1、第三节第三节 单糖的代谢单糖的代谢一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位二、糖酵解（二、糖酵解（EMPEMP）三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径四、三羧酸循环（四、三羧酸循环（TCATCA）五、磷酸戊糖途径（五、磷酸戊糖途径（PPPPPP）六、糖的异生六、糖的异生七、乙醛酸循环七、乙醛酸循环一、葡萄糖的主要代谢途径一、葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（
2、有氧或无氧）糖异生糖异生动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解 糖异生糖异生二、二、 糖酵解（糖酵解（glycolysis） 糖酵解是将糖酵解是将葡萄糖葡萄糖降解为降解为丙酮酸丙酮酸并伴随着并伴随着ATPATP生生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。也称
3、途径。解的途径。也称途径。：Embden-Meyethof-Parnas(Embden-Meyethof-Parnas(三位生物化学家三位生物化学家) )1、化学历程和催化酶类、化学历程和催化酶类2、 化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义3、 糖酵解的调控糖酵解的调控P223EMP的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙
4、酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP生成生成1、化化学学历历程程和和催催化化酶酶类类P223第一阶段第一阶段：葡萄糖的磷酸化：葡萄糖的磷酸化(二次二次)ATPADP己糖激酶或己糖激酶或葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶异构酶异构酶-30.5 KJ/mol-13.8KJ/molATP+ Mg 2+ ADP葡萄糖磷酸化后不再透过细胞葡萄糖磷酸化后不再透过细胞葡葡萄糖激酶萄糖激酶IV型存在于型存在于肝肝中中，酶合酶合成受成受胰岛素胰岛素诱导，当肝细胞损伤诱导，当肝细胞损伤或患糖尿
5、病时，此酶合成速度下或患糖尿病时，此酶合成速度下降，糖的合成和降解受到影响。降，糖的合成和降解受到影响。G O =1.67 KJ/molG O = -14.23 KJ/molP224醛糖酮糖变构酶变构酶关键酶或限速酶第二阶段第二阶段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶异构酶异构酶G O =23.97 KJ/molG O =7.7 KJ/mol共价催化P152共价催化共价催化 催化剂催化剂通过与底物通过与底物形成反应活性很高形成反应活性很高的的共价过渡产物共价过渡产物，使反应活化能降低，使反应活化能降低，从而提高反应速度从而提高反应速度的过程，称为共价的过程，称为共价催化催化。 酶中参与
6、共价催化酶中参与共价催化的基团主要包括的基团主要包括 His His 的咪唑基，的咪唑基，Cys Cys 的巯基，的巯基，Asp Asp 的羧基，的羧基，Ser Ser 的羟基的羟基等。等。酶-底物醛缩酶类、脱羧酶类：醛缩酶类、脱羧酶类：反应基团反应基团R-NH3+共价中间物共价中间物R-N=C（西佛碱（西佛碱）1，6-二磷酸果糖Tyr酪氨酸3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮P152赖氨酸第三阶段第三阶段磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg 2+或或Mn 2+ATP ADP 丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶（变构酶
7、）（变构酶）脱氢酶脱氢酶激酶激酶变变位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶-49.3KJ/molPEP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸-61.9KJ/mol-17.6KJ/mol- 43.1KJ/molG O =-31.38 KJ/molP225，195底物水平磷酸化底物水平磷酸化糖糖酵酵解解途途径径糖原糖原葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇乳酸乳酸EMPEMP特点特点：（1 1）反应部位：）反应部位：胞液胞液（2 2）关键酶）关键酶：己糖激酶己糖激酶,6-,6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶, ,丙酮酸激酶丙酮酸激酶（3 3）能量的净生成：）能量的净生成：2ATP2ATP消耗消耗 ATPATP的步骤的步骤
8、: :G GATPATP6-6-磷酸磷酸G G6-6-磷酸果糖磷酸果糖ATPATP1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖生成生成ATPATP的步骤：的步骤：1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸ATPATP3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ATPATP 丙酮酸丙酮酸（4 4）高能化合物）高能化合物：1,3-1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇式丙酮酸。二磷酸甘油酸，磷酸烯醇式丙酮酸。2 2、途径、途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O 生物学意义生
9、物学意义 是葡萄糖在生物体内进行是葡萄糖在生物体内进行有氧有氧或或无氧无氧分解的分解的共同途径共同途径, ,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量能量； 形成多种重要的形成多种重要的中间产物中间产物，为氨基酸、脂类合成提供，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；碳骨架； 为为糖异生糖异生提供基本途径，中间产物乳酸、甘油、氨基提供基本途径，中间产物乳酸、甘油、氨基酸、丙酮酸、草酰乙酸等酸、丙酮酸、草酰乙酸等 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP；2NADH+ 2H+3、糖酵解的、糖酵解的调控位点调控位点及相应及相应调节物调节物
10、 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖 机理机理：主要通过主要通过调节反应途径中几调节反应途径中几种种酶的活性酶的活性来控制来控制整个途径的速度，整个途径的速度，被调节的酶为催化被调节的酶为催化反应历程中反应历程中不可逆不可逆反应的三种酶，通反应的三种酶，通过酶的过酶的别构效应别构效应或或共价修饰共价修饰实现活
11、性实现活性的调节，调节物多的调节，调节物多为本途径的中间物为本途径的中间物或与本途径有关的或与本途径有关的代谢产物。代谢产物。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶己己糖激酶糖激酶AMPAMPG-6-PG-6-PATPATP + +- -+ +- -F-1,6-BPF-1,6-BP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸- -+ +F-2F-2，6-B P6-B PAMPAMP2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖P226ATPATPAlaAla（丙氨酸）（丙氨酸）柠檬酸柠檬酸NADHNADHATPATP酶的别构（变构）效应示意图酶的别构（变构）效应示意图效应剂效应剂别别构构中中心心活性活性中心中
12、心别构酶的反馈调控机理别构酶的反馈调控机理A （产物或中间产物）（产物或中间产物）EDCB关键酶关键酶 三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）P2281、丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的、丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解无氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3 NADH+H+ NAD+CO2 COOHCH(OH)CH3乙
13、醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇（乙醇（微生物微生物）乳酸乳酸（微生物、动物）（微生物、动物）乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶2 2、丙酮酸的有氧氧化及、丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的葡萄糖的有氧分解有氧分解（EMP）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+ NADH+H+CO2CoASH辅酶辅酶A 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶系系概念：糖在有氧的条件下，彻底分解成概念：糖在有氧的条件下，彻底分解成H H2
14、 2o o和和COCO2 2， 同时释放出能量的过程。同时释放出能量的过程。P229硫酯键硫酯键 - 31.4KJ/mol呼吸作用丙酮酸脱氢酶复合体作用机理：丙酮酸脱氢酶复合体作用机理：E1E3E2辅酶辅酶A丙酮酸脱氢酶系（丙酮酸脱氢酶系（3636个分子）个分子）丙酮酸脱羧酶（丙酮酸脱羧酶（E1E1）二氢硫辛酰胺转乙酰酶（二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2E2）二氢硫辛酰胺脱氢酶（二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3E3）乙酰辅酶辅酶AP230四、三羧酸循环四、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, tricarboxylic acid cycle, TCA TCA 循环）循环）1 1、三
15、羧酸循环的化学历程三羧酸循环的化学历程2 2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、 三羧酸循环的调控三羧酸循环的调控4、三羧循环的生物学意义、三羧循环的生物学意义P230O O2 2O O2 2G G6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA三羧酸循环三羧酸循环H H+ + + e+ eO O2 2H H2 2O OCOCO2 2胞液胞液 线粒体线粒体葡萄糖有氧氧化概况葡萄糖有氧氧化概况 OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP1、三羧酸循环、三羧酸
16、循环 （TCA） 草 酰 乙 酸草 酰 乙 酸的再生阶段的再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧 化 脱氧 化 脱羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+乙酰乙酰CoACoAP 233TCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶硫酯键硫酯键 - 31.4KJ/molP215H2OTCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPN
17、AD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶系脱氢酶系琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶CoAG O = - 20.9 KJ/molG O = - 33.47 KJ/molATP高能硫酯键高能硫酯键哺乳动物哺乳动物植物、微生物蛋白质合成；信号传递TCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶G O =0 KJ/molG O =-3.78 KJ/molG O =29.7 KJ/mol2、三羧循环的化学计
18、量和能量计量 a、总反应式、总反应式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“现金现金” : 1 GTP 能量能量“支票支票”: 3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：2.57.5ATP兑换率兑换率 1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段： 2
19、 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：2.52 ATP2 2.5ATP三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 ATP兑换率兑换率 1：2.5兑换率兑换率 1：1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：2.52 2.5 ATP总计：总计：32 ATPP234 OCH3-C-SCoACoASH3、三三羧羧酸酸循循环环的的调调节节柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸 调节位点调节位点 柠檬酸合成酶（柠檬酸合成酶（限速酶限速酶
20、） 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶ADPADP+ +NADHNADHATPATP- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADH- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADHATPATP- -苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸p234草酰乙酸草酰乙酸丙二酸丙二酸- - 柠檬酸合酶柠檬酸合酶属于调控酶、限速酶属于调控酶、限速酶.虫剂和灭鼠药虫剂和灭鼠药: 各种有毒植物的叶子中含有氟乙酸各种有毒植物的叶子中含有氟乙酸天然杀虫剂。天然杀虫剂。 氟乙酸氟乙酸形成的形成的氟乙酰氟乙酰-CoA可被可被柠檬酸合酶柠檬酸合酶催化与催化与草草酰乙酸酰乙酸缩合生成缩合
21、生成氟柠檬酸氟柠檬酸，氟柠檬酸取代柠檬酸结合在，氟柠檬酸取代柠檬酸结合在顺顺-乌头酸酶乌头酸酶的活性部位上，抑制三羧酸循环的进行。的活性部位上，抑制三羧酸循环的进行。由氟乙酰由氟乙酰-CoA形成氟柠檬酸反应是致死性合成反应形成氟柠檬酸反应是致死性合成反应。三羧酸循环或柠檬酸循环：三羧酸循环或柠檬酸循环：乙酰辅酶乙酰辅酶A A的乙酰基的乙酰基部分是通过一种循环，在有氧的条件下，彻底分解成部分是通过一种循环，在有氧的条件下，彻底分解成H H2 2o o和和COCO2 2，同时释放出能量的过程，这种循环称为三，同时释放出能量的过程，这种循环称为三羧酸循环或柠檬酸循环。它不仅是糖的有氧分解代谢羧酸循环
22、或柠檬酸循环。它不仅是糖的有氧分解代谢的途径，也是机体内一切有机物的碳链骨架氧化成的途径，也是机体内一切有机物的碳链骨架氧化成COCO2 2的必经途径。的必经途径。4、三羧循环的生物学意义、三羧循环的生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物 是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径5 5、TCATCA循环注意点：循环注意点： （1 1）进行部位：）进行部位：线粒体线粒体 （2 2）关键酶：）关键酶：柠檬酸合酶
23、，柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶， - -酮戊二酮戊二 酸脱氢酶复合体酸脱氢酶复合体 （3 3）三羧酸循环：）三羧酸循环： 4 4次脱氢次脱氢（其中三次以（其中三次以NADNAD+ +为受氢体为受氢体, ,一次以一次以FADFAD为受氢体）为受氢体） 2 2次脱羧次脱羧 每循环一周产生每循环一周产生1010个个ATPATP （4 4）三羧酸循环的中间产物不会因参与循环而被消耗，）三羧酸循环的中间产物不会因参与循环而被消耗， 但可以参加其他代谢而被消耗。但可以参加其他代谢而被消耗。 草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸糖糖类类脂脂类类氨氨基基酸酸和和核
24、核苷苷酸酸之之间间的的代代谢谢联联系系PEP丙酮酸丙酮酸生酮氨基酸生酮氨基酸 -酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖-5-磷酸磷酸 甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸丝氨酰丝氨酰苏氨酸苏氨酸半胱氨酸半胱氨酸 氨基酸氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙酰乙酰CoA甘油甘油脂肪酸脂肪酸胆固醇胆固醇亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA脂肪脂肪核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫酰氨甲硫酰氨苏氨酸苏
25、氨酸缬氨酸缬氨酸琥珀酰琥珀酰CoA苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸乙醛酸乙醛酸蛋白质蛋白质淀粉、糖原淀粉、糖原核酸核酸生糖氨基酸生糖氨基酸谷氨酰氨谷氨酰氨组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙二单酰丙二单酰CoA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖P458五、五、 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, ppp）1 1、化学反应历程及催化酶类、化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2 2、总反应式和生理意义、总反应式和生理意义P237维生素维
26、生素pp(B5)和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ） RNAD+: R=HNADP+: R=PO3H2 递氢体作用：NAD+2H NADH+H+NADP+2H NADPH+H+P178A烟酰胺（尼克酰胺，VB5）维生素维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）递氢体作用：递氢体作用：FAD+2H FADH2维生素维生素B2磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄
27、糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2O磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化磷酸戊糖途径的非氧化分子重排分子重排阶段阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖
28、磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三p240磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖异构化异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶5-磷酸木酮磷酸木酮糖糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮磷酸核酮糖糖醛糖和酮糖的互变异构方式
29、醛糖和酮糖的互变异构方式磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二（基团转移）（基团转移）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖乙酮醇基二羟丙酮基基团转移基团转移（续前）（续前）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖乙酮醇基H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸
30、戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 +H3PO4 + 12NADPH +12H+磷酸戊糖途径小结磷酸戊糖途径小结1 1、反应部位：、反应部位：胞液胞液2. 2. 磷酸戊糖的生成磷酸戊糖的生成注意点：注意点：（1 1）限速酶：）限速酶：6 6磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸葡萄糖脱氢酶。（2 2）此途径的两种脱氢酶）此途径的两种脱氢酶66磷酸葡萄糖脱氢酶和磷酸葡萄糖脱氢酶和6 6磷酸葡萄糖酸脱
31、氢酶都以磷酸葡萄糖酸脱氢酶都以NADPNADP+ +( (辅酶辅酶II)II)为辅酶，生成大量为辅酶，生成大量NADPH + HNADPH + H+ +。（3 3）此途径并非生物体葡萄糖氧化供能的重要途径。）此途径并非生物体葡萄糖氧化供能的重要途径。2. 2. 基团转移反应基团转移反应 通过基团转移反应，将核糖转变成通过基团转移反应，将核糖转变成6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷酸甘油醛而进入糖酵解磷酸甘油醛而进入糖酵解途径途径3 3 调节：调节：NADPHNADPH能强烈抑制能强烈抑制6 6磷酸葡萄糖脱氢酶的活性。磷酸葡萄糖脱氢酶的活性。4 4、磷酸戊糖途径是生理意义：、磷酸戊糖途径是生
32、理意义：（1 1）磷酸戊糖途径是体内利用葡萄糖生成）磷酸戊糖途径是体内利用葡萄糖生成5-5-磷酸磷酸 核糖核糖的唯一途径。为体内核酸的合成提供了原料。的唯一途径。为体内核酸的合成提供了原料。（2 2）NADPHNADPH的生成及其功用的生成及其功用：磷酸戊糖途径的另一主：磷酸戊糖途径的另一主 要生理意义是提供细胞代谢所需的要生理意义是提供细胞代谢所需的NADPHNADPH。 NADPHNADPH的功用：的功用： 在脂肪酸及胆固醇等物质的生物合成中提供氢，作为供氢体。 NADPH作为谷胱甘肽还原酶的辅酶，对于维持细胞中还原型谷胱甘肽（G-SH）的正常含量，从而对维持细胞特别是红细胞的完整性有重要
33、作用。 NADPH参与肝脏内的生理转化反应。P240 该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。(4) 该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。（3 3）与光合作用联系，实现某些单糖间的转变与光合作用联系，实现某些单糖间的转变六、其它糖进入单糖分解的途径六、其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-
34、6-磷酸磷酸果糖果糖蔗糖蔗糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi七、糖的异生七、糖的异生 糖异生作用是指以糖异生作用是指以非糖有机物非糖有机物作为作为前体合成葡萄糖的过程。这是植物、前体合成葡萄糖的过程。这是植物、动物体内一种重要的单糖合成途径。动物体内一种重要的单糖合成途径。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、草
35、酰乙酸、乙酰草酰乙酸、乙酰CoA以及生糖氨基酸以及生糖氨基酸（如丙酮酸）等。（如丙酮酸）等。P264 植物果实植物果实成熟期间，有机酸含量下降，糖含量成熟期间，有机酸含量下降，糖含量上升，即是糖异生作用的结果。上升，即是糖异生作用的结果。 植物体内，由脂肪代谢产生的植物体内，由脂肪代谢产生的乙酰辅酶乙酰辅酶A A可通过可通过乙醛酸途径乙醛酸途径转变为转变为草酰乙酸草酰乙酸，经，经葡萄糖异生途径转异生途径转变为葡萄糖和纤维素。变为葡萄糖和纤维素。 动物肌肉中由糖酵解副作用产生动物肌肉中由糖酵解副作用产生乳酸乳酸，经血液进，经血液进入肝中，经入肝中，经葡萄糖异生途径转化成葡萄糖，经血液异生途径转化
36、成葡萄糖，经血液循环运回肌肉。既解除了乳酸的积累，又确保不断循环运回肌肉。既解除了乳酸的积累，又确保不断提供葡萄糖的问题。提供葡萄糖的问题。动物饥饿时动物饥饿时体内呼吸作用的碳体内呼吸作用的碳源缺乏，源缺乏，丙氨酸、天冬氨酸丙氨酸、天冬氨酸等通过等通过葡萄糖异生途径异生途径转化为葡萄糖，来维持糖酵解的正常进行。转化为葡萄糖，来维持糖酵解的正常进行。 乳酸循环乳酸循环葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖NADHNADHNADHNADH肝肝血液血液肌肉肌肉糖糖异异生生糖糖酵酵解解糖异生主要途径和糖异生主要途径和关键反应关键反应 非糖物质转化非糖物质转
37、化成糖代谢的中间成糖代谢的中间产物后，在相应产物后，在相应的酶催化下的酶催化下,绕过绕过糖酵解途径的糖酵解途径的三三个不可逆反应个不可逆反应,利利用糖酵解途径其用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖它酶生成葡萄糖的途径称为的途径称为糖异糖异生生 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-
38、磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖P264糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙
39、酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2八、乙醛酸循环（自学）1 1、乙醛酸循环的生化历程、乙醛酸循环的生化历程3 3、乙醛酸循环的生理意义、乙醛酸循环的生理意义 植物种子萌发的脂肪转化为糖植物种子萌发的脂肪转化为糖2 2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系P296CoASH柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶乙醛酸循环乙醛酸循环反应历程反应历程NAD +NADH苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASH OCH3-CSCoACOOCOO- -CH2CH2CH2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解
40、酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 OCH3-C-SCoACoASH乙醛乙醛酸酸循环循环（乙醛酸（乙醛酸体内）体内）和和三羧酸三羧酸循环循环反反应历程的应历程的 比较比较柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA草酰乙酸草酰乙酸 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 OCH3-C-SCoA苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系草酰乙酸草酰乙酸糖异生途径糖异生途径+ 2CoASH+NADH+H+ 2CoASH+NADH+H+ +COOCOO- -CH2CH2C
41、H2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸 OCH3-CSCoA+NAD+NAD+ +2 2乙醛酸循环乙醛酸循环细胞定位及生理意义细胞定位及生理意义： 乙醛酸循环在乙醛酸循环在乙醛酸体内乙醛酸体内进行进行，三羧酸循环三羧酸循环在线粒体内进行。在线粒体内进行。 植物种子萌发的脂肪转化为糖植物种子萌发的脂肪转化为糖 当植物贮藏脂肪较多的种子（如花生）萌发当植物贮藏脂肪较多的种子（如花生）萌发时，细胞内乙醛酸体数目大量增加，目的是将贮时，细胞内乙醛酸体数目大量增加，目的是将贮藏的脂肪经乙醛酸途径转化为碳水化合物，供应藏的脂肪经乙醛酸途径转化为碳水化合物，供应萌发时细胞分裂时细胞壁建造所需。萌发时细胞分
42、裂时细胞壁建造所需。总结总结 掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义 掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义意义 掌握磷酸戊糖途径的意义掌握磷酸戊糖途径的意义 掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义 掌握糖原合成和分解的过程和关键酶掌握糖原合成和分解的过程和关键酶名词解释名词解释糖酵解糖酵解 三羧酸循环磷酸戊糖途径三羧酸循环磷酸戊糖途径 糖异生作用糖异生作用糖的有氧氧化糖的有氧氧化 问答题问答题1、本章所述代谢中共涉及多少关键酶？它们是哪些？、本章所述代谢中共涉及多少关键酶？它们是哪些？2
43、、葡萄糖是如何在缺氧状态下转变成乳酸的？有何意义？、葡萄糖是如何在缺氧状态下转变成乳酸的？有何意义？何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？3、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？4、何谓糖酵解？糖酵解与糖异生途径有那些差异？糖酵解与糖的无氧、何谓糖酵解？糖酵解与糖异生途径有那些差异？糖酵解与糖的无氧氧化有何关系氧化有何关系?5、为什么说、为什么说6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点? 6、非糖物质转变成葡萄糖需经过哪些关键反应？各由哪些关键酶催化？、非糖物质转变成葡萄糖需经过哪些关键反应？各由哪些关键酶催化？7、一克分子葡萄糖所生成的乙酰、一克分子葡萄糖所生成的乙酰CoA进入三羧酸循环可生成多少克分进入三羧酸循环可生成多少克分子子ATP？
