1、9.4 海洋生态系统海洋生态系统v9.4.1海洋生态系统的基本概念v生态系统指在一定的空间内生v物成分和非生物成分通过物质循环和能量的流动互相作用、互相依存、互相调控而构成的一个生态学功能单位。v生态系统的共同特征。v9.4.2海洋生态系统的组成部分v1.非生命部分：无机物质、有机化合物、气候因素、海洋特定环境因素如水温、盐度、潮汐等。v2.生命部分：生产者、消费者、分解者。v9.4.3食物链和食物网v1.食物链在海洋生物群落中，从植物、细菌或有机物开始，经植食性动物至各级肉食性动物，依次形成摄食者与被食者的营养关系称为食物链。v2.食物网是食物链的扩大与复杂化，v表示在各种生物的营养层次多变
2、情况v下，形成的错综复杂的网络状营养关系。v3.海雪海洋中有机碎屑在分解过程中，细菌的作用使其凝聚在一起形成的白色絮状物，可快速向底层降落，对营养盐的再生及维持海水初级生产力有重要作用。又称“海洋里的沙漠绿洲”。v9.4.4微型食物网v微型食物网-海洋中自养和异养的超微型浮游生物、微型浮游生物和小型浮游生物之间形成的网络状营养关系。v海洋食物链和食物网的特点:v（1）海洋食物链通常比陆地食物链长v（2）海洋食物链和食物网更复杂v（3）食物链只表示物质和能量流动的方向，不表示数量。v（4）食物链的层次越多，总体效率越低。v（5）食物网的结构可变第一节第一节 海洋初级生产力海洋初级生产力 v一、海
3、洋生物生产及初级生产力的测定 方法v二、影响海洋初级生产力的因素v三、海洋初级生产力的分布v四、海洋新生产力v五、海洋初级生产力的结构一、 海洋生物生产及初级生产力的测定方法v（一）生物生产力的有关概念v（二）初级生产过程的基本化学反应v（三）海洋初级生产力的测定方法（一）生物生产力的有关概念（一）生物生产力的有关概念 v4、现存量及周转率 v (1) 现存量(standing crop)：指某一特定的时间、某一空间范围内存有的有机体的量，即个体数量乘以个体平均质量。它是在某一段时间内生物所形成的产量扣除该段时间内全部死亡量后的数值。与生物量(biomass)同义。 v单位：单位面积（或体积）
4、中的有机碳量或能量来表示。自养者生物量出可以用叶绿素含量来表示v(2) 周转率(turnover rate)：是在特定时间阶段中，新增加的生物量与这段时间平均生物量的比率(P/B)。 v (3) 周转时间(turnover time)：周转率的倒数，它表示现存量完全改变一次或周转一次的时间。 v5、生产力与现存量的关系：相互联系的不同概念。 (1) 现存量高生产力低：例如陆地森林； (2) 现存量少生产力高：海洋浮游植物（二）初级生产过程的基本化学反应（二）初级生产过程的基本化学反应 v光合作用(photosynthesis) v化学合成作用（chemosynthesis) v不同色素的作用
5、叶绿素：将吸收的光能直接过通过电子传递给光和系统。其吸收峰仅限于某些波长范围。 海洋藻类的辅助色素(accessory pigment)：吸收的波长与叶绿素不同，可以吸收其它波长的可见光。 v海水中的光谱组成：不同深度海水光谱的组成是不同的，红外辐射和紫外辐射在表层被吸收，只有400-700nm的有效辐照进入水深处。其中，有效辐照中的红光被很快吸收，只有蓝光穿透最深（三）海洋初级生产力的测定方法（三）海洋初级生产力的测定方法v14C示踪法 v叶绿素同化指数法v14C示踪法 1、原理：把一定数量的放射性碳酸氢盐H14CO3- 加入到已知二氧化碳总量的海水样品 中，经过一段时间培养，测定浮游植物
6、细胞内有机14C的数量，就可以计算出 浮游植物光合作用速率。 2、手段：黑白瓶法 。v叶绿素同化指数法 1、同化指数(assimilation index)或同化系数(coefficient of assimilation)：指单位Chl a在单位时间内合成的有机碳量，单位：mgC/(mg Chl ah) 公式： P=Chl a含量Q 叶绿素（Chl a ）含量以分光光度法测定；同化指数（Q）以14C法测定。 优点：研究海区不必每个站位都采用14C法，代表性站位用14C测得Q值，其它站位只测Chl a含量。v2、叶绿素测定：分光光度法 (1) 过滤：用能够溶解于丙酮溶液的超滤膜过滤海水 15升
7、，获取浮游植物； (2) 提取：90丙酮； (3) 测定：分光光度计测定叶绿素在丙酮溶液中的光密度；v(4) 计算：计算： 叶绿素a含量11.85E664-1.54E647-0.08E630 叶绿素b含量21.03E647-5.43E664-2.66E630 叶绿素c含量24.52E630-1.67E664-7.60E647 叶绿素含量(mg/m3)=CVa/Vw10 v 其中：E：为经750nm波长校正后的吸光值； Va ：丙酮体积； Vw：过滤海水体积； C：三种叶绿素含量。3、同化指数的用途：以光合作用速率结合其叶绿素a含量来表示光合作用活性的量值，它对于比较不同海区（或同一海区不同季节
8、）的光合作用活性水平是一个很有用的指标。 4、影响同化指数的因素：藻类的适应性、环境的营养盐含量、光照、温度等。二、影响海洋初级生产力的因素 v一）光 v（二）营养盐 v（三）温度 v（四）垂直混合和临界深度 v（五）牧食作用 v（一）光 v 1、藻类的光合作用与光辐照度关系：抛物线关系v在低的辐照条件下，光线有限，光合作用的速度被光化学反应所制约，光合作用生产与光强成正比；在稍强的辐照度下，曲线弯曲，逐渐变为与横轴平行，这是的光合作用被酶促反映的速度所制约，光合作用达到饱和；继续增大辐照度，光合作用中暗反应不能跟上光化学反应，后者导致光氧化 ，破坏叶绿体中的酶，从而光合作用的总速率下降。 v
9、2、补偿深度（compensation depth） （1）定义：太阳辐射进入海水后，随深度的增大而减弱，当至一深度处，光合作用所产氧的量恰好等于其呼吸作用时消耗的量，这一光照强度即称为补偿点（compensation point）或称补偿光强度（compensation light intensity）。补偿点所在的深度即称为补偿深度。 （2）补偿深度的影响因素 纬度、季节、日照角度、天气、海况、海水浊度等v（3）补偿深度的测定： v ID=I0e-KD ； ln IDlnI0-KD v D=(lnI0 - ln ID)/K v Dc=(lnI0 - ln Ic)/K v其中： ID：某一深
10、度处的光强； I0 ：水表面光强； v K：光线海水体积衰减系数； D ：水深； v Ic：补偿深度处的光强；Dc ：补偿深度v（二）营养盐 1、主要营养盐种类主要营养盐种类 （1）潜在限制性营养盐：NO3-、PO43-、SiO3-等； （2）微量元素：Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都有可能成为限制性因子v2、营养盐的吸收机制：透性酶(permease)控制营养盐化合物或离子进入植物细胞的速率，使藻类能够从营养物质浓度较低的环境介质中吸收营养元素到高浓度的细胞内。在低浓度条件下，吸收速率随着浓度的提高而迅速增大，达到一个平衡状态，吸收速率不再随浓度提高而加快。氮盐和磷酸盐都如此。 v3、营养盐
11、的吸收规律 v米氏方程：=(VmS)/(Ks+ S) 描述营养盐的吸收规律 :营养盐被吸收的速率；Vm:最大吸收速率； Ks:吸收半饱和常数;S:介质中的营养盐浓度v4、铁 (1) 作用：植物生命活动必需的微量元素（叶绿素合成、硝酸和亚硝酸还原酶合成）。在某些大洋海区，铁是影响海洋初级生产力的重要因子。 (2) 分布：近岸一般充足，大洋缺乏（东热带太平洋海区、东北亚极地太平洋海区、南半球部分海区）。 (3) 补充途径：近岸海区来源于陆地；大洋海区来源于大气灰尘沉降； (4) 限制标准：参考浮游植物细胞C:Fe=100000:1，C:N=6.6:1v（三）温度 1、对光合作用的影响 （1）光照条
12、件很差时：光合作用主要受光反应的 影响； （2）光照达到光饱和值时：温度对光合作用发生 影响，此时：光合作用的速率随温度的升高 而增加，开始光合作用迅速提高，然后增加 的比较缓慢，最后光合作用速率下降v2、不同海区温度对光合作用的影响 （1）热带海域温度对光合作用的影响：由于温 度引起水体分层，分层现象阻碍了营养盐的上 升，使上层水初级生产力维持较低而稳定的 水平。 （2）温带海区温度对光合作用的影响：只有临 时性分层三、海洋初级生产力的分布 v（一）不同纬度海区初级生产力的季节分布 v（二）不同水文特征海域的初级生产力 v（三）近岸水域的初级生产力 v（四）全世界海洋初级生产力的估计v（一）
13、不同纬度海区初级生产力的季节分布 v 、 中纬度海区：季节变化属于双周期型，包括 春、秋两个高峰； v 、 高纬度地区：单周期型，季节变化不明显， 光照条件是影响初级生产力的 主要因素； v 、 低纬度地区：没有明显的周期性波动v（三）近岸水域的初级生产力 v、近岸水域的特征 （） 磷酸盐、硝酸盐充足，不成为限制因子； （） 水深小于补偿深度； （） 很少出现持久的温跃层； （） 有大量的陆源碎屑，使透光层深度受到限制。v、近岸水域初级生产力 温带近岸海域不出现明显的双周期生产模式，整个夏季都可能有较高的产量，这是因为营养盐不受限制和不存在持久性温越层的缘故。所以全年平均总产量比相应纬度的外海
14、区的产量高很多。由于碎屑吸收大量的光线，生产仅限于最表层（10m左右）。 热带海区近岸区初级生产力可能高于外海区10倍，其主要原因是近岸区的营养盐得到充分的补充。 v（四）全世界海洋初级生产力的估计 v、现在海洋初级生产力的估算比过去高的原因： （1）初级生产的产品不仅以颗粒有机碳（ POC ）的形式存在，还有相当部分以溶解有机碳（ DOC ）的形式释放到水中。过去的14C 方法只测定POC ，而DOC被忽略； （2）原核和真核的超微型自养浮游生物被忽略，有时候他们对初级生产力的贡献高达60%；四、海洋新生产力v（一）新生产力的概念 v（二）新生产力与营养盐供应特征的关系 v（三）新生产力研究
15、的意义v（一）新生产力的概念 v 、概念建立的基础： 新生产力概念是建立在源划分基础上。 Dugdale 和Goering 1967年提出： 进入植物细胞的营养元素来源： 透光层之外输入透光层内再循环。v建立在以N源基础上的生产力研究的价值： 并非每一种元素的这种划分都能够用实测来实现，而是一种可供这种区分的较为理想的元素。 N是构成细胞的主要元素，而且其N和C含量的比值与N和P含量的比值也相对稳定，因此用N描述初级生产者的生长比用其它元素更为精确。此外，N常是海洋环境的营养元素，因而建立N源基础上的生产力研究更具实际意义。v、新生产力概念： （）再生N(regeneration nitrog
16、en)或再循环N(recycled nitrogen)：在真光层中再循环的N，主要是NH4+N； （）新N(new nitrogen)源：由真光层之外提供的N，主要是NO3N； （）再生生产力(regenerated production)：由再生N源支持的那部分初级生产力； （）新初级生产力(new production)：由新N源支持的那部分初级生产力； （）总初级生产力：新生产力 再生生产力v新N来源： （）上升流或梯度扩散； （）陆源供应； （）大气沉降或降水； （）固氮生物的固N作用。 v再生N来源： 真光层中生物的代谢产物。vf-比：新生产力与总生产力的比值，据此可对全球 新生产力
17、做出大致估计。 f=Pn/PG v输出生产力(export production)：初级生产力向水层 底部的碳输出，这部分输出脱离了真光层。 v循环次数：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循 环次数。 v光合作用商(photosynthetic quotient)：浮游植物光 合作用生产的O2与被吸收的CO2的比值。 v（二）新生产力与营养盐供应特征的关系 1、新生产力水平高的富营养化海区： 沿岸、上升流区； 特点：表层NO3-丰富，以颗粒有机氮(PON)为指标 的生物量很高，单位PON对NO3-的相对吸收 率（VNO3-）和以NO3-吸收为指标的新生产力 （NO3- ）都很高，f比值很大v2、
18、新生产力水平低的贫营养海区： 特点： 表层NO3-浓度很低； 生物量(PON)低； 相应的VNO3-和NO3- 也很低； f比值小v3、新生产力水平低的富营养海区（HNLC）： 南大洋、赤道; 太平洋区、东北太平洋中亚北 极区； v特点： 表层NO3-含量几乎与沿岸和上升流海区相当； 新生产力水平和f比等均比沿岸上升流区低得 多，略高于贫营养海区； 缺铁。v（三）新生产力研究的意义 1、新生产力研究有助于从更深层次阐明海洋生态系统的结构和功能。 2、新生产力研究对阐明全球碳循环过程有重要意义。 3、新生产力是海洋渔业持续产量的基础4、新生产力的概念把海洋初级生产力划分为新生、再生两大部分，从而
19、使海洋上层生态系(pelagic ecosystem)的物质转移、能量传递、营养元素再循环的研究进入了一个更深的层次，也使估计海域高营养级生产力建立在更可靠的基础上。这无论对于生态系统理论研究，还是对生物资源潜力的评估，都具有重要意义。 5、新生产力是反映海洋真光层从大气中净吸收CO2能力的估计值。五、海洋初级生产力的结构v（一）提出海洋初级生产力结构概念的背景 v（二）初级生产力结构概念的内容和意义（一）提出海洋初级生产力结构概念的背景v 海洋初级生产力是一个人们所熟知的基本概念。自1952年Steemann Nielsen 建立14C示踪法以来，世界各大洋和重点海区都进行过大量观测，积累了
20、大批的资料，并对全球的海洋初级生产力分布作出了基本的估计。过去的工作对了解海洋生态系的结构和功能以及指导海洋生物资源的开发和利用曾作出了巨大贡献v但近年来，新技术、新方法的应用导致一系列的重大发现和进展，使许多传统理论和观念受到的挑战。海洋初级生产力内涵的不断丰富和扩展，要求有更细致、更精确的概念加以表达，而恰当的概念的归纳和概括，无疑会对促进研究向系统化和深入化发展。焦念志等（1993）在总结以往研究成果的基础上，提出了海洋初级生产力结构的概念。这个概念主要基于以下认识。 v1、总初级生产力中包括功能不同的两部分 新生产力（new production）概念的提出，将总初级生产力划分为新生和
21、再生（regenerated）两部分，而只有新生部分才是向高层次营养级的净输出 。v2、初级生产力的水平不仅与生产者种类组成有 关，还与其粒级组成有关。过去，由于采样方法（如浮游植物拖网）和观测方法（如光学显微镜）的限制，人们通常认为个体较大的硅藻和甲藻是浮游植物的优势类群。新近研究表明在大多数情况，初级生产力的主要贡献来自那些被人们忽略的微细类群（nanophytoplankton， 20m；picophytoplankton，20m）对初级生产力贡献的比例；初级生产力的产品结构，即初级生产产品中POC，DOC的分配比例；初级生产力的功能结构，即总初级生产力中新生产力所占的比例（即f比）。 简言之，初级生产力的结构包括组分结构、粒级结构、产品结构和功能性结构。v2、意义： 强调初级生产力结构（而不是生产者结构）的重要性在于，这是一个生态学概念，有利于用生态学的观点和方法解决问题
