1、生生 物物 化化 学学 (下下)动态生物化学动态生物化学动态生物化学的研究方法v体外实验体外实验 三羧酸循环三羧酸循环v体内实验体内实验 脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化v同位素示踪法同位素示踪法v代谢途径阻断法代谢途径阻断法新陈代谢概述新陈代谢概述v新陈代谢新陈代谢 合成代谢与分解代谢合成代谢与分解代谢 物质代谢与能量代谢物质代谢与能量代谢 小分子小分子 大分子大分子合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用） 需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用） 大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢第七章第七章 生物氧化生物氧化v光能：植物和
2、某些藻类通过光合作用将光能转变光能：植物和某些藻类通过光合作用将光能转变成生物能。成生物能。v化学能：动物和大多数的微生物，通过化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）存作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学能释放出来，并转变成生物能。储的化学能释放出来，并转变成生物能。能量能量什么是生物氧化？什么是生物氧化？v有机物质在生物体内的氧化作用有机物质在生物体内的氧化作用v又称为组织呼吸或细胞呼吸又称为组织呼吸或细胞呼吸 消耗氧，生成二氧化碳和水消耗氧，生成二氧化碳和水 释放能量释放能量研究内容研究内容v细胞如何将物质分子中的氢氧化为水
3、？细胞如何将物质分子中的氢氧化为水？v细胞如何将物质分子中的碳变为二氧化碳？细胞如何将物质分子中的碳变为二氧化碳？v细胞如何贮存和利用氧化产生的能量？细胞如何贮存和利用氧化产生的能量？ 第一节第一节 生物氧化的方式、特点生物氧化的方式、特点 加氧加氧RCHO + 1/2O2 RCOOH 脱氢脱氢RCH2OH RCHO-2H 加水脱氢加水脱氢CH3CHO CH3COOHCH3CHOHOH+H2O-2H 失电子失电子Fe2+ Fe3+-e一、生物氧化的方式本质是电子的转移，化合价发生变化本质是电子的转移，化合价发生变化生物氧化的四种形式生物氧化的四种形式二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点v体外燃
4、烧体外燃烧 干燥、高温干燥、高温 瞬间释放瞬间释放 光、热光、热v生物氧化生物氧化 在细胞内（体温、中性、水环境）进行在细胞内（体温、中性、水环境）进行 能量逐步释放，释放的能量贮存在高能化合物中能量逐步释放，释放的能量贮存在高能化合物中 真核生物在真核生物在线粒体线粒体、原核生物在细胞膜上进行、原核生物在细胞膜上进行三、二氧化碳的生成三、二氧化碳的生成v生物氧化中二氧化碳并不是由代谢物中的碳与氧生物氧化中二氧化碳并不是由代谢物中的碳与氧化合产生；化合产生；v而是由有机物（糖，脂，蛋白）而是由有机物（糖，脂，蛋白） 有机酸有机酸 有有机酸脱羧机酸脱羧 CO2v有机酸的脱羧作用有机酸的脱羧作用
5、脱羧、脱羧、脱羧脱羧 直接脱羧、氧化脱羧直接脱羧、氧化脱羧1、直接脱羧v脱羧脱羧酶酶+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R2、氧化脱羧v同时发生氧化脱氢作用同时发生氧化脱氢作用v丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢酶系酶系 CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH四、水的生成v激活（脱氢酶、氧化酶）激活（脱氢酶、氧化酶）v代谢物脱下的氢和吸入的氧结合代谢物脱下的氢和吸入的氧结合v脱氢酶、传递体和氧化酶构成生物氧化体系脱氢酶、传递体和氧化酶构成生物氧化体系CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+
6、 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+传递体传递体v递氢体递氢体 辅酶辅酶Qv递电子体递电子体 细胞色素细胞色素 铁硫蛋白铁硫蛋白生物氧化过程中起着中间传递氢或传递电子生物氧化过程中起着中间传递氢或传递电子作用的物质，作用的物质，它们既不能使代谢物脱氢，也不能使氧活化它们既不能使代谢物脱氢，也不能使氧活化五、参与的酶类v脱氢酶：使氢活化、脱落并传递脱氢酶：使氢活化、脱落并传递v氧化酶氧化酶v加氧酶加氧酶1、脱氢酶v以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶：黄素酶以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶：黄素酶 需氧黄素酶 不需氧黄素酶不需氧黄素酶v以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶以
7、烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶1）需氧黄酶v氧作为直接受氢体，生成过氧化氢氧作为直接受氢体，生成过氧化氢2）不需氧黄酶v氢首先传给传递体，最后传给氧生成水氢首先传给传递体，最后传给氧生成水这类酶：琥珀酸脱氢酶（以这类酶：琥珀酸脱氢酶（以FAD为辅基）为辅基） NADH脱氢酶（以脱氢酶（以FMN为辅基）为辅基） 脂肪酰脂肪酰CoA脱氢酶脱氢酶 （FAD为辅基）为辅基） -磷酸甘油脱氢酶（磷酸甘油脱氢酶（FAD为辅基）为辅基）2、氧化酶v激活氧，将来自传递体的氢传给活化的氧生成水激活氧，将来自传递体的氢传给活化的氧生成水v含含Cu或或Fev细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶3、加氧酶第二节第二节 线粒体氧化
8、体系线粒体氧化体系生物氧化体系生物氧化体系v细胞色素氧化酶体系（线粒体）细胞色素氧化酶体系（线粒体）v微粒体氧化体系微粒体氧化体系v过氧化物氧化体系过氧化物氧化体系v多酚氧化酶体系（植物、微生物）多酚氧化酶体系（植物、微生物）v抗坏血酸氧化酶体系（植物、微生物）抗坏血酸氧化酶体系（植物、微生物）1、生物氧化还原链（呼吸链）概念v 在生物氧化过程中代谢物（底物）分子上脱下的氢，经一在生物氧化过程中代谢物（底物）分子上脱下的氢，经一系列排列有序的中间传递体传递，最后传递给被激活的氧系列排列有序的中间传递体传递，最后传递给被激活的氧分子，生成水分子，生成水v 生物氧化还原链：供氢体、传递体、受氢体及
9、相应的酶组生物氧化还原链：供氢体、传递体、受氢体及相应的酶组成的代谢途径成的代谢途径v 呼吸链：如果最终受氢体为氧称为呼吸链呼吸链：如果最终受氢体为氧称为呼吸链二、呼吸链的组成v以以NAD或或NADP为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶v黄素脱氢酶黄素脱氢酶v辅酶辅酶Qv铁硫蛋白铁硫蛋白v细胞色素细胞色素1、以NAD或NADP为辅酶的脱氢酶v以以NAD或或NADP为辅酶为辅酶v活力测定（活力测定（260nm、340nm）2、黄素酶、黄素酶v黄色（黄色（450nm）3、铁硫蛋白、铁硫蛋白v借助铁的变价进行借助铁的变价进行电子传递电子传递v活性部分含活泼的硫和铁活性部分含活泼的硫和铁v二聚体、四聚体二聚体
10、、四聚体4、辅酶、辅酶Q（CoQ）v脂溶性醌类，又称泛醌（脂溶性醌类，又称泛醌（UQ）v异戊二烯基异戊二烯基 它是电子传递链它是电子传递链中唯一的非蛋白中唯一的非蛋白电子载体电子载体递氢体递氢体5、细胞色素（、细胞色素（Cytochrome）v属于色蛋白类属于色蛋白类v辅基含有铁卟啉，为传电子体辅基含有铁卟啉，为传电子体va、b、c、c1v a3（氧化酶）（氧化酶）CytbCytb、 Cytc Cytc1 1、CytcCytc、 Cytaa Cytaa3 3细胞色素细胞色素a3v又称细胞色素氧化酶又称细胞色素氧化酶v不是传递体不是传递体v与细胞色素与细胞色素a紧密结合，难于分开紧密结合，难于分
11、开细胞色素依靠铁的化学价变化传递电子；细胞色素依靠铁的化学价变化传递电子；在典型的线粒体呼吸链中，顺序是在典型的线粒体呼吸链中，顺序是bc1caa3O2 递电子体递电子体2、呼吸链的种类、呼吸链的种类vNADH氧化呼吸链（重点）氧化呼吸链（重点）v琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 线粒体的结构线粒体的结构呼吸链呼吸链1、NADH氧化呼吸链氧化呼吸链SH2底物（代谢物）：苹果酸、异柠檬酸、乳酸等。底物（代谢物）：苹果酸、异柠檬酸、乳酸等。NAD+ 各种脱氢酶的辅酶。各种脱氢酶的辅酶。FMNNADH脱氢酶的辅基。脱氢酶的辅基。Cyt细胞色素细胞色素 Fe-S铁铁-硫蛋白硫蛋白2、琥珀酸氧化呼吸链、
12、琥珀酸氧化呼吸链v FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链v细胞色素细胞色素b558简写：琥珀酸简写：琥珀酸FADCoQCytbc1caa3O2还有线粒体中脂酰辅酶还有线粒体中脂酰辅酶A和和 -磷酸甘油的脱氢氧化符合这磷酸甘油的脱氢氧化符合这种生物氧化途径种生物氧化途径常见底物的氧化呼吸链常见底物的氧化呼吸链第四节第四节 能量的转移和利用能量的转移和利用一、高能化合物一、高能化合物v在生化反应中，可以通过水解反应或者基团转移在生化反应中，可以通过水解反应或者基团转移反应释放出大量自由能的物质反应释放出大量自由能的物质v高能化合物通过释放的能量可使高能化合物通过释放的能量可使ADP生成生成ATP（20.
13、9KJ/mol）v最常见的为高能磷酸化合物最常见的为高能磷酸化合物v高能键高能键1、ATP：中心vUTP用于多糖合成用于多糖合成vCTP用于磷脂合成用于磷脂合成vGTP用于蛋白质合成用于蛋白质合成 ATP的释能方式的释能方式v转移磷酸基团转移磷酸基团v转移焦磷酸基团转移焦磷酸基团v转移转移AMP基团基团v转移腺苷基团转移腺苷基团转移腺苷基团2、磷酸肌酸和磷酸精氨酸：能量的贮存形式、磷酸肌酸和磷酸精氨酸：能量的贮存形式v脊椎动物：脊椎动物：磷酸肌酸磷酸肌酸v无脊椎动物：磷酸精氨酸无脊椎动物：磷酸精氨酸二、氧化磷酸化作用二、氧化磷酸化作用v代谢物的氧化（脱氢）作用与代谢物的氧化（脱氢）作用与ADP
14、的磷酸化作用的磷酸化作用相偶联而生成相偶联而生成ATP的过程的过程 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 电子传递体系磷酸化（重点）电子传递体系磷酸化（重点）1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化v脱氢后的产物分子内能量重新分布形成高能磷脱氢后的产物分子内能量重新分布形成高能磷酸化合物酸化合物v底物磷酸化与是否有氧的存在无关底物磷酸化与是否有氧的存在无关v如糖分解代谢中的甘油醛如糖分解代谢中的甘油醛-3-磷酸转变为甘油酸磷酸转变为甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸非氧化性底物磷酸化2、电子传递体系磷酸化（重点）、电子传递体系磷酸化（重点）v当电子从当电子从NADH或或FADH2经过电子传递体系传递经过电子传递体
15、系传递给氧形成水时，伴有给氧形成水时，伴有ADP磷酸化为磷酸化为ATPv生成生成ATP的主要方式的主要方式v每消耗每消耗1个氧原子，产生个氧原子，产生3分子分子ATPP/O比比v以某一物质作为呼吸底物时，每消耗一摩尔的氧以某一物质作为呼吸底物时，每消耗一摩尔的氧原子，可将多少摩尔的无机磷转化为有机磷原子，可将多少摩尔的无机磷转化为有机磷呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂v抑制氢或者电子的传递抑制氢或者电子的传递呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂v抑制抑制ADP生成生成ATP（解偶联剂）（解偶联剂） 2,4-二硝基苯酚、双香豆素二硝基苯酚、双香豆素v离子载体抑制剂（离子跨膜转移）离子载体抑制剂（离子跨膜转移） 缬氨
16、霉素、短杆菌肽缬氨霉素、短杆菌肽三、氢的跨膜运输三、氢的跨膜运输v穿梭机制穿梭机制 异柠檬酸穿梭作用异柠檬酸穿梭作用 磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用 苹果酸穿梭作用苹果酸穿梭作用1、异柠檬酸穿梭作用、异柠檬酸穿梭作用2、磷酸甘油穿梭作用、磷酸甘油穿梭作用磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2 2ATPNADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）3、苹果酸穿梭作用、苹果酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨天冬氨酸酸 -酮戊二酮戊二酸酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酮戊二酸酸天冬氨天冬氨酸酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨谷草转氨酶酶谷草转氨谷草转氨酶酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体） 3ATP呼吸呼吸链链本章总结本章总结v生物氧化的特点生物氧化的特点v参与生物氧化的酶类参与生物氧化的酶类v二氧化碳、水的生成方式二氧化碳、水的生成方式v呼吸链呼吸链 NADH氧化呼吸链（重点）氧化呼吸链（重点）vATP与氧化磷酸化与氧化磷酸化 （电子传递体系磷酸化（重点）电子传递体系磷酸化（重点）完毕！完毕！
