1、动物生理学第九章第九章 肌肉（肌肉（Muscle）本章重点本章重点 粗细肌丝的组成，骨骼肌收缩的机理粗细肌丝的组成，骨骼肌收缩的机理“滑行学说滑行学说”，兴奋，兴奋- -收缩偶联，骨骼肌的收收缩偶联，骨骼肌的收缩形式，运动终板，运动单位，神经缩形式，运动终板，运动单位，神经- -肌肉接肌肉接头处兴奋传递的过程，终板电位。头处兴奋传递的过程，终板电位。第一节第一节 肌细胞的收缩机理肌细胞的收缩机理 一、骨骼肌的功能结构一、骨骼肌的功能结构（一）肌原纤维和肌小节微细结构（一）肌原纤维和肌小节微细结构（图图） 肌小节：两条肌小节：两条Z Z线间的区域线间的区域 长度长度 = 1/2= 1/2明带明带
2、 + + 暗带暗带 + 1/2+ 1/2明带明带 （二）肌管系统（二）肌管系统 1.1.横管（横管（T T管）：管）：兴奋传递的通路；兴奋传递的通路；2.2.纵管（纵管（L L管）：管）：是肌细胞内的钙库，膜上有钙泵，能是肌细胞内的钙库，膜上有钙泵，能通过对通过对CaCa2+2+的贮存、释放和回收，触发和终止肌原的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩；纤维收缩；3.3.三联管：三联管：横横管和管和纵纵管衔接部位，使横管传递的膜电管衔接部位，使横管传递的膜电位变化与纵管终池释放回收位变化与纵管终池释放回收CaCa2+2+的活动耦联起来。的活动耦联起来。二、二、骨骼肌的微细结构骨骼肌的微细结构
3、肌微丝肌微丝（一）粗肌丝（一）粗肌丝1.1.粗肌丝粗肌丝结构：结构：肌球（凝）蛋白肌球（凝）蛋白 2.2.横桥的作用：横桥的作用：（1 1）与肌动蛋白分子呈可逆结合，拖动细肌丝向）与肌动蛋白分子呈可逆结合，拖动细肌丝向M M线线 方向扭动方向扭动（2 2）具有）具有ATPATP酶活性，被激活后可分解供能酶活性，被激活后可分解供能央的M线聚合成束央的M线聚合成束杆状尾部：朝向暗带中杆状尾部：朝向暗带中内含ATP酶内含ATP酶球形头部：形成横桥球形头部：形成横桥肌球蛋白肌球蛋白，TnCTnITnT（二）（二）细肌丝细肌丝 由肌动（纤）蛋白、原肌球（凝）蛋白和肌钙蛋由肌动（纤）蛋白、原肌球（凝）蛋白
4、和肌钙蛋白白（原宁蛋白）（原宁蛋白）组成组成1.1.肌动蛋白：肌动蛋白：在肌浆中形成两条串株状的链，是构成在肌浆中形成两条串株状的链，是构成细肌丝的骨架和主体。细肌丝的骨架和主体。 2.2.原肌球（凝）蛋白：原肌球（凝）蛋白：在肌肉静息时位于肌动蛋白与在肌肉静息时位于肌动蛋白与横桥之间，掩盖其结合位点。横桥之间，掩盖其结合位点。3.3.肌钙蛋白：肌钙蛋白： 与与CaCa2+2+结合，引起原肌凝蛋白构象改变暴露结合位点结合，引起原肌凝蛋白构象改变暴露结合位点点。点。抑制作用，暴露结合位抑制作用，暴露结合位肌动蛋白与横桥结合的肌动蛋白与横桥结合的 肌凝蛋白，解除肌凝蛋白，解除结合时将信息传递给原结
5、合时将信息传递给原在TnC与Ca在TnC与Ca TnI：TnI：子与原肌凝蛋白结合；子与原肌凝蛋白结合；TnT：使肌钙蛋白分TnT：使肌钙蛋白分有强大亲和力；有强大亲和力；合位点，对肌浆中Ca合位点，对肌浆中CaTnC：带双负电荷结TnC：带双负电荷结亚单位亚单位2 22 2肌钙蛋白肌钙蛋白原肌凝蛋白原肌凝蛋白调节蛋白调节蛋白 肌动蛋白肌动蛋白肌球蛋白肌球蛋白收缩蛋白收缩蛋白三、骨骼肌收缩的机理三、骨骼肌收缩的机理（一）神经（一）神经- -肌肉间的兴奋传递肌肉间的兴奋传递 1.1.神经神经- -肌肉接头（肌肉接头（运动终板运动终板） 运动终板：运动终板：运动神经纤维末梢终止在肌纤维表面构成运动
6、神经纤维末梢终止在肌纤维表面构成 卵圆形的板状结构。卵圆形的板状结构。 运动单位：运动单位：一个运动神经元和它所支配的全部骨骼肌一个运动神经元和它所支配的全部骨骼肌 纤维，叫做一个运动单位。纤维，叫做一个运动单位。和胆碱酯酶和胆碱酯酶接头后膜：Ach受体接头后膜：Ach受体接头间隙：50nm宽接头间隙：50nm宽内含Ach内含Ach接头前膜：突触小泡，接头前膜：突触小泡，2.2.神经神经- -肌肉接头间的兴奋传递肌肉接头间的兴奋传递运动神经末梢去极化运动神经末梢去极化Ca2+进入轴突内进入轴突内小泡内递质（小泡内递质（Ach）释放）释放Ach与突触后膜受体结合与突触后膜受体结合终板电位终板电位
7、（EPSP）Ca2+与钙调与钙调蛋白结合蛋白结合u终板电位终板电位（1 1）定义：）定义：运动终板膜的去极化电位称为终板电位。运动终板膜的去极化电位称为终板电位。（2 2）特点：）特点：无无“全或无全或无”特性，电位大小与递质量呈正相关；特性，电位大小与递质量呈正相关；无不应期，有总和现象；无不应期，有总和现象；以电紧张形式进行扩布，神经冲动、肌细胞动作电以电紧张形式进行扩布，神经冲动、肌细胞动作电位和收缩是一对一的；位和收缩是一对一的；其电位只是去极化，不会反极化。其电位只是去极化，不会反极化。 AchAch在完成传递后即被终板膜上的胆碱脂酶水解而在完成传递后即被终板膜上的胆碱脂酶水解而失活
8、，终板电位消失，以备下次神经冲动的传递。失活，终板电位消失，以备下次神经冲动的传递。3.3.影响神经影响神经- -肌肉接头传递的因素肌肉接头传递的因素（1 1）细胞外液）细胞外液CaCa2+2+浓度升高时，浓度升高时，AchAch释放量增加，有利于兴奋释放量增加，有利于兴奋 传递；相反，传递；相反，CaCa2+2+浓度降低时，则影响兴奋传递。浓度降低时，则影响兴奋传递。（2 2）AchAch与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂，与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂， 如美洲箭毒和如美洲箭毒和-银环蛇毒可特异性阻断后膜银环蛇毒可特异性阻断后膜AchAch受体通受体通 道，从而造成
9、传递阻滞，使肌肉松弛。道，从而造成传递阻滞，使肌肉松弛。（3 3）胆碱酯酶能及时清除）胆碱酯酶能及时清除AchAch，保证兴奋由神经向肌肉传递。，保证兴奋由神经向肌肉传递。 如有机磷制剂（敌敌畏）、新斯的明等，均有抑制胆碱如有机磷制剂（敌敌畏）、新斯的明等，均有抑制胆碱 酯酶的作用，使酯酶的作用，使AchAch在体内蓄积，导致后膜持续去极化，在体内蓄积，导致后膜持续去极化， 引起胆碱能神经和部分中枢功能亢进，传递受阻。引起胆碱能神经和部分中枢功能亢进，传递受阻。（二）（二）兴奋兴奋- -收缩偶联收缩偶联概念：肌细胞膜兴奋触发肌纤维收缩的生理过程为概念：肌细胞膜兴奋触发肌纤维收缩的生理过程为 兴
10、奋兴奋- -收缩偶联，收缩偶联，其偶联因子为其偶联因子为CaCa2+2+。三个步骤：三个步骤： （图）图）动作电位通过横管系统传向肌细胞深部动作电位通过横管系统传向肌细胞深部信息在三联管部位的传递信息在三联管部位的传递纵管系统中纵管系统中Ca2+的释放和再积累的释放和再积累AP传至横管传至横管横管膜上特殊蛋白质变构横管膜上特殊蛋白质变构解除阻塞作用解除阻塞作用终池膜终池膜Ca2+通道开放通道开放Ca2+大量进入肌浆大量进入肌浆肌浆内肌浆内Ca2+浓度迅速升高浓度迅速升高肌肉收缩肌肉收缩AP过后过后 激活肌浆网上的钙泵激活肌浆网上的钙泵Ca2+逆浓度差转运逆浓度差转运肌浆内肌浆内Ca2+浓度迅速
11、降低浓度迅速降低肌肉舒张肌肉舒张肌浆中肌浆中Ca2+TnC与与Ca2+结结合，肌钙蛋白合，肌钙蛋白构型发生改变构型发生改变其信息通过其信息通过TnI传递给传递给TnT原肌球蛋白构型原肌球蛋白构型发生改变，深陷发生改变，深陷于肌动蛋白的双于肌动蛋白的双股螺旋沟中股螺旋沟中暴露出肌暴露出肌动蛋白和动蛋白和横桥的结横桥的结合位点合位点肌动蛋肌动蛋白和横白和横桥结合桥结合横桥横桥ATP酶激活酶激活ATP分解释分解释放能量放能量横桥向横桥向M线方向摆线方向摆动，拖动细肌丝向动，拖动细肌丝向粗肌丝中滑行粗肌丝中滑行肌小节缩短肌小节缩短肌肉收缩肌肉收缩（三）骨骼肌收缩的机理（三）骨骼肌收缩的机理（“滑行学说
12、滑行学说”）肌浆中肌浆中Ca2+浓度浓度肌钙蛋白与肌钙蛋白与Ca2+分离分离肌钙蛋白与原肌凝肌钙蛋白与原肌凝蛋白构型恢复蛋白构型恢复肌动蛋白上的结合位点被覆盖肌动蛋白上的结合位点被覆盖横桥头部不能与结合位点结合横桥头部不能与结合位点结合细肌丝从粗肌丝中退出并复位细肌丝从粗肌丝中退出并复位肌肉舒张肌肉舒张 肌肉收缩的肌肉收缩的结构基础结构基础是粗、细肌丝各蛋白质是粗、细肌丝各蛋白质的结构和特性；横桥的结构和特性；横桥ATPATP酶分解酶分解ATPATP供能；而整个供能；而整个过程触发和终止的过程触发和终止的关键关键是是CaCa2+2+与肌钙蛋白的结合与肌钙蛋白的结合和分离，即和分离，即CaCa2
13、+2+浓度高低浓度高低的变化。的变化。第二节第二节 骨骼肌的生理特性骨骼肌的生理特性 骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生理特性。骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生理特性。1.1.骨骼肌的骨骼肌的兴奋性兴奋性较心肌和平滑肌为高，它只接受躯较心肌和平滑肌为高，它只接受躯体运动神经传来的冲动而兴奋，且不应期短。体运动神经传来的冲动而兴奋，且不应期短。2.2.骨骼肌的骨骼肌的传导传导速度比心肌和平滑肌快，但任何一点速度比心肌和平滑肌快，但任何一点发生的兴奋只能局限于同一条肌纤维内传播。发生的兴奋只能局限于同一条肌纤维内传播。3.3.骨骼肌的骨骼肌的收缩性收缩性特点是：速度快、强度大、但不能特点是：速度
14、快、强度大、但不能持久。持久。 一、骨骼肌的收缩形式一、骨骼肌的收缩形式 （一）等长收缩和等张收缩（一）等长收缩和等张收缩 肌肉兴奋后，发生以长度肌肉兴奋后，发生以长度变化为主而张力基本不变的收变化为主而张力基本不变的收缩，称为缩，称为等张收缩等张收缩；发生以张；发生以张力变化为主而长度基本不变的力变化为主而长度基本不变的收缩，称为收缩，称为等长收缩等长收缩。 （二）单收缩（二）单收缩 在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩，称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒收缩，称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期张期3 3个时期。个时期。 （
15、三）收缩总和与强直收缩（三）收缩总和与强直收缩 在实验条件下，给肌肉一连串的刺激，若后一次刺激落在实验条件下，给肌肉一连串的刺激，若后一次刺激落在前一刺激所引起收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现在前一刺激所引起收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩，这种现象称为一个比前一次收缩幅度更高的收缩，这种现象称为收缩总和。收缩总和。 随着刺激频率的增大，肌肉不断进行总和，直至肌肉处于随着刺激频率的增大，肌肉不断进行总和，直至肌肉处于持续的缩短状态，这种收缩称为持续的缩短状态，这种收缩称为强直收缩。强直收缩。 在刺激频率较低时，收缩曲线呈锯齿状态，这样的收缩称在刺激频率
16、较低时，收缩曲线呈锯齿状态，这样的收缩称为为不完全强直收缩不完全强直收缩。 当刺激频率升高时，可出现平滑的收缩曲线，这样的收缩当刺激频率升高时，可出现平滑的收缩曲线，这样的收缩称为称为完全强直收缩完全强直收缩。 引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称为引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称为临界融合频率临界融合频率。二、骨骼肌的能量代谢二、骨骼肌的能量代谢（一）骨骼肌收缩的能量来源（一）骨骼肌收缩的能量来源 直接能源：肌肉内直接能源：肌肉内ATPATP分解供能分解供能 最终能源：糖类无氧酵解和营养物质的彻底氧化最终能源：糖类无氧酵解和营养物质的彻底氧化 ATPATPADP+PiADP+Pi 能量用
17、途：大部分供横桥摆动、肌丝滑行能量用途：大部分供横桥摆动、肌丝滑行 小部分维持各种泵的功能小部分维持各种泵的功能 （二）（二）肌肉收缩时提供肌肉收缩时提供ATPATP的途径的途径复习思考题复习思考题 一、解释一、解释 单收缩单收缩 强直收缩强直收缩 运动终板运动终板 兴奋兴奋- -收缩耦联收缩耦联 二、问答题二、问答题 1.1.横桥的作用。横桥的作用。 2.2.肌丝滑行学说的要点。肌丝滑行学说的要点。 3.3.试述神经试述神经- -肌肉接头兴奋传递过程。肌肉接头兴奋传递过程。 明带明带Z Z线线 暗带暗带 H H带带M M线线肌小节肌小节粗肌丝分子排列示意图1.1.粗肌丝粗肌丝肌球（凝）蛋白肌
18、球（凝）蛋白细肌丝分子排列示意图第十章第十章 神经系统（神经系统（Nervous system） 目的要求：目的要求： 掌握神经元的功能、突触传递和反射活动规律等掌握神经元的功能、突触传递和反射活动规律等 了解神经系统的感觉功能、对躯体运动的调节功能了解神经系统的感觉功能、对躯体运动的调节功能 了解植物性神经系统的功能特点以及高级神经活动了解植物性神经系统的功能特点以及高级神经活动 第一节第一节 神经元活动的一般规律神经元活动的一般规律一、神经元和神经纤维一、神经元和神经纤维（一）（一）神经元神经元（neuronneuron）基本结构）基本结构1.1.功能：神经元有接受、整合和传递信息的功能。
19、功能：神经元有接受、整合和传递信息的功能。2.2.分类分类 （二）神经纤维传导兴奋的特征（二）神经纤维传导兴奋的特征 完整性、绝缘性完整性、绝缘性 、双向传导性、双向传导性 、不衰减性、不衰减性 、相对不疲劳性、相对不疲劳性 抑制性神经元抑制性神经元兴奋性神经元兴奋性神经元神经元（影响）神经元（影响）元）元）运动神经元（传出神经运动神经元（传出神经元）元）中间神经元（联络神经中间神经元（联络神经元）元）感觉神经元（传入神经感觉神经元（传入神经神经元（功能）神经元（功能）分类分类 二二、突触、突触 突触：突触：两个神经元之间彼此接触的功能部位两个神经元之间彼此接触的功能部位（一）突触分类（一）突
20、触分类1.1.接触部位接触部位 轴轴- -体突触体突触 轴轴- -轴突触轴突触 轴轴- -树突触树突触 树树- -树突触树突触2.2.传递信息方式：传递信息方式： 化学性突触化学性突触 电突触电突触（缝隙连接）缝隙连接）3.3.功能：功能： 兴奋性突触兴奋性突触 抑制性突触抑制性突触（二）突触的结构（化学性突触）（二）突触的结构（化学性突触）（1 1）突触前膜：突触小泡，内含）突触前膜：突触小泡，内含AchAch； （2 2）突触间隙：宽约）突触间隙：宽约202040nm40nm； （3 3）突触后膜：特殊受体与）突触后膜：特殊受体与AchAch结合，胆碱酯酶水解结合，胆碱酯酶水解AchAch
21、。（三）突触传递（化学性突触）（三）突触传递（化学性突触） 突触传递：突触传递：冲动从一个神经元通过冲动从一个神经元通过突触突触传递到另一个神经元的传递到另一个神经元的 过程。过程。 1.1.兴奋性突触传递兴奋性突触传递 2.2.抑制性突触传递抑制性突触传递1.1.兴奋性突触后电位（兴奋性突触后电位（EPSPEPSP）定义：突触后膜电位在递质作用下发生定义：突触后膜电位在递质作用下发生去极化去极化 改变，这种电位称为改变，这种电位称为EPSPEPSP。特点：局部兴奋特点：局部兴奋2.2.抑制性突触后电位（抑制性突触后电位（IPSPIPSP）定义：突触后膜电位在递质作用下发生定义：突触后膜电位在
22、递质作用下发生超极化超极化 改变，这种电位称为改变，这种电位称为IPSPIPSP。（四）突触传递特征（四）突触传递特征（1 1）单向传递：从突触前到突触后神经元；）单向传递：从突触前到突触后神经元； （2 2）突触延搁：信息传递时出现时间延缓；）突触延搁：信息传递时出现时间延缓；（3 3）总和作用：时间总和与空间总和；）总和作用：时间总和与空间总和；（4 4）兴奋节律的改变；）兴奋节律的改变；（5 5）对内环境变化的敏感和易疲劳。）对内环境变化的敏感和易疲劳。（五）突触抑制（五）突触抑制 1.1.突触后抑制：突触后抑制：由于突触后膜由于突触后膜超极化超极化，产生，产生抑制性抑制性突触后电位突触
23、后电位，使突触后神经元兴奋性降低，不易去，使突触后神经元兴奋性降低，不易去极化而呈现抑制。极化而呈现抑制。 传入侧支性抑制传入侧支性抑制：指感觉传入纤维的冲动进入脊：指感觉传入纤维的冲动进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢神经元，另一方面髓后，一方面直接兴奋某一中枢神经元，另一方面通过其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过通过其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元的活动转而抑制另一中枢神经元。抑制性中间神经元的活动转而抑制另一中枢神经元。其作用在于使互相颉抗的两个中枢的活动协调起来其作用在于使互相颉抗的两个中枢的活动协调起来（亦称为交互抑制）。（亦称为交互抑制）。回返性抑制：
24、回返性抑制：指某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动在沿指某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动在沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元，轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元，后者兴奋沿其轴突返回来作用于原先发放冲动的神经元。其意后者兴奋沿其轴突返回来作用于原先发放冲动的神经元。其意义在于防止神经元过度、过久的兴奋，并促使同一中枢内许多义在于防止神经元过度、过久的兴奋，并促使同一中枢内许多神经元的活动步调一致。神经元的活动步调一致。 2.2.突触前抑制突触前抑制（前膜（前膜去极化去极化） 当突触后膜受到突触前轴突末梢影响，使后膜兴当突触后膜受到突触前轴突末梢影响，使
25、后膜兴奋性突触后电位减小，导致突触后神经元不易兴奋而奋性突触后电位减小，导致突触后神经元不易兴奋而呈现抑制的现象。呈现抑制的现象。 A-BA-B：轴：轴- -轴突触轴突触 A A为中间的兴奋性神经元为中间的兴奋性神经元没有没有B B存在时，存在时，A A兴奋在兴奋在C C上产生上产生EPSPEPSP，触发，触发C C兴奋；兴奋；当兴奋当兴奋B B时时B B释放释放GABAGABA引起引起A A动作电位动作电位CaCa2+2+内内流流轴突释放兴奋性递质轴突释放兴奋性递质C C产生产生EPSPEPSP抑抑制效应。制效应。n作用：防止神经元过度兴奋，使反射活动协调。作用：防止神经元过度兴奋，使反射活
26、动协调。三、神经递质和受体三、神经递质和受体（一）神经递质（一）神经递质n 神经递质应具备的条件神经递质应具备的条件 突触前神经元能合成递质突触前神经元能合成递质 递质贮存于突触小泡内，当兴奋到达神经末梢时，小泡内递质贮存于突触小泡内，当兴奋到达神经末梢时，小泡内 递质能释放入突触间隙递质能释放入突触间隙 递质与后膜上受体结合发挥生理作用递质与后膜上受体结合发挥生理作用 后膜上存在使递质失活的酶后膜上存在使递质失活的酶 有受体激动剂或颉抗剂有受体激动剂或颉抗剂 1.1.外周递质外周递质由外周神经系统的神经元合成，包括乙酰胆碱、去甲肾上由外周神经系统的神经元合成，包括乙酰胆碱、去甲肾上腺素和嘌呤
27、类或肽类。腺素和嘌呤类或肽类。2.2.中枢递质中枢递质（1）乙酰胆碱）乙酰胆碱（2）单）单 胺胺 类类多巴胺多巴胺去甲肾上腺素去甲肾上腺素5-羟色胺羟色胺（3）氨基酸类）氨基酸类谷氨酸谷氨酸甘氨酸甘氨酸-氨基丁酸氨基丁酸（4）肽）肽 类类视上核和室旁核分泌的多肽视上核和室旁核分泌的多肽下丘脑肽能神经元分泌的多肽下丘脑肽能神经元分泌的多肽阿片样肽阿片样肽（5）其他递质：）其他递质：如一氧化氮等如一氧化氮等（二）受体（二）受体 受体：细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性受体：细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性 结合并诱发生物效应的特殊蛋白质分子。结合并诱发生物效应的特殊蛋白质分子。 特性
28、：特异性特性：特异性 饱和性饱和性 可逆性可逆性n 配体：能和受体发生特异性结合的化学物质，包括配体：能和受体发生特异性结合的化学物质，包括u受体激动剂：能与受体发生特异性结合并产生相应受体激动剂：能与受体发生特异性结合并产生相应生理效应的化学物质；生理效应的化学物质；u受体颉颃剂：只和受体发生特异性结合，不产生生受体颉颃剂：只和受体发生特异性结合，不产生生理效应的化学物质。理效应的化学物质。 主要的受体系统：主要的受体系统：第二节第二节 反射活动的一般规律反射活动的一般规律一、反射与反射弧一、反射与反射弧 1.1.反射反射: : 在在CNSCNS（Central nervous system
29、Central nervous system）参与下，机）参与下，机 体对刺激发生的规律性应答。体对刺激发生的规律性应答。 2.2.反射弧反射弧：实现反射活动的结构基础和基本单位。：实现反射活动的结构基础和基本单位。 包括：感受器、传入包括：感受器、传入N N、反射中枢、传出、反射中枢、传出N N、效应器。、效应器。二、中枢神经元的二、中枢神经元的联系方式联系方式 1.1.辐散式：扩大突触前神经元的影响范围；辐散式：扩大突触前神经元的影响范围； 2.2.聚合式：实现中枢信息的集中；聚合式：实现中枢信息的集中； 3.3.链锁式：在空间上加强或扩大作用范围；链锁式：在空间上加强或扩大作用范围； 4
30、.4.环环 式：引起反馈效应，产生后放或使兴奋及时终止。式：引起反馈效应，产生后放或使兴奋及时终止。第三节第三节 神经系统的感觉功能神经系统的感觉功能感受器：感受器：指分布于动物体表、内脏或深部，能感受指分布于动物体表、内脏或深部，能感受内外环境的刺激，将其转化为神经冲动的转化装置内外环境的刺激，将其转化为神经冲动的转化装置 一、感受器的一般生理特性一、感受器的一般生理特性 1.1.适宜刺激适宜刺激 2.2.换能作用换能作用 3.3.编码作用编码作用 4.4.适应现象适应现象 5.5.对比现象和后作用对比现象和后作用 二、脊髓的感觉传导功能二、脊髓的感觉传导功能（一）浅感觉传导：传导痛、温觉与
31、轻触觉。（一）浅感觉传导：传导痛、温觉与轻触觉。（二）深感觉传导：传导肌肉本体感觉和深部压觉（二）深感觉传导：传导肌肉本体感觉和深部压觉三、丘脑的感觉投射系统三、丘脑的感觉投射系统产生特定感觉产生特定感觉维持皮层觉醒维持皮层觉醒大脑皮层大脑皮层 特异性特异性非特异性非特异性投射系统投射系统丘脑丘脑传入系统传入系统感受器感受器四、四、大脑皮层的感觉分析功能大脑皮层的感觉分析功能 躯体感觉在大脑皮质的投影规律：躯体感觉在大脑皮质的投影规律：左右交叉，但头面部是双侧性的；左右交叉，但头面部是双侧性的；前后倒置，即后肢投影在大脑皮质顶部，且转向前后倒置，即后肢投影在大脑皮质顶部，且转向大脑半球内侧大脑
32、半球内侧 面，而头部投影在底部；面，而头部投影在底部；投影区大小决定于感觉的灵敏度、机能重要程度投影区大小决定于感觉的灵敏度、机能重要程度和动物特有的生活方式。和动物特有的生活方式。第四节第四节 神经系统对躯体运动的调节神经系统对躯体运动的调节一、脊髓对躯体运动的调节一、脊髓对躯体运动的调节 1.1.牵张反射：骨骼肌受外力牵张伸长时，反射性引起牵张反射：骨骼肌受外力牵张伸长时，反射性引起 受牵拉肌肉收缩的现象。受牵拉肌肉收缩的现象。（1 1）腱反射：短暂快速牵拉肌腱时所发生的牵张反）腱反射：短暂快速牵拉肌腱时所发生的牵张反 射（膝反射）。射（膝反射）。（2 2）肌紧张：是指缓慢持续牵拉肌腱时所
33、发生的牵张）肌紧张：是指缓慢持续牵拉肌腱时所发生的牵张 反射。反射。意义：意义：对抗肌肉的牵拉以维持身对抗肌肉的牵拉以维持身 体的姿势，是一切躯体运动的基础。体的姿势，是一切躯体运动的基础。 2.2.屈反射与对侧伸肌反射屈反射与对侧伸肌反射屈肌反射：肢体皮肤受到伤害性刺激时，常屈肌反射：肢体皮肤受到伤害性刺激时，常引起受刺激侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，引起受刺激侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，使肢体屈曲的现象。使肢体屈曲的现象。对侧伸肌反射：如果刺激很强，除本侧肢体对侧伸肌反射：如果刺激很强，除本侧肢体发生屈曲外，同时引起对侧肢体伸直，以支发生屈曲外，同时引起对侧肢体伸直，以支持体重。持体重。二、
34、脑干对躯体运动的调节二、脑干对躯体运动的调节 脑干动物具有站立、行走和姿势控制等能力。脑干动物具有站立、行走和姿势控制等能力。（一）脑干对肌紧张的调节（一）脑干对肌紧张的调节去大脑僵直去大脑僵直：中脑上、下丘之间横断的动物出现四：中脑上、下丘之间横断的动物出现四肢伸直、头尾昂起、躯干呈角弓反张状态等伸肌过肢伸直、头尾昂起、躯干呈角弓反张状态等伸肌过度紧张的现象。度紧张的现象。（二）脑干对姿式反射的调节（二）脑干对姿式反射的调节 1.1.状态反射状态反射 2.2.翻正反射翻正反射第五节第五节 神经系统对内脏运动的调节神经系统对内脏运动的调节一、自主神经的功能一、自主神经的功能（一）交感和副交感神
35、经的结构特征（一）交感和副交感神经的结构特征 交感神经（交感神经（sympathetic nervesympathetic nerve） 副交感神经（副交感神经（parasympathetic nerveparasympathetic nerve）（二）植物性神经系统的功能特点（二）植物性神经系统的功能特点（表表）1.1.双重支配与对立统一；双重支配与对立统一；2.2.外周作用与效应器的功能状态有密切关系；外周作用与效应器的功能状态有密切关系；3.3.能持续发放神经冲动，对效应器具有紧张作用；能持续发放神经冲动，对效应器具有紧张作用； 4.4.交感神经系统的效应较广，主要在于应急；交感神经系统
36、的效应较广，主要在于应急； 5.5.副交感神经系统的效应较局限，主要在于保护机副交感神经系统的效应较局限，主要在于保护机体、促进消化，积累能量，加强排泄、保证种族体、促进消化，积累能量，加强排泄、保证种族繁延（即性活动加强）等。繁延（即性活动加强）等。 第六节第六节 脑的高级功能脑的高级功能 一、条件反射一、条件反射 建立在非条件反射基础上，在生活中形成的反射建立在非条件反射基础上，在生活中形成的反射1.1.与非条件反射的区别与非条件反射的区别 非条件反射非条件反射条件反射条件反射形形 成成先天遗传先天遗传后天获得后天获得数数 量量有有 限限无无 限限反射弧位置反射弧位置固固 定定不固定不固定
37、刺激要求刺激要求特殊刺激特殊刺激任何无关刺激任何无关刺激参与中枢参与中枢皮层下中枢皮层下中枢大脑皮层大脑皮层适应范围适应范围有较大限制有较大限制适应范围大适应范围大功功 能能维持基本功能活动维持基本功能活动更好地适应环境更好地适应环境2.2.建立的条件建立的条件要建立在非条件反射基础上；要建立在非条件反射基础上；无关刺激与非条件刺激反复多次结合，且无关刺激无关刺激与非条件刺激反复多次结合，且无关刺激先出现或同时出现（先出现或同时出现（强化）强化）；无关刺激的生理强度要比非条件刺激弱；无关刺激的生理强度要比非条件刺激弱；动物处于良好的生理状态，以及适宜的周围环境。动物处于良好的生理状态，以及适宜
38、的周围环境。3.3.生物学意义生物学意义 极大地扩大了机体的反射活动范围，增加了动物极大地扩大了机体的反射活动范围，增加了动物活动的预见性和灵活性，以及对环境变化的适应。活动的预见性和灵活性，以及对环境变化的适应。 二、动力定型二、动力定型1.1.定义：动物经过训练形成的一整套有规律的条件反定义：动物经过训练形成的一整套有规律的条件反 射活动，即射活动，即“习惯习惯”。2.2.特点：只要刺激一出现特点：只要刺激一出现“习惯习惯”则自动有序发生。则自动有序发生。3.3.意义：降低皮层负担，提高抗病力和生产性能。意义：降低皮层负担，提高抗病力和生产性能。4.4.实践意义：尽可能建立和维持实践意义：
39、尽可能建立和维持“习惯习惯”。 三、神经活动类型三、神经活动类型 （神经型）（神经型） 1.1.定义：神经系统调节活动的个体特点，即神经型。定义：神经系统调节活动的个体特点，即神经型。 2.2.分型：分型：（1 1）兴奋型：兴奋活动能力显著强于抑制活动；）兴奋型：兴奋活动能力显著强于抑制活动； （2 2）活泼型：兴奋和抑制发展均衡，易相互转化（最好）；）活泼型：兴奋和抑制发展均衡，易相互转化（最好）； （3 3）安静型：兴奋和抑制发展较均衡，但相互转化缓慢；）安静型：兴奋和抑制发展较均衡，但相互转化缓慢； （4 4）抑制型：抑制活动显著大于兴奋活动（最差）。）抑制型：抑制活动显著大于兴奋活动（
40、最差）。 3.3.实践意义：实践意义：（1 1）结合神经型的遗传素质进行定向培育以提高生产性能和抗）结合神经型的遗传素质进行定向培育以提高生产性能和抗 病力；病力；（2 2）结合神经型的特点进行合理分群饲养以提高生产性能。）结合神经型的特点进行合理分群饲养以提高生产性能。复习思考题复习思考题 一、名词解释一、名词解释 突触传递突触传递 突触延搁突触延搁 反射中枢反射中枢 条件反射条件反射 动力定型动力定型 神经类型神经类型 二、问答题二、问答题 1.1.神经纤维的功能及特点。神经纤维的功能及特点。 2.2.突触传递的机理及特点。突触传递的机理及特点。 3.3.中枢内神经元间的联系方式及作用。中
41、枢内神经元间的联系方式及作用。 4.4.条件反射的建立及其意义。条件反射的建立及其意义。 5.5.动力定型、神经型的生产实践意义。动力定型、神经型的生产实践意义。信息信息轴突：神经纤维，传导轴突：神经纤维，传导树突：接受和整合信息树突：接受和整合信息突起突起胞体：接受和整合信息胞体：接受和整合信息神经元神经元(-)(-)(+)(+)A A C C B B 肾上腺素能受体的分布与效应肾上腺素能受体的分布与效应第十一章第十一章 内分泌（内分泌（Endocrine）目的要求：目的要求： 明确激素的概念及其分类，激素作用的明确激素的概念及其分类，激素作用的特征和作用机制。特征和作用机制。 掌握下丘脑掌
42、握下丘脑-垂体系统及其他主要内分泌垂体系统及其他主要内分泌腺的生理功能及其调节。腺的生理功能及其调节。第一节第一节 概述概述一、内分泌腺一、内分泌腺（一）内分泌系统（一）内分泌系统 由机体内分泌腺和散在的内分泌细胞组成的信息由机体内分泌腺和散在的内分泌细胞组成的信息传递系统。传递系统。 垂体垂体 甲状腺甲状腺 胰岛胰岛 肾上腺肾上腺 性腺性腺（二）内分泌（二）内分泌 由内分泌系统分泌的高效生物活性物质，经血液由内分泌系统分泌的高效生物活性物质，经血液循环传递给相应的靶细胞，调节其生理功能的过程。循环传递给相应的靶细胞，调节其生理功能的过程。二、激素（二、激素（hormoneshormones）
43、（一）概念：由内分泌系统分泌的高效生物活性物质，（一）概念：由内分泌系统分泌的高效生物活性物质，经血液循环到达机体的远处组织而发挥特殊生理作用。经血液循环到达机体的远处组织而发挥特殊生理作用。（二）作用的一般特性（二）作用的一般特性 1.1.特异性特异性 2.2.调节作用调节作用 3.3.分泌的周期性分泌的周期性 4.4.高效性高效性 5.5.协同、允许、竞争、拮抗作用协同、允许、竞争、拮抗作用（三）分类（三）分类 1.1.含氮激素含氮激素：不宜口服：不宜口服 2.2.类固醇激素：适宜口服（类固醇激素：适宜口服（含环戊烷多氢菲核含环戊烷多氢菲核） 3.3.脂肪酸衍生物类激素：如前列腺素脂肪酸衍
44、生物类激素：如前列腺素（四）体液调节的（四）体液调节的方式方式1.1.远距分泌（内分泌）：远距分泌（内分泌）：内分泌细胞分泌的内分泌细胞分泌的激素激素进入进入血液，经血液循环到达靶细胞发挥生理作用。血液，经血液循环到达靶细胞发挥生理作用。2.2.神经分泌：神经分泌：神经细胞分泌神经细胞分泌神经递质神经递质由轴突末梢释放，由轴突末梢释放，经突触传递至突触后细胞影响其生理功能经突触传递至突触后细胞影响其生理功能。3.3.神经内分泌：神经内分泌：神经细胞分泌神经细胞分泌神经激素神经激素进入血液，通进入血液，通过血液达到靶细胞起作用。过血液达到靶细胞起作用。4.4.旁分泌：旁分泌：细胞分泌的细胞分泌的
45、激素激素进入细胞间液，通过扩散进入细胞间液，通过扩散达到邻近的靶细胞起作用。达到邻近的靶细胞起作用。5.5.自分泌：自分泌：细胞分泌的细胞分泌的激素激素进入细胞间液对自身起调进入细胞间液对自身起调节作用，通常表现为负反馈影响。节作用，通常表现为负反馈影响。（五）激素作用的机理（五）激素作用的机理1.1.含氮激素含氮激素第二信使学说第二信使学说 激素是第一信使，与膜受体结合，激活腺苷酸环化激素是第一信使，与膜受体结合，激活腺苷酸环化酶系统；酶系统； 在在MgMg2+2+存在下，存在下，ACAC催化催化ATPATP为为cAMPcAMP（第二信使）；（第二信使）； cAMPcAMP激活蛋白激酶激活蛋
46、白激酶A A和磷酸化酶，催化胞内多种蛋和磷酸化酶，催化胞内多种蛋白质磷酸化反应，引起靶细胞白质磷酸化反应，引起靶细胞各种生理生化反应。各种生理生化反应。l 第二信使：第二信使：cAMPcAMP、cGMPcGMP、三磷酸肌醇（、三磷酸肌醇（IPIP3 3）、二酰）、二酰甘油（甘油（DGDG）及）及CaCa2+2+等。等。2.2.类固醇激素类固醇激素 基因表达学说（二步作用原理）基因表达学说（二步作用原理） 第一步是激素与胞浆受体结合，第一步是激素与胞浆受体结合，形成激素形成激素- -胞浆受胞浆受体复合物，体复合物，导致受体蛋白发生构型变化，从而使导致受体蛋白发生构型变化，从而使激素激素- -胞浆
47、受体复合物获得进入细胞核内的能力，胞浆受体复合物获得进入细胞核内的能力，由胞浆转移至细胞核内。由胞浆转移至细胞核内。第二步是与核内受体结合，形成激素第二步是与核内受体结合，形成激素- -核受体复合核受体复合物，从而激发物，从而激发DNADNA的转录过程，生成新的的转录过程，生成新的mRNAmRNA，诱，诱导蛋白质合成，引起相应的生物效应。导蛋白质合成，引起相应的生物效应。第二节第二节 下丘脑下丘脑- -垂体的内分泌垂体的内分泌一、下丘脑与垂体的结构和功能联系一、下丘脑与垂体的结构和功能联系 （一）下丘脑与神经垂体的（一）下丘脑与神经垂体的联系联系 在结构上，通过在结构上，通过下丘脑下丘脑- -
48、垂体束垂体束有有神经神经联系，即神经联系，即神经细胞细胞体体在下丘脑，其在下丘脑，其轴突轴突延伸终止于神经垂体；在功能上，由下丘延伸终止于神经垂体；在功能上，由下丘脑脑视上核视上核和和室旁核室旁核分泌的分泌的神经激素神经激素贮存于神经垂体，并由神经贮存于神经垂体，并由神经垂体释放入血。垂体释放入血。（二）下丘脑与腺垂体的（二）下丘脑与腺垂体的联系联系 在结构上，通过在结构上，通过垂体门脉系统垂体门脉系统有血管联系；在功能上，下有血管联系；在功能上，下丘脑分泌的调节肽由垂体门脉输送到腺垂体，实现对腺垂体各丘脑分泌的调节肽由垂体门脉输送到腺垂体，实现对腺垂体各激素分泌的调节。激素分泌的调节。 二、
49、下丘脑二、下丘脑- -神经垂体分泌的激素神经垂体分泌的激素（一）神经垂体激素的合成、运输和分泌（一）神经垂体激素的合成、运输和分泌 均为均为9 9肽，肽，视上核主要合成视上核主要合成VPVP，室旁核主要合成，室旁核主要合成OXTOXT，合成合成后到神经垂体贮存，在中枢和外周刺激下出胞分泌。后到神经垂体贮存，在中枢和外周刺激下出胞分泌。（二）神经垂体激素的生理功能（二）神经垂体激素的生理功能1.1.血管升压素（血管升压素（VPVP）或抗利尿激素（）或抗利尿激素（ADHADH） 生理剂量生理剂量具有抗利尿效应；机体脱水或失血时，具有抗利尿效应；机体脱水或失血时，VPVP释放增释放增多，对血压升高和
50、维持有调节作用（多，对血压升高和维持有调节作用（药理作用药理作用）。）。2.2.催产素（催产素（OXTOXT） 促进乳汁排出、刺激子宫收缩，促进胎儿产出，并对胎衣促进乳汁排出、刺激子宫收缩，促进胎儿产出，并对胎衣排出和子宫复位有重要作用；能诱导乳腺肌上皮和导管平滑肌排出和子宫复位有重要作用；能诱导乳腺肌上皮和导管平滑肌收缩，促进乳的排出。收缩，促进乳的排出。（三）神经垂体激素分泌的调节（三）神经垂体激素分泌的调节1.1.中枢调节中枢调节 AchAch：刺激：刺激VPVP和和OXTOXT分泌；分泌； NENE：-肾上腺能通路促进二者分泌；肾上腺能通路促进二者分泌； -肾上腺能通路抑制其分泌。肾上
