1、生 物 种 群 模 型 一、两种群模型二、种群的相互竞争模型三、捕食者与被捕食者模型 四、三种群模型 一、两种群模型 设设x x（t t）、）、y y（t t）分别表示两种群在分别表示两种群在t t时刻的时刻的数量或密度，建立模型时考虑各自的相对增长率数量或密度，建立模型时考虑各自的相对增长率需要考虑到种内自身的发展规律和种间相互作用需要考虑到种内自身的发展规律和种间相互作用的影响两个方面，故常用的形式为的影响两个方面，故常用的形式为dtdyydtdxx1,1),(1),(121yxfdtdyyyxfdtdxx或或伏特拉（V.Volterra）模型其中，其中， 分别为种群分别为种群x x、y
2、y的固有增长率，其正负的固有增长率，其正负由它们各自的食物来源而确定，例如当由它们各自的食物来源而确定，例如当x x种群的食物种群的食物是是y y种群以外的自然资源时，种群以外的自然资源时， ；而；而x x种群仅以种群仅以y y种群的生物为食时，种群的生物为食时， 。 反映的是各种反映的是各种群内部的密度制约因素，即种内竞争，群内部的密度制约因素，即种内竞争，故故 。 )()(222111ycxbaydtdyycxbaxdtdx21,aa01a01aycxb21,0, 021cb 1.1.相互竞争型：相互竞争型：两种群或者互相残杀，或者竞争两种群或者互相残杀，或者竞争同一种食物资源，各自的存在
3、对对方不利，故同一种食物资源，各自的存在对对方不利，故 ； 2.2.互惠共存型：互惠共存型：即两种群的存在，都对对方有利，即两种群的存在，都对对方有利，对对方的数量起增长促进作用，则对对方的数量起增长促进作用，则 。 3.3.捕食与被捕食型：捕食与被捕食型：即种群即种群y y以种群以种群x x为食物来源，为食物来源，这时种群这时种群x x的存在对种群的存在对种群y y的增长有利，而的增长有利，而y y对对x x不利，不利，故故 。12,cb 的正负要根据这两种群之间相互作用的的正负要根据这两种群之间相互作用的形式而定，一般分为以下三种情况。形式而定，一般分为以下三种情况。0, 021bc0,
4、021bc0, 021bc二、种群的相互竞争模型根据上面的分析，相互竞争模型的一般形式为根据上面的分析，相互竞争模型的一般形式为其中参数其中参数 全是正数，全是正数， )()(222111ycxbaydtdyycxbaxdtdx222111,cbacba具体分析：x x、y y遵从遵从LogisticLogistic规律，规律， 是它们的固有增是它们的固有增长率，长率， 是它们的最大容量，于是是它们的最大容量，于是)1 (11kxxrdtdx21,rr21,kk)1 (2111kykxxrdtdx 的意义：单位数量的意义：单位数量y y（相对相对 而言）消耗的而言）消耗的供养供养x x的食物量
5、为单位数量的食物量为单位数量x x（相对相对 而言）消而言）消耗的供养耗的供养x x的食物量的的食物量的 倍。（竞争能力）倍。（竞争能力）112k1k从而得相互竞争模型从而得相互竞争模型)1 (2111kykxxrdtdx)1 (2122kykxyrdtdy类似地，可得类似地，可得)1 (2122kykxyrdtdy稳定性分析：由微分方程的稳定性理论，方程组的平衡点由微分方程的稳定性理论，方程组的平衡点求解可得求解可得0)1 (2111kykxxr0)1 (2122kykxyr)0 , 0(), 0(),0 ,(42211PkPkP)1)1 (,1)1 (212221113kkP平衡点稳定性的
6、判断，结果如图所示 处于同一自然环境中的种群有一种有趣的生存处于同一自然环境中的种群有一种有趣的生存方式：种群甲靠丰富的天然资源生长，而种群乙则方式：种群甲靠丰富的天然资源生长，而种群乙则靠掠食甲为生。如地中海里的食用鱼与鲨鱼，加拿靠掠食甲为生。如地中海里的食用鱼与鲨鱼，加拿大森林中的美洲兔与山猫，阿尔卑斯山中的落叶松大森林中的美洲兔与山猫，阿尔卑斯山中的落叶松与芽虫等都是这种生存方式的典型，生态学上称种与芽虫等都是这种生存方式的典型，生态学上称种群 甲 为 食 饵 （群 甲 为 食 饵 （ P r e yP r e y ） ，） ， 称 种 群 乙 为 捕 食 者称 种 群 乙 为 捕 食
7、者（PredatorPredator），），二者共处组成食饵二者共处组成食饵- -捕食者系统捕食者系统（简称（简称P-PP-P系统）。系统）。2020世纪初以来一些生态学家、世纪初以来一些生态学家、数学家对这个系统的数学模型和它的解的性质的研数学家对这个系统的数学模型和它的解的性质的研究，一直保持着浓厚的兴趣。究，一直保持着浓厚的兴趣。 三、捕食者与被捕食者模型一次世界大战期间地中海某港口捕获鲨鱼的比例一次世界大战期间地中海某港口捕获鲨鱼的比例历史背景伏特拉模型食饵食饵x x和捕食者和捕食者y y遵从遵从MalthusMalthus规律规律xrdtdx1)(11yrxdtdx1yrdtdy2)
8、(22xrydtdy2伏特拉模型伏特拉模型其中其中 反映捕食者掠取食饵的能力。反映捕食者掠取食饵的能力。其中其中 反映食饵对捕食者的供养能力反映食饵对捕食者的供养能力。)(11yrxdtdx)(22xrydtdy0,2121rr模型分析平衡点平衡点 按照判断平衡点稳定性的方法，发现不能按照判断平衡点稳定性的方法，发现不能判断平衡点判断平衡点R R是否稳定，下面用分析相轨线的方是否稳定，下面用分析相轨线的方法来解决这个问题法来解决这个问题。),(),0 , 0(1122rrRO相轨线相轨线积分得积分得)()(1122yrxxrydxdy 是第一象限的正定函数，且是第一象限的正定函数，且 时时 是
9、包围点是包围点 的闭轨线。的闭轨线。11122lnlncyyrxxr改写成改写成cyyryyxxrxx*1*1*2*2ln)(ln)(记记*1*1*2*2ln)(ln)(),(yyryyxxrxxyxF其中其中Ryxryrx),(,*11*22*),(yxFkyxF),(0k),(*yxR闭轨线对应着方程的周期解闭轨线对应着方程的周期解 ，记周期为记周期为T T，周期解增减性由闭轨线的方向决定周期解增减性由闭轨线的方向决定。4T)(),(tytx)(tx)(ty可以看出，食饵可以看出，食饵的变化比捕食者的变化比捕食者提前了提前了 。 一周期一周期T T内的平均值作为食饵和捕食者数量内的平均值作
10、为食饵和捕食者数量的近似度量，即的近似度量，即得得这表明食饵和捕食者在平衡点这表明食饵和捕食者在平衡点R R的值正好代表了的值正好代表了它们的（平均）数量。它们的（平均）数量。1122,ryrx 从从x x、y y的值可以看到，食饵的数量取决于模的值可以看到，食饵的数量取决于模型的两个参数型的两个参数r2r2和和22，而捕食者的数量取决于而捕食者的数量取决于模型的另两个参数模型的另两个参数r1r1和和11。当食饵的自然增长当食饵的自然增长率率r1r1下降时，捕食者的数量将减少，这就是说，下降时，捕食者的数量将减少，这就是说，在弱肉强食情况下降低弱者的繁殖率可以使强者在弱肉强食情况下降低弱者的繁
11、殖率可以使强者减少，而当捕食者掠取食饵的能力减少，而当捕食者掠取食饵的能力11提高时也提高时也会使捕食者减少。另一方面，捕食者死亡率会使捕食者减少。另一方面，捕食者死亡率r2r2的的下降，或者食饵对捕食者供养能力下降，或者食饵对捕食者供养能力22的提高，的提高，都将导致食饵的减少。都将导致食饵的减少。 模型解释1122,ryrx 现回答开头提出问题，在上述结果的基础上考现回答开头提出问题，在上述结果的基础上考虑人工捕获的影响。设表示捕获能力的系数为虑人工捕获的影响。设表示捕获能力的系数为 ，战争时期捕获能力的下降战争时期捕获能力的下降11121211,hryhrxhrrhrr22111h122
12、,hhh12122222,hryhrx2121,yyxx得得x x、y y遵从遵从LogisticLogistic规律规律)1 (2111kykxxrdtdx)1(2122kykxyrdtdy 三种群相互作用的情况要比二种群作用的情三种群相互作用的情况要比二种群作用的情况复杂，但建立模型的规律基本上相同，既要考况复杂，但建立模型的规律基本上相同，既要考虑种内的增长，也要考虑种间的相互作用。建立虑种内的增长，也要考虑种间的相互作用。建立模型时，考虑各种群的相对增长率，然后假设线模型时，考虑各种群的相对增长率，然后假设线性的相互作用关系，就可得三种群相互作用的伏性的相互作用关系，就可得三种群相互作
13、用的伏特拉模型。设特拉模型。设x x（t t）、）、y y（t t）、）、z z（t t）分别表示分别表示t t时刻三种群的数量，则一般形式的伏特拉模型时刻三种群的数量，则一般形式的伏特拉模型四、三种群模型伏特拉模型其中参数其中参数 的符号要根据所考察的种群的相互作的符号要根据所考察的种群的相互作用关系而定，每两个种群之间相互作用的基本关系用关系而定，每两个种群之间相互作用的基本关系有：捕食与被捕食者、寄生物与寄主、竞争及互惠有：捕食与被捕食者、寄生物与寄主、竞争及互惠共存等。由于三种群的两两关系不同的各种组合，共存等。由于三种群的两两关系不同的各种组合，就产生许多不同类型的数学模型。就产生许多不同类型的数学模型。ija为了叙述方便，用下列符号来表示种群之间的关系。为了叙述方便，用下列符号来表示种群之间的关系。例例1 1 三种群的关系如右图三种群的关系如右图所示，建立其伏特拉模型。所示，建立其伏特拉模型。解解3 , 2 , 1; 3 , 2 , 10jiaij例例2 2 捕食链如右捕食链如右图所示，建立其伏图所示，建立其伏特拉模型特拉模型。解解 数学模型为数学模型为解解 数学模型数学模型例例3 3 三种群竞争且各自三种群竞争且各自受密度制约，如右图所受密度制约，如右图所示，建立其伏特拉模型。示，建立其伏特拉模型。
