1、影响种群数量变化的因素教学建议及补充资料一、教学建议本节建议安排 1 课时。（一）用好教材资源，帮助学生达成教学目标本节内容主要涉及 2 个重要生命观念系统观、稳态与平衡观。影响种群数量变化的因素多种多样且错综复杂，要全面理解这些内容， 需要学生具有一定的分析综合能力和系统思维能力。通过“问题探讨”，学生能够初步建立起影响种群数量变化的因素包括非生物因素和生物因素这两大类的概念。那么，这些因素是如何影响种群数量变化的？同一种非生物因素对不同生物种群数量变化的影响是否相同？除了上述因素，某个种群数量的变化还受哪些因素影响？在教学中，教师可以借助教材中的两个“思考?讨论”活动，一步步地帮助学生建立
2、完整的知识结构，理清生物与其生存环境中各种因素之间的关系，形成整体的认识；同时进行必要的科学思维的训练，如比较与分类、归纳与演绎、分析与综合、抽象与概括等。种群数量变化及其内在的因果关系主要涉及稳态与平衡观。教师首先要让学生意识到生态系统存在稳态的现象，这种现象是资源、空间有限所导致的自然选择的结果。教师可以借助“思考?讨论”中的问题，引导学生从稳态与平衡观出发，分析、讨论每个实例中的影响因素及因果关系， 以此培养学生的系统思维能力。然后让学生分析、讨论“猞猁和雪兔种群的数量变动哪个是因、哪个是果”，体会两种动物种群数量变化的循环因果关系。此外，教师还要进行必要的归纳总结，让学生通过本章三节的
3、学习，能够在一定程度上理解生物界复杂的因果关系，如一因多果、一果多因、多因多果和循环因果等关系，以及这些因果关系对生物种群数量变化的影响，进而形成科学的稳态与平衡观。“种群研究的应用”的内容旨在培养学生的社会责任。教材列举的实例主要涉及保护、开发、防治三个方面。教师可以让学生联系生活，思考本节内容在生产生活中有哪些应用，也可以直接向学生呈现具体的应用实例，让学生谈谈自己对濒危物种的保护、野生生物资源的合理利用与保护、有害生物的防治等问题的建议，将知识还原于生活，培养他们解决实际问题的能力和社会责任感。教材节后介绍“植保员”的课外阅读，是培养学生“社会责任”的良好素材，教学时也应有所涉及。（二）
4、重视直观教学，为学生自主学习提供支持课程标准要求高度关注学生在学习过程中的实践经历，学生的核心素养也是在解决真实情境中的实际问题时，表现出来和逐渐形成的。因此，教师在教学实施过程中应力求让学生有更直观、更真切的感受。例如，对“问题探讨”中古诗赋得古原草送别所描绘的景象，以及教材第 13 页“思考?讨论”中提到的林木的郁闭度，如果没有真实的图片和视频，学生很难产生合理的想象，后续的讨论就很难活跃起来；第 14-15 页“思考?讨论”中高斯培养草履虫的实验，如果学生能亲手去做一做，对这 2 种草履虫的竞争关系的理解将会格外深刻。 本节教材中这些实例非常典型，如果教师能补充形象的图片和视频，甚至组织
5、学生动手实践，课堂讨论会更加热烈，学生思维会更加活跃，学习目标也会更容易达成。二、背景资料（一）自然界常见种群数量变动的实例自然种群的种群数量具有两个重要的特征：（1）波动性，在每段时间之间（年、季节、世代）种群数量都有所不同；（2）稳定性，尽管种群数量有这种波动，大部分种群不会无限制地增长或下降至灭绝。因此，种群数量在某种程度上维持在特定的水平上，在一定的范围内波动。对自然种群的数量变动，首先要区别年内（季节波动）和年间波动。季节波动（消长）是指种群数量在一年四季中的变化规律。褐色雏蝗是每年只有一个世代的一年生昆虫，从卵经若虫到成虫，其季节波动曲线呈现单峰型，高峰在卵期，低谷在成虫期。至于年
6、间波动，虽然卵和若虫数变化比较大，成虫数却相当稳定，属于数量稳定的类型（图 1-12）。以几年为一定时间范围的种群数量变化称为年间波动。年间波动可能是规则的（周期性波动），也可能是不规则的（非周期性波动）。根据现有种群动态的长期记录，大多数自然种群属于不规则的波动。马世骏从统计上探讨了大约 1 000 年的东亚飞蝗危害与气象的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性规律，并指出干早是大发生的原因。他还明确了在黄河、淮河等大河三角洲上的湿生草地，若遇到连年干旱，土壤中的蝗卵成活率就会提高，这是造成蝗虫大发生的主要原因。早涝灾害与东亚飞蝗大发生之间的关系还因地而异。总的看来，在淮河流域干旱与东
7、亚飞蝗同年发生的概率最大。在邢台地区的内涝蝗区，前一年大涝，第二年东亚飞蝗大发生的概率最大。故河北蝗区常出现“先涝后旱，蚂蚱成片”“大水之后，必闹蝗灾”的情况。（二）种群数量的调节自然界的生物种群大多已达到平衡，这种平衡是动态平衡。一方面，许多物理和生物因素都能影响种群的出生率和死亡率；另一方面，种群有自我调节的能力，通过自我调节使种群保持平衡。1，密度制约因素和非密度制约因素影响种群数量的因素很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的，这种因素被称为密度制约因素。例如，传染病在密度大的种群中更容易传播，对种群数量的影响就大；反之，在密度小的种群中影响就小。又如，在密度大的种群中竞争强度比较大，
8、对种群数量的影响也比较大，反之就小。有些因素虽对种群数量起限制作用，但其作用强度和种群密度无关，被称为非密度制约因素，气候因素（如刮风、下雨、降雪、气温等）就是这样。无论密度制约因素还是非密度制约因素，它们都是通过影响种群的出生率、死亡率或迁入率、迁出率而起着控制种群数量的作用。2，密度制约因素的反馈调节种群的相对稳定和有规则的波动与密度制约因素的作用有关。当种群数量超过环境的负载能力时，密度制约因素对种群的作用增强，使种群的死亡率增加，而把种群数量压到满载以下。当种群数量在负载能力以下时，密度制约因素的作用减弱，使种群数量增长。现举例说明这种反馈调节。（1）食物 旅鼠过多时，大量吃草，草原植
9、被遭到破坏，导致旅鼠食物缺乏（加上其他因素，如生殖力降低，容易暴露给天敌等），旅鼠种群数量因此减少；但当它们数量减少后，植被又逐渐恢复，旅鼠的数量也随之恢复过来（图 1-13）。（2）生殖力 生殖力也受密度的影响。池塘内的锥体螺在低密度时产卵多，高密度时产卵就少。这也可能是由密度高时食物缺少或某些其他因素的作用引起的。（3）抑制物的分泌 多种生物有分泌抑制物来调节种群密度的能力。蝌蚪在种群密度高时产生一种毒素，能限制蝌蚪的生长，或者使死亡率升高。在植物中，桉树有自毒现象，密度高时能自行降低种群数量。细菌也有类似的情况，当种群密度降低时，产生的代谢物少，就不足以起抑制作用，种群数量又能上升。（4
10、）疾病、寄生物等 它们是限制高密度种群的重要因素。种群密度越高，流行性传染病越容易蔓延，结果个体死亡增多，种群密度降低。种群密度降低后，传染病又不容易传染了，结果种群密度逐渐恢复3，非密度制约因素的作用生物种群数量的不规则变动往往同非密度制约因素有关。非密度制约因素对种群数量的作用一般是很猛烈的，灾难性的。例如，寒潮引起某些生物种群数量急剧下降等。物理因素等非密度制约因素虽然没有反馈作用，但它们的作用可以为密度制约因素所调节即可以通过密度制约因素的反馈调节机制来调节。当某些物理因素发生巨大变化（如大旱、大寒等）或因人的活动（如使用杀虫剂）而使种群死亡率增加，种群数量大幅度下降时，密度制约因素，
11、如食物因素就不再起控制作用，因而种群的出生率就得以上升，种群数量很快就可以恢复到原来的水平。（三）猞猁和雪兔的经典研究加拿大哈德逊湾公司从18世纪中叶起就成为北美洲最大的皮毛贸易公司，它保存了多年的皮毛收购统计资料。英国生态学家埃尔顿（C.Elton）利用该公司的资料进行研究，1924 年发表文章提出种群周期性波动的学说。在哺乳类中，种群数量常存在9-10年或 3-4年的周期性波动， 经典的例子是猞猁和雪兔的 9-10年的周期性波动。教材第 15 页的图是分析哈德逊湾公司的记录得到的结果。可以看出，猞猁以雪兔为食，当雪免数量增加时，猞猁食物充足，数量也就不断增加；但当猞猁数量过多时，雪兔数量急
12、剧下降，给猁会因食物缺乏而饥饿或死亡，数量下降；同时，这也给雪兔提供了一个繁衍恢复的机会。雪兔的数量增多了，猞猁又随之增多。这种捕食关系，使雪兔和猞狮的数量都出现了周期性的波动。应当注意，除猞猁对雪兔的影响外，雪兔数量的周期性波动还受到许多其他因素的影响， 如雪兔所吃的植物也影响这个周期。当雪兔数量增加时，植物叶组织的质量变差，数量降低，当降低到不足以养活雪兔种群时，雪兔与其食物之间的相互关系就会成为决定种群动态的关键因素。食物缺乏会降低雪兔的出生率。雪兔数量的减少将导致捕食动物（猞猁）和雪兔之间的比例失调，从而强化捕食作用。因此更为客观的认识是，雪兔一猞猁种群的周期变化是 3 个组分相互作用
13、的结果，即植物、雪兔和给猁。当然，这个例子表明的不仅是种群数量的周期性波动情况，还说明猞猁数量的周期性变化是在雪兔周期性变化之后。 换言之，由于猞猁种群密度的增加而产生的降低本种群增长率的效应，并不能即时发生作用，而是要经过一定时间才能显现出来，给猁数量波动周期较雪兔晚了 1 年。（四）现代种群调节的一些理论种群调节的机制问题是种群生态学中的一个十分重要的问题，也是一个使种群生态学家着迷的研究课题。从研究动态来看，目前主要有两个主流：一个是强调外因的作用，即天敌和区域性气候的作用；另一个强调内部因素的自我调节作用，主要集中在行为、遗传和生理调节。1，外源性因子调节学说（1）气候学派早期的气候学
14、派主要观点是：种群参数受气候因子的强烈影响；种群的大发生与气象因子明显相关；强调种群的波动，否认种群的稳定。后期的气候学派主要观点是：反对区别生物因子和非生物因子，如植物，既可作为植食性动物的食物（即生物因子），也可作为底护所（即非生物因子），为取食它的生物提供避难场所；反对将环境因子与种群密度直接联系在一起，认为当种群密度较大时，会占据更多的边缘生境，一些非生物因子（如严寒）的作用也与种群密度相关，它对大种群的影响较大，而对小种群的影响较小；将动物种群生态因子分为气象、食物、其他动物、栖息地 4 个因子，它们都能对种群的数量和分布起决定作用。（2）生物学派主要观点有：尼克尔森（A.Nicho
15、lson）认为动物种群在正常情况下是处于平衡之中，并在有限的范围内活动的。因此，种群是一个自我管理系统，必然存在着一个平衡密度，而这个密度是由生物的捕食、寄生、竞争等密度制约因子来调节的。他反对气候因子决定动物种群密度的观点， 认为气候只能改变种群密度，但不能决定这些密度是怎样维持平衡状态的，只有密度制约因子才能决定种群密度，当密度高时，作用上升；密度低时，作用降低。史密斯（H.Smith）进一步提出了密度制约因子与非密度制约因子的概念，支持尼克尔森的学说，但他认为种群的特征是既有稳定性，也有连续变化，即种群有一个平衡密度，而该平衡密度又不断地围绕着一个“特征密度”变化。菜克（D.Lack）支
16、持尼克尔森的密度制约思想，但他认为种群调节是食物短缺、捕食和疾病等相互作用的综合过程，其中，食物因子是调节鸟类种群的重要因素。（3）折中的观点20 世纪 50 年代，气候学派和生物学派发生激烈论战之时，也有学者提出折中的观点。例如，有学者既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。他们将种群数量动态分成 3 个区， 极高数量、 普通数量和极低数量。在对物种最有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因子决定种群数量；在环境条件极为恶劣的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动。这派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同。2，内源性因子调节学
17、说（1）行为调节学说这一学说包括社会等级和领域性两个生态学原理。社会等级是指在一群同种动物中，各个个体的地位有一定的顺序性，其基础是支配一从属关系，可分为独霸式、单线式、循环式。而领域性是指在有限的生境区域之内动物分布的状况。种群中的个体（或种群）通常选择一定大小的有利地段作为自己的领域，以保证存活和繁殖。但在栖息地中，这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加，有利的地段都被占满，剩余的社会等级比较低的从属个体只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方迁移。生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件，易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害，死亡率较高，出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁
18、出，也就限制了种群的增长，使种群维持在稳定的数量水平上。（2）内分泌调节学说该学说认为，当种群数量上升时，种群内部个体之间的心理“紧张”，加强了对动物神经内分泌系统的刺激，影响垂体的功能，引起生长激素和促性腺激素分泌减少，而促肾上腺皮质激素分泌增加，结果导致出生率下降，死亡率上升，从而抑制了种群的增长。（3）遗传调节学说这一学说认为，个体遗传因素的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因，而这种因素是由亲代遗传下来的，因此，种群密度高低的后果往往不是在当代就出现，而是使下一代受影响。种群当中有两种基因型，一种是繁殖力低、适合于高密度条件下的基因型 A；另一种是繁殖力高、适合于低密度条件下的
19、基因型 B。在低种群密度条件下，自然选择有利于第二种基因型，于是种群数量上升；当种群数量达到高峰时，自然选择有利于第一种基因型，于是种群数量下降，种群就是这样进行自我调节的。事实上，有关种群调节的机制问题，有很多方面仍不清楚，尚在研究之中。例如，什么因素导致种群数量下降？什么因素阻止种群的增长？什么因素决定种群数量变化的周期的长度？什么因素导致动物数量的时相？什么因素影响种群的增长率？什么因素影响周期幅度？什么因素决定种群数量下降时相的季节性？所有这些问题都是理解种群动态的关键。现代生态学以及相关学科的发展，为分析种群调节的机制提供了一些新方法。系统生态学的引入，使横向思维代替了纵向思维的方式
20、，新系统理论渗入种群生态学中。人们已认识到，要想从单一的外因（如生物因子或物理因子）或内因来解释种群调节问题的想法过于简单了。要研究某个种群的动态规律，只有把它放到它所处的环境中，将其所在的生态系统的网络结构、功能关系搞清楚，通过数学模型的定量描述，才能得到解释。化学生态学的发展，对种内和种间的信息物质的研究，使种内、种间的相互作用和反馈得到了进一步阐明。空间生态学的发展，为进一步分析空间异质性下捕食者一猎物系统的稳定性和异质种群动态提供了可能。多点平衡学说，即在较低密度时，种群有一个平衡点，它受捕食者所调节；而在很高密度下，种群逃脱了捕食者的调控，出现另一平衡点，它转而受食物竞争所调节。（五
21、）捕捞量在 K/2 左右有利于持续获得较大的鱼产量的原理分析持续获得较大的鱼产量意味着，既要使鱼的产量维持在一个较高的水平，又不危害鱼种群数量增长的持续性。逻辑斯谛曲线的另一种表示方式是以 dNdt 为纵坐标，以 N 为横坐标，这时，曲线为抛物线，呈倒钟形（图 1-14）。该曲线表明，当 N-K2 时，种群的增长速率 dNdt 最大；当 NK/2 时，随着种群数量 N 的增加，dNld 不断增大；当 N3K/2 时，随着种群数量 N 的增加，dNVdl 不断下降。据此，要持续获得较大的鱼产量，应尽量使鱼的种群数量接近 Ki2，此时鱼种群的增长速率较高，能够在保证持续产量的同时获得较大的鱼产量。当 N-K/2 时，这时的种群最大增长速率通常记为最大持续产量 （maximum sustained yield，MSY），相应的种群数量记为 NMSY，也就是能够提供最大持续产量的种群大小。
