第152页/共175页麦根酸（MA）（Fe-MA
26、）第153页/共175页3)增加土壤团聚体结构的稳定性，从而改善根际养分的缓冲性能第154页/共175页 根际微生物数量约为非根际土壤的10100倍。这些微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分，对根际土壤养分的有效性几养分循环起着重要作用。第155页/共175页五、根际微生物第156页/共175页根际(R)第157页/共175页根际与土体反消化细菌数（104个/g土）土体根际土施氮 不施氮细菌总数反硝化细菌数6.4 127 46.60.21 43.6 6.7第158页/共175页改变根系形态，增加养分吸收面积活化与竞争根际养分改变氧化还原条件根际微生物对土壤养分有效性的影
27、响第159页/共175页第160页/共175页第161页/共175页第162页/共175页第163页/共175页SBCHABCDVEF内皮层表皮层中柱 皮 层 外部菌丝体第164页/共175页第165页/共175页第166页/共175页第167页/共175页Phytosiderophore(植物铁载体）第168页/共175页不同施磷量下，菌根对大豆产量和磷、锌、铜含量的影响施磷量 产量 成 分 含 量（P mg/kg）（g/盆）磷 锌 铜无菌根 0 1.1（d）0.07 16.4 5.5 25 1.0（d）0.08 15.8 6.2 75 2.2（d）0.12 14.2 5.7 200 2.8
28、（d）0.24 17.6 5.2有菌根 0 1.7（c）0.14 56.5 8.2 25 2.4（d）0.18 35.7 7.4 75 2.6（d）0.27 28.5 6.0 200 2.7（a）0.36 28.4 6.2第169页/共175页第170页/共175页复习题1 概念：矿质养分的生物有效性，化学有效性，空间有效性，质流，扩散，截获，根际，根际分泌物，VAM等2 如何正确评价化学有效养分的相对性及其在施肥中的应用？3 土壤养分向根表迁移的方式及其机理？4 土壤养分不同迁移方式的影响因素及其对养分供应的贡献？5 根系的不同形态结构与养分有效性的关系？6 施肥等因素对根系分布的影响及其意
29、义？7 根际养分的分布特征及其影响因素？8 根际分泌物及其对植物养分吸收利用的机理和意义？9 VA菌根及其对植物养分吸收利用的机理和意义？第171页/共175页第172页/共175页不同施磷量下，菌根对大豆产量和磷、锌、铜含量的影响施磷量 产量 成 分 含 量（P mg/kg）（g/盆）磷 锌 铜无菌根 0 1.1（d）0.07 16.4 5.5 25 1.0（d）0.08 15.8 6.2 75 2.2（d）0.12 14.2 5.7 200 2.8（d）0.24 17.6 5.2有菌根 0 1.7（c）0.14 56.5 8.2 25 2.4（d）0.18 35.7 7.4 75 2.6（d）0.27 28.5 6.0 200 2.7（a）0.36 28.4 6.2第173页/共175页See you !第174页/共175页
