1、鱼类呼吸系鱼类呼吸系统统内容提要内容提要一、鳃一、鳃二、呼吸运动二、呼吸运动一般构造一般构造外鳃外鳃伪鳃伪鳃呼吸运动呼吸运动水流经鳃区的途径水流经鳃区的途径几种特殊的呼吸方法几种特殊的呼吸方法三、辅助呼吸器官三、辅助呼吸器官皮肤皮肤肠管肠管鳃上器官鳃上器官气囊气囊四、鳔四、鳔构造构造功能功能第一节第一节 鳃（鳃（GillGill） 鳃还具有鳃还具有排泄氮代谢废物和参与渗透调节排泄氮代谢废物和参与渗透调节的重要功能的重要功能(见尿殖系统见尿殖系统)。 鱼类的呼吸器官主要是鳃。鱼类的呼吸器官主要是鳃。它由咽部两侧发生而来。它由咽部两侧发生而来。软骨鱼类软骨鱼类仅用鳃呼吸，但若干仅用鳃呼吸，但若干硬
2、骨鱼类硬骨鱼类为了适应特殊的生活条件，为了适应特殊的生活条件，除鳃以外，还具有一些除鳃以外，还具有一些辅助呼吸器官辅助呼吸器官，如皮肤、鳃上器官及气囊等。，如皮肤、鳃上器官及气囊等。 在口咽腔两侧在口咽腔两侧,对称排列对称排列,形状略似梳子形状略似梳子,主主要承担气体交换任务的构造要承担气体交换任务的构造,就是鱼鳃。就是鱼鳃。一、一般构造一、一般构造 最先最先,在左右两侧咽壁上出现小凹在左右两侧咽壁上出现小凹鳃鳃囊囊（gill pouch)，慢慢洞穿咽壁，其裂缝，慢慢洞穿咽壁，其裂缝称之称之鳃裂鳃裂（gill cleft）。）。凡开裂于咽腔一侧的称凡开裂于咽腔一侧的称内鳃裂内鳃裂，开于外侧，开
3、于外侧的称的称外鳃裂外鳃裂。板鳃类板鳃类一般有一般有5对鳃裂，少数对鳃裂，少数6对或对或7对，对，硬骨鱼硬骨鱼多为多为5对。对。 第一节第一节 鳃（鳃（GillGill） 鳃的后半鳃相邻两鳃裂鳃的后半鳃相邻两鳃裂中间的间隔叫作中间的间隔叫作鳃间隔鳃间隔;它的前后两壁上发生许它的前后两壁上发生许多梳齿状或细板条状的多梳齿状或细板条状的突起，称为突起，称为鳃丝鳃丝。所有这些鳃丝合在一起所有这些鳃丝合在一起组成组成1个半鳃，通称个半鳃，通称鳃瓣鳃瓣。鳃间隔前方（朝口方）鳃间隔前方（朝口方）的半鳃叫的半鳃叫前半鳃前半鳃，鳃间，鳃间隔后方的半鳃称隔后方的半鳃称后半鳃后半鳃。每一个鳃间隔的前、后每一个鳃间
4、隔的前、后两半鳃组成两半鳃组成1个个全鳃全鳃。第一节第一节 鳃（鳃（GillGill）板鳃类板鳃类的鳃间隔很长的鳃间隔很长,隔中有隔中有鳃条软鳃条软骨骨支持。支持。鳃丝的末端虽然有小部分游离鳃丝的末端虽然有小部分游离,但都但都短于鳃间隔。因此特别发达的鳃间短于鳃间隔。因此特别发达的鳃间隔向外侧突出隔向外侧突出,末端覆以皮肤并向后末端覆以皮肤并向后弯曲，用来保护鳃部。弯曲，用来保护鳃部。板鳃类有板鳃类有9个半鳃个半鳃，即，即4个全鳃个全鳃(第一第一至第四鳃弓至第四鳃弓)和和1个半鳃个半鳃(舌弓半鳃舌弓半鳃)。第五鳃弓无鳃。第五鳃弓无鳃。板鳃类板鳃类没有鳃盖，每个鳃裂直接开没有鳃盖，每个鳃裂直接开
5、口于体外，有口于体外，有57对鳃裂。对鳃裂。全头类全头类在舌弓后面长出在舌弓后面长出皮膜状皮膜状的鳃的鳃盖，覆盖鳃裂，但其中无骨胳支持，盖，覆盖鳃裂，但其中无骨胳支持，所以称为所以称为假鳃盖假鳃盖，具一对鳃孔。，具一对鳃孔。 第一节第一节 鳃（鳃（GillGill）硬骨鱼类硬骨鱼类一般具有一般具有5对鳃裂，并且对鳃裂，并且都有发达的鳃盖，由都有发达的鳃盖，由骨片骨片支持。支持。鳃盖以鳃盖以1个孔口个孔口鳃（盖）孔鳃（盖）孔开开口于体外。口于体外。鳃盖内方的大腔称鳃盖内方的大腔称鳃腔鳃腔，鳃裂开，鳃裂开口于此。口于此。鳃间隔不发达或几乎消失鳃间隔不发达或几乎消失,骨质或骨质或软骨质的软骨质的鳃条
6、鳃条支持着每一鳃丝。支持着每一鳃丝。真骨鱼类一般有真骨鱼类一般有4个全鳃个全鳃，无舌弓，无舌弓半鳃，第五鳃弓上也无鳃。半鳃，第五鳃弓上也无鳃。一般一般板鳃类板鳃类的鳃间隔虽然很长的鳃间隔虽然很长,鳃鳃丝的一侧附于其上丝的一侧附于其上,但鳃小片的一但鳃小片的一侧却不与它相连侧却不与它相连,每一鳃小片都离每一鳃小片都离开一定的距离，因而形成一条长开一定的距离，因而形成一条长“水管水管”，保证了呼吸水流的畅通。，保证了呼吸水流的畅通。 第一节第一节 鳃（鳃（GillGill）各种鱼类鳃小片组织的各种鱼类鳃小片组织的主要区别在于上皮细胞不同主要区别在于上皮细胞不同。硬骨鱼类硬骨鱼类鳃小片的上皮细胞为鳃
7、小片的上皮细胞为鳞状上皮鳞状上皮,板鳃类板鳃类的鳃的鳃小片为较厚的小片为较厚的多角形上皮细胞多角形上皮细胞。鳃丝中尚有一些执行氯离子运转任务的鳃丝中尚有一些执行氯离子运转任务的泌氯细胞泌氯细胞。这种细胞属这种细胞属嗜酸性嗜酸性类型类型,分布在鳃丝的外侧分布在鳃丝的外侧。每一鳃丝两侧也同样发生许多细板条状的突每一鳃丝两侧也同样发生许多细板条状的突起。彼此平行垂直于鳃丝，这一构造叫作起。彼此平行垂直于鳃丝，这一构造叫作鳃鳃小片小片。鳃小片是气体交换的地方。鳃小片是气体交换的地方。每一鳃小片只有每一鳃小片只有2层细胞层细胞。两层中间为微血。两层中间为微血管即管即窦状隙窦状隙,其壁甚薄其壁甚薄,因此鲜
8、活鱼的鳃总是因此鲜活鱼的鳃总是鲜红的鲜红的。真骨鱼类真骨鱼类的鳃小片愈靠近鳃丝的尖端部分出现愈迟，的鳃小片愈靠近鳃丝的尖端部分出现愈迟，相反，相反，板鳃类板鳃类的鳃小片愈近鳃丝尖端出现愈早。的鳃小片愈近鳃丝尖端出现愈早。鳃小片的数目鳃小片的数目不仅随种类有差异，即使同种，但不不仅随种类有差异，即使同种，但不同个体也不相同，因为它与鳃丝大小有关，鳃丝的同个体也不相同，因为它与鳃丝大小有关，鳃丝的大小又与鱼体大小有关。大小又与鱼体大小有关。 第一节第一节 鳃（鳃（GillGill）鳃间隔渐渐缩短，从一个方鳃间隔渐渐缩短，从一个方面反映了鱼类的演变过程。面反映了鱼类的演变过程。板鳃类板鳃类的鳃间隔很
9、长，大大的鳃间隔很长，大大超过了鳃丝的长度，超过了鳃丝的长度，真骨鱼真骨鱼类类的鳃间隔显著退缩，高等的鳃间隔显著退缩，高等类群几乎完全消失，而在这类群几乎完全消失，而在这两种类型之间却存在着退化两种类型之间却存在着退化程度渐进的现象。程度渐进的现象。相邻鳃丝间的鳃小片，相互嵌相邻鳃丝间的鳃小片，相互嵌合，作合，作犬牙交错状排列犬牙交错状排列，即，即1个鳃小片嵌入相邻鳃丝的两个个鳃小片嵌入相邻鳃丝的两个鳃小片之间。鳃小片之间。这种排列方式再加上这种排列方式再加上水流与血水流与血流方向的对流配置流方向的对流配置，可以使鱼，可以使鱼鳃吸收溶解氧的能力大大提高。鳃吸收溶解氧的能力大大提高。 第一节第一
10、节 鳃（鳃（GillGill）入鳃动脉入鳃动脉从腹侧主动脉分来从腹侧主动脉分来,它向每一它向每一鳃丝分出鳃丝分出1支支入鳃丝动脉入鳃丝动脉，居于鳃丝，居于鳃丝的内侧。入鳃丝动脉发出分支血管分的内侧。入鳃丝动脉发出分支血管分布至鳃小片上，在鳃小片上一再细分，布至鳃小片上，在鳃小片上一再细分，形成形成微血管网微血管网。连接入鳃丝动脉与微。连接入鳃丝动脉与微血管网之间的一段或长或短的小血管血管网之间的一段或长或短的小血管即为即为入鳃小片动脉入鳃小片动脉。微血管内的血液。微血管内的血液充氧后，汇集成充氧后，汇集成1支小血管，位置正支小血管，位置正好与入鳃小片动脉相对，称为好与入鳃小片动脉相对，称为出鳃
11、小出鳃小片动脉片动脉。无数出鳃小片动脉汇成。无数出鳃小片动脉汇成出鳃出鳃丝动脉丝动脉，它的位置与入鳃丝动脉相对，它的位置与入鳃丝动脉相对，居于鳃丝外侧。出鳃丝动脉向背侧伸居于鳃丝外侧。出鳃丝动脉向背侧伸展，连接展，连接出鳃动脉出鳃动脉，然后把充过氧的，然后把充过氧的血液分送到全身各组织器官中去。血液分送到全身各组织器官中去。入鳃动脉入鳃动脉在所有鱼类中都是在所有鱼类中都是1条，条，出出鳃动脉鳃动脉在在板鳃类板鳃类有有2条，条，真骨鱼类真骨鱼类只只有有1条条 。鱼鳃的血管配置鱼鳃的血管配置腹侧主动脉腹侧主动脉入鳃动脉入鳃动脉入鳃丝入鳃丝动脉动脉入鳃小片动脉入鳃小片动脉微血管网微血管网出鳃小片动脉
12、出鳃小片动脉出鳃丝动脉出鳃丝动脉出鳃动脉出鳃动脉第一节第一节 鳃（鳃（GillGill）有些鱼类在胚胎期或幼鱼期出现外鳃，以帮助呼吸。有些鱼类在胚胎期或幼鱼期出现外鳃，以帮助呼吸。根据胚层来源的性质，外鳃又根据胚层来源的性质，外鳃又分为内胚层性外鳃和外胚层性外鳃两种。分为内胚层性外鳃和外胚层性外鳃两种。前者前者和真鳃具有同样的起源，和真鳃具有同样的起源，后者后者却与皮肤同源，是皮肤的突出物，和真鳃毫无却与皮肤同源，是皮肤的突出物，和真鳃毫无共同之处。共同之处。 二、外鳃（二、外鳃（External gill） 内胚层性外鳃内胚层性外鳃（External entodermal gill）多见于）
13、多见于板鳃类胎儿板鳃类胎儿，是一种丝，是一种丝状物，从各个鳃裂中伸出，甚至喷水状物，从各个鳃裂中伸出，甚至喷水孔 中 也 有 ， 很 细 长 。 如 扁 红孔 中 也 有 ， 很 细 长 。 如 扁 红Urolophus的外鳃几乎与身体等长。的外鳃几乎与身体等长。这类外鳃不仅可行呼吸，也具吸收养这类外鳃不仅可行呼吸，也具吸收养料的功能。料的功能。外胚层性外鳃外胚层性外鳃（External ectodermal gill）见于）见于肺鱼类（澳洲肺鱼除外）肺鱼类（澳洲肺鱼除外）和多鳍鱼类和多鳍鱼类；而真骨鱼类中，目前为；而真骨鱼类中，目前为止只发现止只发现1种（暇虎鱼科）。种（暇虎鱼科）。第一节第
14、一节 鳃（鳃（GillGill）喷水孔是退化了的鳃裂，即颌弓与舌弓之间的鳃裂，其前壁长着喷水孔是退化了的鳃裂，即颌弓与舌弓之间的鳃裂，其前壁长着1个细小的半鳃，个细小的半鳃，称为称为喷水孔鳃喷水孔鳃，受第七对脑神经的分支控制。喷水孔鳃接受充过氧的动脉血，然，受第七对脑神经的分支控制。喷水孔鳃接受充过氧的动脉血，然后从这里流向眼晴等处。喷水孔鳃后从这里流向眼晴等处。喷水孔鳃没有呼吸功能没有呼吸功能，所以它是，所以它是1个个伪鳃伪鳃，见于，见于绝大绝大多数的板鳃类和鲟鳇鱼类。多数的板鳃类和鲟鳇鱼类。 三、伪鳃（三、伪鳃（Pseudobranch） 但是，在但是，在少数低等硬骨鱼类少数低等硬骨鱼类如
15、如鲟鱼类鲟鱼类的的鳃鳃盖内方盖内方生长的半鳃是生长的半鳃是舌弓半鳃舌弓半鳃，发育过程，发育过程中，改变了位置，从原来的中，改变了位置，从原来的舌弓后缘迁移舌弓后缘迁移至此。因为着生在至此。因为着生在鳃盖内方鳃盖内方，所以又称为，所以又称为鳃盖鳃鳃盖鳃。它是真鳃，因为由腹主动脉送来。它是真鳃，因为由腹主动脉送来的的浊血浊血在这里行在这里行气体交换气体交换。同一般鳃的功。同一般鳃的功能一样。能一样。 在许多在许多真骨鱼类真骨鱼类的的鳃盖内方鳃盖内方长有长有1个或明或个或明或隐的半鳃，关于这种鳃的来历争论颇多，隐的半鳃，关于这种鳃的来历争论颇多，目前多数倾向于这类鳃与喷水孔鳃同源这目前多数倾向于这类
16、鳃与喷水孔鳃同源这个观点。只是喷水孔封闭后，从该处迁移个观点。只是喷水孔封闭后，从该处迁移至鳃盖内方，因此可看成是至鳃盖内方，因此可看成是转移了位置的转移了位置的喷水孔鳃喷水孔鳃，自然也是，自然也是伪鳃伪鳃。 第二节第二节 呼吸运动呼吸运动 除肺鱼外，鱼类无内鼻孔。除肺鱼外，鱼类无内鼻孔。呼吸与鼻孔无关。呼吸与鼻孔无关。鱼类鱼类靠口、口咽腔以及鳃盖协调一致的运动靠口、口咽腔以及鳃盖协调一致的运动，使水出入鳃区，使水出入鳃区，以营呼吸作用。以营呼吸作用。一、呼吸运动一、呼吸运动 鱼类的呼吸运动是一个连续进行的过程，这中间很难截然地鱼类的呼吸运动是一个连续进行的过程，这中间很难截然地划分出阶段或过
17、程。划分出阶段或过程。但为了方便叙述和理解，现将整个程序分成下列但为了方便叙述和理解，现将整个程序分成下列两个过程两个过程。这两个过程主要靠通过这两个过程主要靠通过口腔泵口腔泵（buccal pump）和）和鳃腔泵鳃腔泵（opercular pump）的作用而实现的。）的作用而实现的。 第一对第一对处于上下颌的内缘，称为处于上下颌的内缘，称为口腔瓣口腔瓣，防止已入口内的水，防止已入口内的水逆行回流；逆行回流；第二对第二对着生在鳃盖后缘即着生在鳃盖后缘即鳃盖膜，或称鳃盖瓣鳃盖膜，或称鳃盖瓣，它的作用是，它的作用是阻止水从外界进入鳃腔。阻止水从外界进入鳃腔。 多数硬骨鱼有两对呼吸瓣多数硬骨鱼有两对
18、呼吸瓣:第二节第二节 呼吸运动呼吸运动 （一）扩张吸水过程（一）扩张吸水过程这一过程开始于这一过程开始于鳃盖膜（板鳃类为鳃间隔末端皮肤）鳃盖膜（板鳃类为鳃间隔末端皮肤）紧紧紧紧关闭关闭的那一瞬间。的那一瞬间。口首先张开，接着口首先张开，接着鳃条骨鳃条骨展开并向下沉落，展开并向下沉落，口咽腔口咽腔容积扩大，内部压力低于外界，容积扩大，内部压力低于外界，水入口咽腔水入口咽腔。此刻，。此刻，鳃盖的前部鳃盖的前部向外方扩展，增大了鳃（盖）腔的容积。虽然，向外方扩展，增大了鳃（盖）腔的容积。虽然，那时鳃盖后部仍处在收缩状态，鳃盖膜也依旧紧贴鳃盖孔。鳃（盖）腔容积变大，那时鳃盖后部仍处在收缩状态，鳃盖膜也
19、依旧紧贴鳃盖孔。鳃（盖）腔容积变大，压力也就更低，因而压力也就更低，因而水流过鳃区水流过鳃区，开始，开始进入鳃腔进入鳃腔。紧接着出现下一个过程。紧接着出现下一个过程。（二）压缩出水过程（二）压缩出水过程从水流过鳃区进入鳃腔时起，从水流过鳃区进入鳃腔时起，口腔瓣关闭口腔瓣关闭。口咽腔容积口咽腔容积的变化与上一过程正好相反，的变化与上一过程正好相反，在肌肉的协同作用下，在肌肉的协同作用下，由前向后逐渐细小由前向后逐渐细小。这时这时鳃盖膜鳃盖膜仍然仍然关着关着，但鳃盖后部已处在，但鳃盖后部已处在最大限度的扩展中，水充满了整个鳃腔。最大限度的扩展中，水充满了整个鳃腔。接着接着由前而后的压缩作用波及到该
20、区，由前而后的压缩作用波及到该区，鳃鳃盖即有力地向体侧收拢，盖即有力地向体侧收拢，鳃盖膜鳃盖膜跟着跟着张开张开，水被压出体外。水被压出体外。鳃盖膜关上鳃盖膜关上，口张开口张开，上述过程又复开始。，上述过程又复开始。 第二节第二节 呼吸运动呼吸运动 在呼吸过程中，在呼吸过程中，口腔泵和鳃腔泵所起的作用，在不同生活习性或口腔泵和鳃腔泵所起的作用，在不同生活习性或不同形态构造的鱼类中是不相同的。不同形态构造的鱼类中是不相同的。珊瑚礁珊瑚礁一种海鳝一种海鳝的鳃腔泵很柔弱，几乎全赖于口腔泵执行任务；的鳃腔泵很柔弱，几乎全赖于口腔泵执行任务；鳗鲡鳗鲡鳃腔泵所起的作用超过口腔泵，这一点可以从它的呼吸深沉、鳃
21、腔泵所起的作用超过口腔泵，这一点可以从它的呼吸深沉、鳃腔明显鼓起得到证实。鳃腔明显鼓起得到证实。 呼吸过程中呼吸过程中口是否完全闭合的问题口是否完全闭合的问题曾有过争论。曾有过争论。不管怎样看，在不同鱼类特别是不同生态类群中，各种情况可不管怎样看，在不同鱼类特别是不同生态类群中，各种情况可能都会出现。能都会出现。金枪鱼类金枪鱼类利用连续快速游泳而造成的水流，口和鳃盖就一直张利用连续快速游泳而造成的水流，口和鳃盖就一直张着；使水不停地流过鳃区。着；使水不停地流过鳃区。 第二节第二节 呼吸运动呼吸运动 二、水流通过鳃区的途径二、水流通过鳃区的途径呼吸时相邻两半鳃的眼丝末端紧密相接（第一鳃弓的前半鳃
22、和第四鳃弓的后呼吸时相邻两半鳃的眼丝末端紧密相接（第一鳃弓的前半鳃和第四鳃弓的后半鳃分别贴近鳃盖及第五鳃弓上），构成半鳃分别贴近鳃盖及第五鳃弓上），构成状似漏斗的鳃栅状似漏斗的鳃栅。水流经到鳃珊的拦阻后，部分即水流经到鳃珊的拦阻后，部分即向两侧鳃小片之间流去向两侧鳃小片之间流去，从而克服了水流没，从而克服了水流没有充分通过鳃小片进行气体交换就被排出体外的缺陷。有充分通过鳃小片进行气体交换就被排出体外的缺陷。从上所述，相邻两鳃丝间的鳃小片是相互嵌合紧密相接的，从上所述，相邻两鳃丝间的鳃小片是相互嵌合紧密相接的，从侧面看从侧面看，鳃小，鳃小片的这种排列式样，具有片的这种排列式样，具有无数细小的孔隙
23、。无数细小的孔隙。在在压力的作用压力的作用下，下，水流入水流入这些这些孔隙，行走于鳃小片之间，呼吸孔隙，行走于鳃小片之间，呼吸就在这里就在这里进行。进行。以后，水入鳃腔，被压出体外。以后，水入鳃腔，被压出体外。板鳃类板鳃类的鳃间隔很长，鳃丝一侧的鳃间隔很长，鳃丝一侧附于其上，但鳃小片并不附着在附于其上，但鳃小片并不附着在鳃间隔上，而是留下一段短短的鳃间隔上，而是留下一段短短的距离，形成距离，形成1条上下贯通的条上下贯通的“水水管管”，作为呼吸后的水流的出路。，作为呼吸后的水流的出路。因而板鳃类的鳃间隔虽然很长，因而板鳃类的鳃间隔虽然很长，但对呼吸功能并无影响。但对呼吸功能并无影响。第二节第二节
24、 呼吸运动呼吸运动 不论不论硬骨鱼类硬骨鱼类还是还是软骨鱼类软骨鱼类，入鳃小片动脉总是入鳃小片动脉总是从鳃丝的内从鳃丝的内侧侧（靠鳃间隔的一侧）（靠鳃间隔的一侧）流向外流向外侧侧，而，而水流则从鳃小片的外侧水流则从鳃小片的外侧流向内侧流向内侧。它的。它的流向正好与流向正好与鳃鳃小片上的小片上的血流方向相反。血流方向相反。根据实验分析，水流与血流反向而行，根据实验分析，水流与血流反向而行，摄取水中溶氧的能力可高达摄取水中溶氧的能力可高达85%，若，若两者同向而流，其能力只及上述的两者同向而流，其能力只及上述的1/5。水流与血流的这种反向配置，水流与血流的这种反向配置，称为对流原则。称为对流原则。
25、腹侧主动脉腹侧主动脉入鳃动脉入鳃动脉入鳃入鳃丝动脉丝动脉入鳃小片动脉入鳃小片动脉微血微血管网管网出鳃小片动脉出鳃小片动脉出鳃丝出鳃丝动脉动脉出鳃动脉出鳃动脉前面已简述过前面已简述过鳃区的血管配置鳃区的血管配置。第二节第二节 呼吸运动呼吸运动 三、几种特殊的呼吸方法三、几种特殊的呼吸方法鳐类鳐类生活在海底，它的口和鳃裂位于头的腹面，喷水孔很大，生活在海底，它的口和鳃裂位于头的腹面，喷水孔很大，位于头的背面。游泳时用普通方法呼吸，但停在水底时，则位于头的背面。游泳时用普通方法呼吸，但停在水底时，则改用喷水孔进水，由鳃裂排出。如果静伏海底时用口吸水，改用喷水孔进水，由鳃裂排出。如果静伏海底时用口吸水
26、，就会把泥沙一并吸进，有损伤鳃小片的危险。就会把泥沙一并吸进，有损伤鳃小片的危险。居住在急流山溪中的某些鱼类居住在急流山溪中的某些鱼类，身体非常扁平，吸着在水底石，身体非常扁平，吸着在水底石头上，口一直张着，水流不断地从口流进，从鳃盖孔流出，口头上，口一直张着，水流不断地从口流进，从鳃盖孔流出，口咽腔和鳃盖只是起着微弱的唧筒作用。咽腔和鳃盖只是起着微弱的唧筒作用。还有还有几种溪涧中生活的鱼类几种溪涧中生活的鱼类，呼吸运动可以休止一段时间，它，呼吸运动可以休止一段时间，它们的鳃盖孔极小，鳃腔内可以保留相当多的水量，同时由于山们的鳃盖孔极小，鳃腔内可以保留相当多的水量，同时由于山水温度较低，溶氧充
27、足，又附着在石上生活，能耗低，耗氧少，水温度较低，溶氧充足，又附着在石上生活，能耗低，耗氧少，所以虽然暂时停止进水，还不致引起不适。所以虽然暂时停止进水，还不致引起不适。由以上几例看出，鱼类多种的呼吸方法是由以上几例看出，鱼类多种的呼吸方法是对生活环境的直接适对生活环境的直接适应。应。 第三节第三节 辅助呼吸器官辅助呼吸器官(Accessory breathing organ) 水呼吸水呼吸气呼吸气呼吸多见于仔鱼期，当鳃没有完全长成之前，通过多见于仔鱼期，当鳃没有完全长成之前，通过鳍褶、皮肤以及卵黄囊等吸收一部分氧气，大鳍褶、皮肤以及卵黄囊等吸收一部分氧气，大多为临时性构造，多为临时性构造，见
28、于热带或亚热带一些鱼类中，是一种永久性见于热带或亚热带一些鱼类中，是一种永久性的辅助呼吸器官，常见的有：皮肤、肠管、口的辅助呼吸器官，常见的有：皮肤、肠管、口咽腔粘膜咽腔粘膜 、鳃上器官及气囊等。、鳃上器官及气囊等。 鳃是鱼的主要呼吸器官如上述，但少数鱼类仍然可以暂时离鳃是鱼的主要呼吸器官如上述，但少数鱼类仍然可以暂时离水生活，或者在含氧量很少的水中直接吞吸空气。水生活，或者在含氧量很少的水中直接吞吸空气。这类适应特殊生活方式的呼吸器官称作这类适应特殊生活方式的呼吸器官称作辅助呼吸器官辅助呼吸器官，包括，包括水呼吸和气呼吸两种辅助呼吸构造。水呼吸和气呼吸两种辅助呼吸构造。辅助辅助呼吸呼吸器官器
29、官一、皮肤一、皮肤 鳗鲡鳗鲡能够离水生活相当长时间。它们常常在夜间从水中游上陆能够离水生活相当长时间。它们常常在夜间从水中游上陆地，通过潮湿的草地移居到别处的水体中。在离水期间，它们地，通过潮湿的草地移居到别处的水体中。在离水期间，它们用湿润的皮肤进行呼吸。又如用湿润的皮肤进行呼吸。又如鲶鱼、弹涂鱼、双肺鱼和黄鳝鲶鱼、弹涂鱼、双肺鱼和黄鳝等等皮肤血管丰富，亦都有呼吸功能。皮肤血管丰富，亦都有呼吸功能。 第三节第三节 辅助呼吸器官辅助呼吸器官(Accessory breathing organ) 泥鳅泥鳅的消化道是的消化道是1根比较直的管子，肠壁很薄，血管很密。据根比较直的管子，肠壁很薄，血管很
30、密。据研究（伍献文，研究（伍献文，1949），泥鳅在高温季节（夏季）用肠呼吸，），泥鳅在高温季节（夏季）用肠呼吸，此时肠后段上皮细胞此时肠后段上皮细胞扁平扁平，细胞间出现，细胞间出现微血管或淋巴微血管或淋巴，这一，这一时期称之时期称之呼吸期呼吸期，平时，上皮细胞为，平时，上皮细胞为柱状柱状，细胞间没有稠密，细胞间没有稠密的微血管网，是为的微血管网，是为静止期静止期。呼吸期泥鳅不时窜上水面，吞一口空气，压入肠内，随即沉呼吸期泥鳅不时窜上水面，吞一口空气，压入肠内，随即沉入水底。未加利用的余气和从血液中排出的二氧化碳则从肛入水底。未加利用的余气和从血液中排出的二氧化碳则从肛门放出。水中溶氧愈少，泥
31、鳅吞取空气的活动愈频繁。门放出。水中溶氧愈少，泥鳅吞取空气的活动愈频繁。二、肠管二、肠管 三、口咽腔粘膜三、口咽腔粘膜 黄鳝黄鳝口咽腔内壁的口咽腔内壁的扁平上皮细胞扁平上皮细胞间布满血管，功能与泥鳅的肠间布满血管，功能与泥鳅的肠上皮相似。黄鳝的鳃已退化，不能独立完成水呼吸作用，只有上皮相似。黄鳝的鳃已退化，不能独立完成水呼吸作用，只有依赖这一气辅助呼吸装置才能生活。渔人了解黄鳝的这一习性，依赖这一气辅助呼吸装置才能生活。渔人了解黄鳝的这一习性，往往把它们装满一桶，而水量非常有限，只起提供一点浮力的往往把它们装满一桶，而水量非常有限，只起提供一点浮力的作用，以利黄鳝把头抬出水面行使气呼吸。作用，
32、以利黄鳝把头抬出水面行使气呼吸。 第三节第三节 辅助呼吸器官辅助呼吸器官(Accessory breathing organ) 乌鳢乌鳢生活力强大，出水不易死亡，这是因为它有发达的气呼生活力强大，出水不易死亡，这是因为它有发达的气呼吸器官吸器官鳃上器官的缘故。只要该器官保持湿润，从空气鳃上器官的缘故。只要该器官保持湿润，从空气中摄取氧气就可以维持相当长时间的生命活动而不死，所以中摄取氧气就可以维持相当长时间的生命活动而不死，所以养殖业中把它看作是清塘难对付的对象之一。养殖业中把它看作是清塘难对付的对象之一。四、鳃上器官（四、鳃上器官（Suprabranchial organ） 乌鳢鳃上器官由第
33、一鳃乌鳢鳃上器官由第一鳃弓的上鳃骨和部分舌颌弓的上鳃骨和部分舌颌骨变异而成。骨变异而成。这些伸展出来的骨片很这些伸展出来的骨片很薄，形成凹凸浮雕似的薄，形成凹凸浮雕似的结构，样式与结构，样式与木耳木耳相象，相象，上面覆盖着具有丰富微上面覆盖着具有丰富微血管网的上皮，颜色鲜血管网的上皮，颜色鲜红，翻开鳃盖清晰可见。红，翻开鳃盖清晰可见。第三节第三节 辅助呼吸器官辅助呼吸器官(Accessory breathing organ) 我国南方产的我国南方产的攀鲈攀鲈，它的气，它的气呼吸器官是呼吸器官是第一鳃弓的咽鳃第一鳃弓的咽鳃骨及上鳃骨扩大特化而成骨及上鳃骨扩大特化而成，亦称亦称迷路器官迷路器官（l
34、abyrinthiform organ） 。该器官由该器官由 3个或个或3个以上的个以上的骨质瓣构成。骨片边缘曲折，骨质瓣构成。骨片边缘曲折，呈波浪形，作同心环排列，呈波浪形，作同心环排列，象一朵象一朵花球花球。整个器官被包。整个器官被包围在一个广大的鳃上腔内。围在一个广大的鳃上腔内。骨质瓣上覆盖着一层微血管骨质瓣上覆盖着一层微血管网很发达的上皮，由第四入网很发达的上皮，由第四入鳃动脉分出血管进入迷路器鳃动脉分出血管进入迷路器官，如官，如斗鱼斗鱼具有类似的鳃上具有类似的鳃上器官；器官；胡子鲶的鳃上胡子鲶的鳃上器官在第一或器官在第一或第二鳃弓的背第二鳃弓的背面形成，状似面形成，状似珊瑚。珊瑚。
35、第三节第三节 辅助呼吸器官辅助呼吸器官(Accessory breathing organ) 印度产的囊鳃类印度产的囊鳃类Saccobranchus有有1对管状长囊，自鳃腔往后对管状长囊，自鳃腔往后穿过脊椎附近的肌肉伸至尾部。囊的内壁上血管非常丰富，穿过脊椎附近的肌肉伸至尾部。囊的内壁上血管非常丰富，生活时充满空气，能在陆上生活一段时间。双肺鱼也有小型生活时充满空气，能在陆上生活一段时间。双肺鱼也有小型气囊气囊1个。个。 五、气囊（五、气囊（Air-sac） 第四节第四节 鳔（鳔（Gas Bladder） 圆口类和软骨鱼类圆口类和软骨鱼类无鳔。无鳔。硬骨鱼类硬骨鱼类的绝大多数有鳔，少数种类无鳔
36、，是次生现象。的绝大多数有鳔，少数种类无鳔，是次生现象。 一、构造一、构造 鳔体鳔体气道气道亦称亦称前室前室，是鳔的主体部分，是鳔的主体部分,鳔体通常发达，显著大鳔体通常发达，显著大于其它部分。于其它部分。 后室后室鳔管鳔管 前端连接鳔体的部分前端连接鳔体的部分,在在有些鱼类有些鱼类中，它进一步缩小，中，它进一步缩小，成为成为个附着于鳔体上的细小构造，称作个附着于鳔体上的细小构造，称作卵圆室卵圆室;余下的部分即余下的部分即鳔管鳔管则是则是真正的气道真正的气道。 鱼鳔俗称鱼鳔俗称鱼泡鱼泡，位于胃肠背，位于胃肠背方、肾脏腹面，囊状，中空。方、肾脏腹面，囊状，中空。乍一看似乎颇简单，其实它乍一看似乎
37、颇简单，其实它的形态构造相当复杂，它的的形态构造相当复杂，它的机能也极为多种多样。机能也极为多种多样。第四节第四节 鳔（鳔（Gas Bladder） 一些鱼的鳔，与上述构造很不相同。一些鱼的鳔，与上述构造很不相同。它的整个气道不再分化，形态单一，它的整个气道不再分化，形态单一，状似囊袋，与食道连通。而与上述状似囊袋，与食道连通。而与上述鳔体相当的部分却很不发达或不存鳔体相当的部分却很不发达或不存在，如在，如鲟鱼类、鲑鱼类鲟鱼类、鲑鱼类的鳔就属于的鳔就属于这一类型。这一类型。狗鱼狗鱼的鳔也很简单，但较之鲟鱼类的鳔也很简单，但较之鲟鱼类和鲑鱼类却向前发展了一步，在鳔和鲑鱼类却向前发展了一步，在鳔腔
38、前壁上出现了相当于鳔体中能分腔前壁上出现了相当于鳔体中能分泌气体的组织，虽然其面积不大，泌气体的组织，虽然其面积不大，但这种能分泌气体的组织是鳔体但这种能分泌气体的组织是鳔体（前室）的主要特征。（前室）的主要特征。喉鳔喉鳔闭鳔闭鳔凡具有鳔管的鳔称为凡具有鳔管的鳔称为喉鳔喉鳔，在历史发展过程中处于较，在历史发展过程中处于较低级低级的的阶段，如阶段，如鲱形目、鲤形目等鲱形目、鲤形目等均属此类型的鳔。均属此类型的鳔。没有鳔管与消化道连通，这类鳔称为没有鳔管与消化道连通，这类鳔称为闭鳔闭鳔。鳔管退化消失者。鳔管退化消失者多数是硬骨鱼类中比较多数是硬骨鱼类中比较高等高等的类群。的类群。第四节第四节 鳔（
39、鳔（Gas Bladder） 鳔的形状通常都呈囊袋形鳔的形状通常都呈囊袋形，或长或短，或大或小，或长或短，或大或小，有有1室，室，2室或室或3室。室。多鳍鱼多鳍鱼的鳔分的鳔分2叶，右叶长，左叶短，左右两叶的前端愈合叶，右叶长，左叶短，左右两叶的前端愈合,开口于食道的腹面。开口于食道的腹面。弓鳍鱼弓鳍鱼的鳔在前方表现为的鳔在前方表现为2个短囊，往后合并为个短囊，往后合并为1个。个。雀鳝雀鳝的鳔只有的鳔只有1个，很长，个，很长，与体腔几乎相等。这两种鳔的内壁都具有许多用来呼吸的小气室。与体腔几乎相等。这两种鳔的内壁都具有许多用来呼吸的小气室。鲟鱼鲟鱼的鳔状如的鳔状如1个长袋，内空光滑，鳔管粗短。个
40、长袋，内空光滑，鳔管粗短。 鲤形目鱼类鲤形目鱼类的鳔通常分作的鳔通常分作2室（少数室（少数3室），从外表室），从外表看，中间有细颈分隔开来，看，中间有细颈分隔开来，但内部两室相通。与闭鳔但内部两室相通。与闭鳔类的鳔体相当的应该是类的鳔体相当的应该是“后室后室”（分（分3室者应该室者应该是中室），有鳔管与之相是中室），有鳔管与之相连，而连，而“前室前室”实为实为“后后室室”的囊突，的囊突，3室鳔的前、室鳔的前、后室则都是中室的囊突。后室则都是中室的囊突。 第四节第四节 鳔（鳔（Gas Bladder） 真骨鱼类鳔的形态变化比较大。真骨鱼类鳔的形态变化比较大。有一种有一种蝴蝶鱼蝴蝶鱼,生活在水表层
41、，会吞吸生活在水表层，会吞吸空气，它的鳔紧贴着脊柱两侧，分出许空气，它的鳔紧贴着脊柱两侧，分出许多囊突，伸入椎体和横突中，使脊椎充多囊突，伸入椎体和横突中，使脊椎充“气气”，可与鸟类的气骨相比拟。，可与鸟类的气骨相比拟。鲷科、鲭科和鲹科鱼类鲷科、鲭科和鲹科鱼类的鳔由腹腔伸入的鳔由腹腔伸入尾部，甚至伸入脉弓内部。尾部，甚至伸入脉弓内部。许多许多鲇类鲇类的鳔具的鳔具T形隔膜，将鳔腔分成形隔膜，将鳔腔分成1前前2后可以相通的小室；后可以相通的小室；另一些鱼的鳔更小，包在由椎体横突变另一些鱼的鳔更小，包在由椎体横突变态而来的骨质囊中，如态而来的骨质囊中，如鳅、平鳍鳅和鱼鳅、平鳍鳅和鱼危类等危类等都属此
42、型。都属此型。许多许多鲱科鱼类（如太平洋鲱鱼、黍鲱、鲱科鱼类（如太平洋鲱鱼、黍鲱、印度鳓鱼、沙丁鱼、沙脑鱼等）印度鳓鱼、沙丁鱼、沙脑鱼等）和和鳀科鳀科某些鱼类（如某些鱼类（如olus)，它们的鳔都很长。，它们的鳔都很长。后部末端有一向外开口的小孔，称之肛后部末端有一向外开口的小孔，称之肛孔。肛孔紧接肛门，略偏于尿殖孔后方孔。肛孔紧接肛门，略偏于尿殖孔后方左侧。这左侧。这3个孔（肛门、尿殖孔、肛孔）个孔（肛门、尿殖孔、肛孔）一起开口于一个共同的凹窝中。一起开口于一个共同的凹窝中。 第四节第四节 鳔（鳔（Gas Bladder） 石首鱼科石首鱼科鳔的两侧伸出许多树枝鳔的两侧伸出许多树枝状的盲管，数
43、目、长短、排列方状的盲管，数目、长短、排列方式各有特点，是该科种、属的分式各有特点，是该科种、属的分类依据之一类依据之一 。鳔管是否必然用来为吸气和放气服务，鳔管是否必然用来为吸气和放气服务，看法并不一致。看法并不一致。通常认为吸气和放气仍通常认为吸气和放气仍然通过气腺来实现。鳔管可能只是在紧然通过气腺来实现。鳔管可能只是在紧急情况下（如鳔内压力过大）供放气用急情况下（如鳔内压力过大）供放气用的一个安全阀。也有人认为，鳔管的另的一个安全阀。也有人认为，鳔管的另一个作用，就是当仔鱼（亦称自由胚胎）一个作用，就是当仔鱼（亦称自由胚胎）的卵黄囊消失后，鳔内充入的气体，一的卵黄囊消失后，鳔内充入的气体
44、，一定是向水表面吞吸大气获得，而不是从定是向水表面吞吸大气获得，而不是从血液中分泌而来。血液中分泌而来。 所有低等硬骨鱼类的鳔管都显得所有低等硬骨鱼类的鳔管都显得短而粗，而在高等类群里，如有短而粗，而在高等类群里，如有鳔管，则鳔管都比较细长。鳔管，则鳔管都比较细长。第四节第四节 鳔（鳔（Gas Bladder） 鳔容积的大小，与所处环境水的密度大小有关。淡水密度小，所鳔容积的大小，与所处环境水的密度大小有关。淡水密度小，所以淡水鱼鳔占整个身体体积的比值较大，为以淡水鱼鳔占整个身体体积的比值较大，为711%；相反，海水；相反，海水密度大，海水鱼鳔占身体体积的比值为密度大，海水鱼鳔占身体体积的比值
45、为46%。在一般情况下，水中氧分压大约是在一般情况下，水中氧分压大约是02 atm，氮分压是，氮分压是0.8 atm，但鱼鳔内的氧分压常达但鱼鳔内的氧分压常达 100 atm，氮分压达，氮分压达20 atm。某些深海鱼。某些深海鱼类氮分压甚至高达类氮分压甚至高达 200 atm。这种有效浓集氧、氮气体的能力是。这种有效浓集氧、氮气体的能力是鱼鳔的一种非常奇异的特性。自然，完成这个过程有它相关的组鱼鳔的一种非常奇异的特性。自然，完成这个过程有它相关的组织构造。织构造。 鳔内气体压力的调节鳔内气体压力的调节，闭鳔类闭鳔类靠靠气腺和卵圆气腺和卵圆室室来执行的。喉鳔类来执行的。喉鳔类无卵圆室，但具有气
46、无卵圆室，但具有气体吸收区，气腺也一体吸收区，气腺也一样存在，不过这两种样存在，不过这两种构造的发展程度都较构造的发展程度都较低。低。第四节第四节 鳔（鳔（Gas Bladder） 气体由迷网进入鳔腔气体由迷网进入鳔腔，主要是通过特定的生化反，主要是通过特定的生化反应实现的。静脉微血管携带着从气腺来的呼吸酶应实现的。静脉微血管携带着从气腺来的呼吸酶和乳酸，这些物质通过对流交换很快进人动脉微和乳酸，这些物质通过对流交换很快进人动脉微血管，乳酸在这里促使溶解的气体释放出来，并血管，乳酸在这里促使溶解的气体释放出来，并穿过气腺细胞，进入鳔腔。不过气腺细胞的这种穿过气腺细胞，进入鳔腔。不过气腺细胞的这
47、种穿透性是单向的，只允许气体由外向内穿透，鳔穿透性是单向的，只允许气体由外向内穿透，鳔内的气体不能穿过气腺细胞而退回迷网。内的气体不能穿过气腺细胞而退回迷网。 卵圆室是吸收鳔内气体卵圆室是吸收鳔内气体效率较高效率较高的的一个构造。一个构造。鳕鱼的卵圆室很典型。鳕鱼的卵圆室很典型。卵圆室的壁很薄，微血管发达，上卵圆室的壁很薄，微血管发达，上皮细胞皮细胞1层，以层，以1个小孔口与鳔体沟个小孔口与鳔体沟通，环肌和辐射肌围绕孔口，管理通，环肌和辐射肌围绕孔口，管理支配孔口的启闭。当鳔内气体无需支配孔口的启闭。当鳔内气体无需再被吸收（放掉再被吸收（放掉)时，环肌收缩，时，环肌收缩，关闭孔口；反之，辐射肌
48、收缩，孔关闭孔口；反之，辐射肌收缩，孔口张开口张开 。第四节第四节 鳔（鳔（Gas Bladder）供给鳔的血液供给鳔的血液来自两路：鳔前部所需的血液直接来自背主动脉或来自两路：鳔前部所需的血液直接来自背主动脉或体腔动脉的体腔动脉的1分支，供给后部的血液来自体节动脉的分支。前部分支，供给后部的血液来自体节动脉的分支。前部的静脉血流入鳔静脉，再注入肝门静脉，后部的静脉血汇入后主的静脉血流入鳔静脉，再注入肝门静脉，后部的静脉血汇入后主静脉或直接流人静脉窦。静脉或直接流人静脉窦。 鳔接受迷走神经（鳔接受迷走神经（X）和交感神经的双重支配。）和交感神经的双重支配。 鳔内气体的组成随种类和栖息环境的不同
49、而不同。鳔内气体的组成随种类和栖息环境的不同而不同。淡水鱼鳔中氧量要比海水鱼低。淡水鱼鳔中氧量要比海水鱼低。通常情况下，生活在水表层的鱼，鳔内气体以氮的绝对量为最大，通常情况下，生活在水表层的鱼，鳔内气体以氮的绝对量为最大，二氧化碳比例偏高（与当时大气中的对应成分相比）。但愈往深二氧化碳比例偏高（与当时大气中的对应成分相比）。但愈往深处，氧的含量就愈高。如鲂佛，在处，氧的含量就愈高。如鲂佛，在1米水深处，鳔内氧量为米水深处，鳔内氧量为16%，降至降至8米水深，氧量增至米水深，氧量增至50%。康吉鳗。康吉鳗conger 处在处在175 m深度时，深度时，氧量高达氧量高达87%。除了上述几种主要气
50、体外，鳔中还有微量的氢。除了上述几种主要气体外，鳔中还有微量的氢（H2）、氩（）、氩（Ar2）、氖（）、氖（Ne2）、氦（）、氦（He2）等气体。）等气体。 第四节第四节 鳔（鳔（Gas Bladder） 二、功能二、功能 （一）调节密度作用（一）调节密度作用 无鳔的软骨鱼类、金枪鱼类和马鲛鱼等无鳔的软骨鱼类、金枪鱼类和马鲛鱼等，在一定的深度范围内比，在一定的深度范围内比较自由地上下活动，较自由地上下活动，是靠付出较大能量来实现的。但有鳔的鱼则是靠付出较大能量来实现的。但有鳔的鱼则只要依赖通过改变鳔的容积来实现只要依赖通过改变鳔的容积来实现，虽然这一过程比较缓慢，但，虽然这一过程比较缓慢，但付
