1、1第六章第六章 糖类代谢糖类代谢主要内容：主要内容： 了解糖类的生物学作用和重要的单糖、寡了解糖类的生物学作用和重要的单糖、寡多糖的分类和结构。讨论糖的分解与合成，重多糖的分类和结构。讨论糖的分解与合成，重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的点掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径主要途径。2目目 录录第一节第一节 糖类化学概述糖类化学概述第二节第二节 单糖的代谢单糖的代谢第三节第三节 糖原的分解和生物合成糖原的分解和生物合成3第一节第一节 糖类化学概述糖类化学概述1 1、糖类的、糖类的生物学作用生物学作用2 2、糖的、糖的分类分类3 3、重要的、重要的单糖单糖、双糖双糖和和多糖多
2、糖4糖类的生物学作用糖类的生物学作用 糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：作用如下： 作为生物体的结构成分作为生物体的结构成分 作为生物体内的主要能源物质作为生物体内的主要能源物质 作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体合成的前体 作为细胞识别的信息分子作为细胞识别的信息分子5糖的分类糖的分类6OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OH葡萄糖葡萄糖(glucose) 已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose) 已酮糖已酮糖 OHOHOHOHHHOHH
3、OH1. 单糖单糖 不能再水解的糖不能再水解的糖OOHOHHOH2CHHOHHCH2OH目目 录录7OOHHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHOHOHHOH2COHOHOHOHHOHHHOH半乳糖半乳糖(galactose) 已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose) 戊醛糖戊醛糖 OHHOHHOHOHOH目目 录录82. 二糖二糖常见的几种二糖有常见的几种二糖有麦芽糖麦芽糖 (maltose) 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose) 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成二分子单糖的糖，各单糖之间借能水解生成二分子单
4、糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。脱水缩合的糖苷键相连。9重要的二糖重要的二糖蔗糖蔗糖麦芽糖麦芽糖乳糖乳糖103. 多糖多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有常见的多糖有淀淀 粉粉 (starch)糖糖 元元 (glycogen)纤维素纤维素 (cellulose)11 淀粉淀粉 是植物中养分的储存形式是植物中养分的储存形式淀粉颗粒淀粉颗粒目目 录录12 糖原糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式目目 录录13 纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键目目 录录14第二节第二节 单糖的代谢单糖的代谢一、一、
5、葡萄糖的葡萄糖的主要代谢途径主要代谢途径及及细胞定位细胞定位二、糖的二、糖的无氧分解（糖酵解）无氧分解（糖酵解）三、糖的三、糖的有氧氧化有氧氧化四、四、三羧酸循环三羧酸循环（TCATCA）五、五、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（PPPPPP）六、六、糖的异生糖的异生15动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解 糖异生糖异生
6、16一、葡萄糖的主要代谢途径一、葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解途径途径（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）糖异生糖异生17 二、糖的无氧分解（糖酵解）二、糖的无氧分解（糖酵解） 第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段* 糖酵解糖酵解(glycolysis)的定义的定义* 糖酵解分为两个阶段糖酵解分为两个阶段* 糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：细胞质基质细胞质基质在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的的过程称之
7、为糖酵解。过程称之为糖酵解。 由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之，称之为糖酵解途径为糖酵解途径(glycolytic pathway)。由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。18糖酵解途径（糖酵解途径（glycolysis）1、化学历程和催化酶类化学历程和催化酶类2、 化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义3、 糖酵解的调控糖酵解的调控 糖酵解途径是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着糖酵解途径是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATPATP生成的生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作途径也
8、称作Embden-Meyethof-ParnasEmbden-Meyethof-Parnas途径，简称途径，简称途径。途径。19EMP的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生
9、成的生成20第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶异构酶异构酶21第二阶段：第二阶段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶异构酶异构酶22第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脱氢酶脱氢酶激酶激酶变变位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶23途径途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C
10、3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O 生物学意义生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径, ,通过糖通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； 为糖异生提供基本途径。为糖异生提供基本途径。 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 6ATP24糖酵解的糖酵解的调控位点调控位点及相及相应应调节物调节物 糖原（或淀粉）糖原（或淀
11、粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖 机理：机理：主要通过主要通过调节反应途径中几调节反应途径中几种酶的活性来控制种酶的活性来控制整个途径的速度，整个途径的速度，被调节的酶为催化被调节的酶为催化反应历程中不可逆反应历程中不可逆反应的三种酶，通反应的三种酶，通过酶的过酶的别构效应别构效应或或共价修饰共价修饰实现活性实现活性的调节，调节物
12、多的调节，调节物多为本途的中间物中为本途的中间物中间物或与本途径有间物或与本途径有关的代谢产物。关的代谢产物。 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶己己糖激酶糖激酶AMPAMPG-6-PG-6-PATPATP + +- -F-2,6-BF-2,6-BP PAMPAMP+ +- -柠檬酸柠檬酸NADHNADHATPATP ATPATPAlaAlaF-1,6-BPF-1,6-BP- -+ +25酶的别构（变构）效应示意图酶的别构（变构）效应示意图效应剂效应剂别别构构中中心心活性活性中心中心别构酶的反馈调控机理别构酶的反馈调控机理A （产物或中间产物）（产物或中间产物）EDCB关键酶关键酶
13、26酶的共价修饰酶的共价修饰 某些酶可以通过其它酶对其多肽链上某些基团进行可逆某些酶可以通过其它酶对其多肽链上某些基团进行可逆的共价修饰，使其处于活性与非活性的互变状态，从而调节的共价修饰，使其处于活性与非活性的互变状态，从而调节酶活性。这类酶称为酶活性。这类酶称为共价修饰酶共价修饰酶。目前发现有数百种酶被翻。目前发现有数百种酶被翻译后都要进行共价修饰，其中一部分处于分支代谢途径，成译后都要进行共价修饰，其中一部分处于分支代谢途径，成为对代谢流量起调节作用的为对代谢流量起调节作用的关键酶或限速酶关键酶或限速酶。 由于这种调节的生理意义广泛，反应灵敏，节约能量，机制多样，由于这种调节的生理意义广
14、泛，反应灵敏，节约能量，机制多样，在体内显得十分灵活，加之它们常受激素甚至神经的指令，导致级联放在体内显得十分灵活，加之它们常受激素甚至神经的指令，导致级联放大反应，所以日益引人注目。大反应，所以日益引人注目。 AP1GEDCBHEa-bEc-dEc-g关键酶（限速酶）关键酶（限速酶）P227蛋白激酶蛋白激酶ATPADP蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质Pn蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶nPiH2O28丙酮酸激酶催化活性控制关系图丙酮酸激酶催化活性控制关系图磷酸化的丙酮酸激酶磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）（低活性）去磷酸化的丙酮酸激酶去磷酸化的丙酮酸激酶（高活性）（高活性）H2OPiATPADP果糖果糖-1，6-二
15、磷酸二磷酸ATP丙氨酸丙氨酸+低血糖低血糖Pi+29三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路（有氧有氧）（无氧无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）30葡萄糖的无氧分解（糖酵解）葡萄糖的无氧分解（糖酵解）葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡
16、萄糖的无氧分解31E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解代谢途径糖酵解代谢途径葡萄糖葡萄糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1ADP E3NADH+H+ 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖l两次底物水平磷酸化两次底物水平磷酸化 E4:磷酸甘油
17、酸激酶磷酸甘油酸激酶E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶l不可逆反应不可逆反应：l能量变化：能量变化：产生产生4 4分子分子ATPATP，消耗，消耗2 2分子分子ATP,ATP,净产生净产生2 2分子分子ATPATPE432其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖
18、甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi33丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧氧化葡萄糖的有氧氧化（EPM）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系34丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系(三种酶五种辅酶三种酶五种辅酶)NADNAD+ + +H+H+ +丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛二
19、氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADH+HNADH+H+ +TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+ +CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoAO O35焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用在丙酮酸脱羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸丙酮酸36硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸+2H-2H二氢硫辛酸二氢硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-37
20、泛酸泛酸和和 辅酶辅酶 A（CoASH）SH酰基结合酰基结合位点位点38维生素维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ） RNAD+: R=HNADP+: R=PO3H2 递氢体作用：递氢体作用：NAD+2H NADH+H+39维生素维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）递氢体作用：递氢体作用：FAD+2H FADH240四、三羧酸循环四、三羧酸循环（tricarboxylictricarboxylic acid cycle, acid cycle, TCATCA 循环）循环）1 1、三羧酸循环的三羧酸循环的化学历程化学历程2 2、三羧
21、循环及葡萄糖有氧氧化的三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量化学计量和能量计量3、 三羧循环的三羧循环的生物学意义生物学意义4、 三羧酸循环的三羧酸循环的调控调控5、草酰乙酸的回补反应（自学）、草酰乙酸的回补反应（自学）41 OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循环三羧酸循环 （TCA） 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD
22、+NAD+FADNAD+42TCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶43TCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶44TCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶45三羧循环的化学计
23、量和能量计量三羧循环的化学计量和能量计量 a、总反应式、总反应式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“现金现金” : 1 GTP 能 量能 量 “ 支 票支 票” : 3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：39ATP兑换率兑换率 1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量46葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的
24、ATP酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：32 ATP2 (3ATP)三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 4 ATP兑换率兑换率 1：3兑换率兑换率 1：3丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：32 3 ATP总计：总计：38 ATP47 OCH3-C-SCoACoASH三三羧羧酸酸循循环环的的调调节节柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸 调节位点调节位点 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶（限速酶限速酶） 异柠
25、檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶ADPADP+ +NADHNADHATPATP- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADH- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADHATPATP- -苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸48三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要途径（为是有机体获得生命活动所需能量的主要途径（为呼吸链提供呼吸链提供H+ + e）。）。 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物 是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径49 有氧
26、氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 第一阶段：糖酵解途径第一阶段：糖酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 细胞质基质细胞质基质 线粒体线粒体 50五、五、 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, ppp）1 1、化学反应历程及催化酶类化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶
27、段2 2、总反应式和生理意义总反应式和生理意义51磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2O52磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖
28、酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶53磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛
29、缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三54磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 产生大量产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力供还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物 与光合作用联系，实现某些单糖间的转变与光合作用联系，实现某些单糖间的转变55六、糖的异生六、糖的异生1 1、糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关
30、键反应关键反应2 2、葡萄糖葡萄糖代谢与糖异生作用的代谢与糖异生作用的关系关系56糖异生主要途径糖异生主要途径和关键反应和关键反应 非糖物质转化非糖物质转化成糖代谢的中间成糖代谢的中间产物后，在相应产物后，在相应的酶催化下的酶催化下,绕过绕过糖酵解途径的糖酵解途径的三三个不可逆反应个不可逆反应,利利用糖酵解途径其用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖它酶生成葡萄糖的途径称为糖异的途径称为糖异生。生。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄
31、糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶57糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖58糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH59糖异生
32、途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO260糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖异异生生的的关关系系ABC1C2A G-6-P磷酸酶磷酸酶B F-1.6-P磷酸酶磷酸酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-
33、6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油61第三节第三节 糖原的分解和生物合成糖原的分解和生物合成一、一、糖原的分解糖原的分解二、二、糖原的合成糖原的合成三、三、糖原代谢的调控糖原代谢的调控62一、糖原的分解一、糖原的分解* 定义定义* * 亚细胞定位：细胞质基质亚细胞定位：细胞质基质糖原糖原n+1n+1 糖原糖原n + 1-n + 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸化酶磷酸化酶 糖原分解糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原分解成为习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。葡萄糖的过程。磷酸葡
34、萄磷酸葡萄糖变位酶糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶（肝、肾）（肝、肾）葡萄糖葡萄糖肌肉组织中不存在葡萄糖肌肉组织中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，所以生成的磷酸酶，所以生成的6-磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血糖，而只能进入酵解途径进一步代谢。糖，而只能进入酵解途径进一步代谢。63二、糖原的合成二、糖原的合成1 1 、 U D P - 葡 萄 糖 焦 磷 酸 化 酶葡 萄 糖 焦 磷 酸 化 酶 （ U D P - g l u c o s e pytophosphorylase） 催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸（催化
35、单糖基的活化形成糖核苷二磷酸（UDPG)UDPG)，为各，为各种聚糖形成时，种聚糖形成时，提供糖基和能量提供糖基和能量。动物细胞中糖元合成时需。动物细胞中糖元合成时需UDPGUDPG；植物细胞中蔗糖合成时需；植物细胞中蔗糖合成时需UDPGUDPG，淀粉合成时需，淀粉合成时需ADPGADPG，纤，纤维素合成时需维素合成时需GDPGGDPG和和UDPGUDPG。2、糖原合成酶糖原合成酶（glycogen synthaseglycogen synthase） 64UDPG的结构的结构GUDP65糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG66糖糖原原合合成成酶酶反反应应
36、UDPGUDP糖原（糖原（n个个G分子）分子）糖原（糖原（n+1）67三、糖原分解和合成的调控三、糖原分解和合成的调控 糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其限速酶分别为限速酶分别为磷酸化酶磷酸化酶和和糖原合成酶糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反。效果相反。糖原合成酶糖原合成酶 a ( 有活性有活性)糖原磷酸化酶糖原
37、磷酸化酶 b ( 无活性无活性)OHOHATPADPH2OPi糖原合成酶糖原合成酶 b ( 无活性无活性)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 a ( 有活性有活性)PP68激素通过激素通过cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图蛋白激酶调节代谢示意图 ATP cAMP+PPi内在蛋白质的磷酸化作用内在蛋白质的磷酸化作用改变细胞的生理过程改变细胞的生理过程细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜cR蛋白激酶蛋白激酶 （无活性）（无活性）c+RcAMP蛋白激酶蛋白激酶（有活性）（有活性）受体受体环化酶环化酶激素激素G蛋白蛋白非磷酸化蛋白激酶非磷酸化蛋白激酶ATP ADP磷酸化蛋白激酶磷酸化蛋白激酶69cAMP激活蛋白激活蛋白激酶的
38、作用机理激酶的作用机理70 激素对肝糖原合成激素对肝糖原合成与分解的调控与分解的调控意义意义：由于由于酶的共价修饰酶的共价修饰反应是酶促反反应是酶促反应，只要有少应，只要有少量信号分子量信号分子（如激素）存（如激素）存在，即可通过在，即可通过加速这种酶促加速这种酶促反应，而使大反应，而使大量的另一种酶量的另一种酶发生化学修饰，发生化学修饰，从而获得放大从而获得放大效应。这种调效应。这种调节方式快速、节方式快速、效率极高。效率极高。肾上腺素或肾上腺素或胰高血糖素胰高血糖素1、腺苷酸环化酶、腺苷酸环化酶（无活性）（无活性）腺苷酸环化酶（活性）腺苷酸环化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋
39、白激酶、蛋白激酶（无活性）（无活性）蛋白激酶（活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激酶、磷酸化酶激酶（无活性）（无活性）磷酸化酶激酶（活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶、磷酸化酶 b（无活性）（无活性）磷酸化酶磷酸化酶 a（活性）（活性）6、糖原、糖原6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖血液血液肾上腺素或肾上腺素或胰高血糖素胰高血糖素132 102 104 106 108葡萄糖葡萄糖ATP ADPATP ADP45671双糖的酶促降解双糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖 +H
40、2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶72问答题问答题1、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？2、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？3、何谓糖酵解？糖酵解与糖异生途径有那些差异？糖酵解、何谓糖酵解？糖酵解与糖异生途径有那些差异？糖酵解与糖的无氧氧化有何关系与糖的无氧氧化有何关系?4、为什么说、为什么说6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点? 名词解释名词解释糖酵解糖酵解 三羧酸循环磷酸戊糖途径三羧酸循环磷酸戊糖途径 糖异生作用糖异生作用糖的有氧氧化糖的有氧氧化
