1、2022-4-1612022-4-162图图6-1 三种插入易位的发生过程三种插入易位的发生过程.A易位段插入同一染色体臂；易位段插入同一染色体臂；B易位段易位段插入同一染色体的另一臂；插入同一染色体的另一臂；C易位段插入另一条非同源染色体易位段插入另一条非同源染色体2022-4-163二）简单易位简单易位又称末端易位，指一条染色体发生断裂之后，其无着丝粒节段重新接简单易位又称末端易位，指一条染色体发生断裂之后，其无着丝粒节段重新接到另一非同源染色体的末端。其遗传：如人类到另一非同源染色体的末端。其遗传：如人类t（7；9）（第九号染色体片段易）（第九号染色体片段易位到第七号染色体上）。单向易位
2、的个体减数分裂时可能产生四种不同的配子，位到第七号染色体上）。单向易位的个体减数分裂时可能产生四种不同的配子，和正常人结婚时可能产生四种后代：部分单体；部分三体；正常人和平衡易位和正常人结婚时可能产生四种后代：部分单体；部分三体；正常人和平衡易位的携带者。部分三体表型异常，智力低下。部分单体虽未在后代中发现，但可的携带者。部分三体表型异常，智力低下。部分单体虽未在后代中发现，但可以预计对携带者的影响更为严重。因大片段的缺失往往配子难以成活或不育，以预计对携带者的影响更为严重。因大片段的缺失往往配子难以成活或不育，故未能发现这种个体。平衡易位表型常常是正常的，但带有缺失和重复的染色故未能发现这种
3、个体。平衡易位表型常常是正常的，但带有缺失和重复的染色体，和正常人婚配后，其后代同体，和正常人婚配后，其后代同样出现以上四种类型，形成家族性染色体异常样出现以上四种类型，形成家族性染色体异常智力低下智力低下 。2022-4-1642022-4-1651、易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区2、自然可诱发易位、自然可诱发易位3、非同源染色体联会、非同源染色体联会4、理化因素如射线等、理化因素如射线等5、转座子诱发、转座子诱发2022-4-1662022-4-167 图图6-3 玉米玉米T8-9a杂合体粗线期染色体联会的形态杂合体粗线期染色体联会的形态 图图6-
4、4 玉米玉米T2-6a杂合体粗线期：杂合体粗线期：A. 同源联会；同源联会；B. 部分非同源联会；部分非同源联会；C. 局部不联会局部不联会2022-4-168二、交叉形成与终变期构形二、交叉形成与终变期构形 表表6-1 几个玉米杂易位的易位段长度、终变期染色体构型与花粉败育率几个玉米杂易位的易位段长度、终变期染色体构型与花粉败育率易位代易位代号号断点位置易位段长度染色体构型花粉败育率%1212O4C42IIT8-9aL.2L.4长长108759T1-6aL.2L.54长长大部50T2-3aS.9L.6短长9610450T1-6bL.25随体长很短全部25T5-9aL.7S.4中中940885
5、0*T3-6S.8随体短很短00.310.6919-47%*50%小花粉粒，但大部分具有淀粉粒。*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。2022-4-169三、中期三、中期I排列与后期排列与后期I分离方式分离方式 中期中期I排列方式：排列方式： 后期后期I分离方式分离方式O型型 邻近式邻近式I 同源着丝粒走向两极同源着丝粒走向两极 邻近式邻近式II同源着丝粒走向一极同源着丝粒走向一极 Z型型 交替式交替式2022-4-16102022-4-16112022-4-1612图图6-6 玉米玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式杂合体粗线期联会模式其它非易位段其它非易位段其它非易位段其它非易位段易位段易位段易
6、位段易位段中间段中间段2022-4-1613四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例交换可以发生在三个部分交换可以发生在三个部分1、易位段：只影响细胞的遗传组成，不影响、易位段：只影响细胞的遗传组成，不影响NOR数量的变化。数量的变化。交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。邻近邻近I分离：一极有分离：一极有4个个NOR，另一极无，另一极无NOR。产生的四分孢子，都是缺失重复和不。产生的四分孢子，都是缺失重复和不 育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁
7、。邻近邻近II分离：分离：a、c与与b、d分开）产生的四分孢子，也是缺失重复和不育的，但都有一分开）产生的四分孢子，也是缺失重复和不育的，但都有一 个个NOR，故都有一个集中的核仁。，故都有一个集中的核仁。 2、着丝粒以外的非易位染色体臂、着丝粒以外的非易位染色体臂:(同易位段交换）同易位段交换）3、中间段：、中间段：交换发生在中间段，在一个发生单交换或三线双交换的细胞，交替式或邻近交换发生在中间段，在一个发生单交换或三线双交换的细胞，交替式或邻近I式分离产生式分离产生一种一种“交换型四分孢子交换型四分孢子”，其中一个孢子无，其中一个孢子无NOR，形成分散核仁，一个有两个，形成分散核仁，一个有
8、两个NOR，可，可能形成双核仁，另外两个各具一个能形成双核仁，另外两个各具一个NOR，因而为单核仁。具单核仁的孢子发育正常，分，因而为单核仁。具单核仁的孢子发育正常，分散核仁与双核仁孢子是缺失重复的。如果发生邻近散核仁与双核仁孢子是缺失重复的。如果发生邻近II式分离，其结果将会产生一个式分离，其结果将会产生一个“交换交换型四分孢子型四分孢子”或者一个类似正常的单核仁四分孢子，但都是缺失重复的（表或者一个类似正常的单核仁四分孢子，但都是缺失重复的（表6-2）。）。 2022-4-1614中间段无交换（交替式分离）中间段无交换（交替式分离）染色体染色体构成构成后后期期I交交替替式式分分离离6566
9、552022-4-1615后期II可育可育可育可育每个细胞有1个核仁组织者2022-4-1616中间段无交换（邻近中间段无交换（邻近I分离）分离）染色体染色体构成构成后期后期I邻近邻近I分离分离6566556655652022-4-1617后后期期I邻邻近近I式式分分离离2022-4-1618后期后期II四个配子四个配子均不育均不育2022-4-1619中间段无交换中间段无交换(邻近邻近II分离）分离）染色体染色体构成构成后后期期I邻邻近近II分分离离6566552022-4-1620后期后期II四个配子四个配子均不育均不育2022-4-1621图图6-6 玉米玉米T5-6c杂合体粗线期联会模
10、式杂合体粗线期联会模式其它非易位段其它非易位段其它非易位段其它非易位段易位段易位段易位段易位段中间段中间段2022-4-1622有单交换交替式分离有单交换交替式分离656655后后期期I后后期期II染色染色体构体构成成可育可育不育不育6556652022-4-1623有单交换邻近有单交换邻近I分离分离656655后后期期I后后期期II染色染色体构体构成成可育可育不育不育6565652022-4-1624有单交换邻近有单交换邻近II式分离式分离656655后后期期I后后期期II染色染色体构体构成成不育不育665556665565不育不育不育不育2022-4-1625表6-2玉米T5-6c杂易位产
11、生四分孢子的可能类型2022-4-16261.杂合易位中间段短，不发生交换时杂合易位中间段短，不发生交换时 交替分离：邻近交替分离：邻近I：邻近：邻近II2：1：1 交替式配子可育，邻近式配子不育，故交替式配子可育，邻近式配子不育，故50不育不育2. 中间段发生交换，同源着丝粒趋于两极，邻近中间段发生交换，同源着丝粒趋于两极，邻近II不发生不发生 交替：邻近交替：邻近I1：1 在交换发生时，交替式分离有在交换发生时，交替式分离有50的不育配子，邻近的不育配子，邻近I有有50 的不育配子，故总体上也是半不育的不育配子，故总体上也是半不育2022-4-1627四、配子与合子的不育性纯易位：植物基本
12、正常，动物多致死纯易位：植物基本正常，动物多致死杂易位：半不育杂易位：半不育2022-4-16282022-4-16292022-4-1630第四节第四节 易位染色体的鉴别易位染色体的鉴别 玉米易位测验种的组成玉米易位测验种的组成测验染色体序号测验染色体序号测测 验验 种种 组组1，2，3T1-3，T2-3（或（或T1-2，T1-3或或T1-2，T2-3）4，5，7T4-5，T4-7（或（或T4-5，T5-7或或T4-7，T5-7）8，9，10T8-9，T8-10（或（或T8-9，T9-10或或T8-10，T9-10）2022-4-1631表6-4玉米3个未知易位染色体鉴定测验种测验种被测系被
13、测系T1-3T2-3T4-5T4-7T8-9T8-106鉴定结果2O42O42O4O62O4O6-T7-102O4O62O4O62O42O4-T2-7O6O62O42O42O42O4+T3-62022-4-16322022-4-1633表表6-6 玉米玉米5号和号和9号染色体上的部分基因在正常情况、号染色体上的部分基因在正常情况、T5-9a杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较 正常正常杂易位（作父杂易位（作父本）本）纯易位纯易位9号染色体号染色体 yg2-sh2311sh-wx20518.6wx-v1211独立独立5号染色体号染色体 bm-pr2732p
14、r-wx独立独立2823.82022-4-1634图图6-10 玉米玉米T5-9a杂合体粗线期及其有关杂合体粗线期及其有关连锁基因的大致位置连锁基因的大致位置 2022-4-1635三、易位断点的确定三、易位断点的确定因为一个易位包括两个染色体断点，那么半不育性因为一个易位包括两个染色体断点，那么半不育性T应与两条染色体上邻近断点的基应与两条染色体上邻近断点的基因发生连锁遗传。利用这种现象可以确定易位断点。例如，以玉米因发生连锁遗传。利用这种现象可以确定易位断点。例如，以玉米T1-2a分别与分别与1号染色体号染色体上的上的br（节间缩短）、（节间缩短）、f（细条纹叶）和（细条纹叶）和2号染色体
15、上的号染色体上的lg（无叶舌）及（无叶舌）及v4（黄绿苗）基因（黄绿苗）基因进行测验，获得表进行测验，获得表6-5结果：结果：测交组合测交组合原组合原组合单交换单交换I单交换单交换II双交换双交换总数总数+T brft+ft br+T+t brfT+fT br+t682333 2738 1719 251 6+T lgv4t+v4t lg+T+t lgv4T+v4T lg+t588163 105124 12613 2518 14T/brftbrftT/lgvttlgvtt表6-5玉米T1-2a易位断点与1号、2号染色体上连锁基因的测验结果2022-4-1636玉米玉米T1-2a易位断点与易位断点
16、与1、2号染色体上连锁基因测验结果号染色体上连锁基因测验结果在在1号染色体测得的遗传距离：号染色体测得的遗传距离： bf f = (8+17+1+6)682 = 4.7% f T = (19+25+1+6) 682= 7.5% br T = 4.7%+7.5% = 12.2%从从2号染色体测得的遗传距离：号染色体测得的遗传距离： lg v4 = (124+126+18+14)588 = 48.0% v4 T = (13+25+18+14)588 = 11.9% lg - T 50%用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：2022-4-1637第六节第六节
17、 易位与进化易位与进化一、曼陀罗二、月见草2022-4-16382022-4-1639 普通月见草（普通月见草（O. lamarckiana） 欧洲月见草（欧洲月见草（O.muricata） 花粉花粉胚囊胚囊G(有功能有功能)V(有功能有功能) 花粉花粉胚囊胚囊R(无竞争无竞争力力)C(发育正发育正常常)G（有功能）（有功能）GG（死亡）（死亡）GV成活成活 R（发育正常）（发育正常）RC成活成活V（有功能）（有功能）GV成活成活VV（死亡）（死亡） C（受抑制）（受抑制）图图6-12 楞纳氏效应在月见草属的楞纳氏效应在月见草属的O.lamarckiana和和O.muricata的的不同表现不
18、同表现 2022-4-1640第七节第七节 易位的应用易位的应用一、检验简单或复杂遗传基因所属的染色体臂这项技术的应用在玉米中有两种不同的遗传设计。这项技术的应用在玉米中有两种不同的遗传设计。 （一）全部染色体臂标记技术（一）全部染色体臂标记技术 （二）基因标记易位技术（二）基因标记易位技术TTwxwxttWxWx-TtWwTwx紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的显隐比率均为显隐比率均为3：1，则与易位无关。否则可能与易位有关。如果被测系所带基因，则与易位无关。否则可能与易位有关。如果被测系所带基因为
19、隐性，则非糯籽粒中应该具有较多的隐性后代，即显隐比率为隐性，则非糯籽粒中应该具有较多的隐性后代，即显隐比率3:1；反之显性时，则非糯籽粒应该具有较多显性反之显性时，则非糯籽粒应该具有较多显性,即显隐比率即显隐比率3:1。Wx籽粒籽粒2022-4-16412022-4-1642 恢复系济系恢复系济系21与易位与易位 系杂交系杂交F2代代wx植株中育性分离比例植株中育性分离比例wx易位系易位系实际观察株数实际观察株数理论株数理论株数(3:1)X2P可育可育不育不育可育可育不育不育T1-9839818053174.7458.250.630.25-0.50T1-9c12951135.0045.001.
20、070.25-0.50T2-9b912184.0028.001.710.10-0.25T3-9c13655143.2547.751.470.10-0.25T4-9b842581.5027.500.300.50-0.75T4-9565714632135.0045.003.580.05-0.10T5-9a972692.2530.750.860.25-0.50T6-9a9510.503.500.860.25-0.50T7-9a182431.5010.5023.140.005*T8-9667322822.507.500.040.75-0.90T8-9d18449174.7558.251.910.10-
21、0.25T9-10b15432139.5046.506.030.01-0.0252022-4-16432022-4-16442022-4-1645雄花不育株与正常杂合株（雄花不育株与正常杂合株（A）及缺失杂合株（）及缺失杂合株（B）产生后代的比较）产生后代的比较ms=雄花不育，雄花不育，Df=缺失，缺失，N=正常正常2022-4-1646利用双杂合体生产雄花不育种子母母 本本 行行父父 本本 行行 Dp-Df N后后 代代自交系自交系A 自交系自交系A自交系自交系A 自交系自交系B雄花不育自交系雄花不育自交系A(ms/ms)雄花不育杂交种雄花不育杂交种AB(ms/ms) +/Dp-Df与与+/
22、ms双杂合体的产生过程双杂合体的产生过程msmsMsms后期II竞争力弱竞争力弱 不参与授粉不参与授粉6666446446msmsMsMs 可参与授粉可参与授粉 带不育基因带不育基因 可育可育 半不育半不育2022-4-1649核不育核不育SPT保持系保持系SPT/-; ms45/ms45 50%非转基因花粉非转基因花粉,可育可育-; ms4550%转基因花粉，失活转基因花粉，失活SPT; ms45SPT绒毡层基因型 Ms45, 可育含SPT小孢子体，花粉失活种子分捡是否含转基因SPTXieModifiedPioneer,200950%非转基因花粉，成活-; ms4550%转基因花粉，死。SP
23、T; ms4550%非转基因雌配子，成活-; ms4550%转基因雌配子，成活。SPT; ms452022-4-1656三、易位与家蚕的雌雄鉴别图6-16利用染色体易位来鉴别雌雄蚕2022-4-1657图图6-18 玉米小孢子母细胞减数分裂粗线期玉米小孢子母细胞减数分裂粗线期TB-4a杂合体杂合体联会情况联会情况 第八节第八节 B-A染色体易位染色体易位一、一、B-A染色体传递和遗传特点染色体传递和遗传特点2022-4-16582022-4-16592022-4-1660 F1 1157粒，粒， 无甜粒无甜粒1791粒，粒，930粒甜粒甜2022-4-1661图6-20玉米TB-4a中的B4S
24、u的不分离产生的胚和胚乳的基因型2022-4-1662表表6-8 在玉米在玉米4su4su4B4BB4SuB4Su杂交中，三类雄配子与卵和杂交中，三类雄配子与卵和极核的结合方式极核的结合方式 2022-4-1663二、二、B-A染色体应用染色体应用1、研究基因剂量效应：依据、研究基因剂量效应：依据B染色体的不分离作用，可以获得染色体的不分离作用，可以获得1到多个其上的基到多个其上的基因剂量，由此可以研究其效应。因剂量，由此可以研究其效应。2、隐性基因的快速定位、隐性基因的快速定位1）基因不在易位染色体上：）基因不在易位染色体上：ccCC (T B-A) F1Cc; 没有隐性出现没有隐性出现2)
25、 在易位段上在易位段上(设玉米籽粒有色设玉米籽粒有色C基因在基因在B-A易位的易位的A染色体段上）染色体段上）cc ABABBACBAC雌配子：胚：雌配子：胚：c；胚乳：；胚乳：cc雄配子：亚倍体（无雄配子：亚倍体（无B)：0c，超倍体（，超倍体（BB)：CC; 正常（正常（B)：C亚倍体与雌配子结合当代表现隐性性状亚倍体与雌配子结合当代表现隐性性状3）在着丝粒和断点之间：）在着丝粒和断点之间： cc ACBACBBABA雌配子：胚：雌配子：胚：c；胚乳：；胚乳：cc 雄配子：亚倍体（无雄配子：亚倍体（无B)：C（ACB），超倍体（），超倍体（ACBBABA)：C; 正常（正常（B)：CF1代
26、选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB ; 正常：正常：c；由于；由于ACB配子配子活力不够，所以后代的活力不够，所以后代的cc类型多于预期的类型多于预期的1/4。2022-4-1664例：例： 利用利用A-B易位定位数量性状易位定位数量性状QTL性状性状TB-1LaTB-2SaLSD(0.05)B73HtMo17HtMo17HtB73HtB73HtMo17HtMo17HtB73Ht 1 3 1 3 1 3 1 3叶夹角叶夹角叶长叶长叶宽叶宽株高株高穗位穗位雄穗分枝雄穗分枝茎秆强度茎秆强度122.6 98.559.4 96.146.2 84.6
27、38.1 116.336.1 108.474.5 102.365.0 90.2169.5 102.859.1 97.446.6 86.941.7 109.939.6 99.755.4 103.272.8 102.794.8 82.379.3 94.076.7 83.386.8 94.190.9 90.249.2 109.983.8 88.1101.4 100.1 79.5 95.4 76.6 80.5 88.4 98.591.7 101.459.0 112.982.3 92.828.84.37.35.710.114.815.1（E.A.Lee等，1996）2022-4-16652022-4-1
28、666表表612 1N1N(hm hm)1B1BB1B1(HmHm)杂交后代染色体构成和表型杂交后代染色体构成和表型籽粒类型籽粒类型F1种子染色体构成种子染色体构成F1表型表型胚胚胚乳胚乳种子大小种子大小植株表型植株表型正常分离正常分离1N1BB11N1N1BB1正常正常正常正常B1B1与雌配子结合与雌配子结合1N1BB1B11N1N1B小粒小粒正常正常B1B1与极核结合与极核结合1N1B1N1BB1B1大粒大粒植株矮小叶窄植株矮小叶窄表表613 各类后代植株的抗感分离各类后代植株的抗感分离籽粒类型籽粒类型正常植株正常植株异常植株异常植株抗病抗病感病感病抗病抗病感病感病小粒小粒4810029大
29、粒大粒160003442022-4-16673、染色体节段转移（利用、染色体节段转移（利用B染色体所对应的区段不交换染色体所对应的区段不交换母本配子类型：母本配子类型：4；4B4, 4BB4父本配子类型：父本配子类型：4，4B4, 4B , 4BB42022-4-1668 Mo17带型只在亚倍体中出现，说明该带型只在亚倍体中出现，说明该RFLP标记在第标记在第8染色体长臂上染色体长臂上2022-4-16692022-4-16702022-4-1671易位猪易位猪六和白六和白”种猪种猪 “六和白六和白”种猪是由解放军农牧大学和山东六和农业科学院合作，采用种猪是由解放军农牧大学和山东六和农业科学院合作，采用遗传手段在国内首次建立的遗传手段在国内首次建立的13/17染色体易位纯合子猪。染色体易位纯合子猪。“六和白六和白”种猪除具备长白猪生长速度快、瘦肉率高、高饲料报酬、高种猪除具备长白猪生长速度快、瘦肉率高、高饲料报酬、高繁殖性能外，其杂交后代比长白猪杂交后代具有更快的生长速度。该种猪群繁殖性能外，其杂交后代比长白猪杂交后代具有更快的生长速度。该种猪群的种质特性。的种质特性。
