1、 骨骼肌骨骼肌的兴奋和收缩的兴奋和收缩 （The Excitation and Contraction of Skeletal Muscle）神经肌接头处兴奋的传递神经肌接头处兴奋的传递骨骼肌细胞收缩的分子机制骨骼肌细胞收缩的分子机制 一、神经肌接头处的兴奋传递一、神经肌接头处的兴奋传递*（一）神经肌接头的结构（一）神经肌接头的结构钙通道开放钙通道开放AchAch量子释放量子释放结合终板膜结合终板膜N N型受体型受体终板电位终板电位爆发爆发APAP引起肌细胞兴奋引起肌细胞兴奋 神经神经 肌接肌接头处头处兴奋兴奋传递传递过程过程2、（二）（二）电电化学化学电电兴奋兴奋接头前膜接头前膜N-MN-M
2、接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放( (量子释放量子释放) )AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合，受体结合，受体蛋白分子构型改变受体蛋白分子构型改变终板膜对终板膜对NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性二、骨骼肌收缩的分子机制二、骨骼肌收缩的分子机制肌丝滑行理论肌丝滑行理论（myofilamentmyofilament sliding theory sliding
3、theory） 骨骼肌的骨骼肌的肌原纤维肌原纤维由粗、细肌丝构由粗、细肌丝构成。肌肉的缩短和伸长均是通过粗、细成。肌肉的缩短和伸长均是通过粗、细肌丝在肌小节内的相互肌丝在肌小节内的相互滑动滑动而发生，肌而发生，肌丝本身的长度不变。丝本身的长度不变。骨骼肌纤维的收缩原理骨骼肌纤维的收缩原理三联管三联管信息传递信息传递终池钙离子释放终池钙离子释放肌钙蛋白结合钙离子肌钙蛋白结合钙离子原肌凝蛋白构象改变，原肌凝蛋白构象改变，横桥与肌动横桥与肌动拉动细肌丝向拉动细肌丝向M M线方向线方向滑动滑动肌小节缩短肌小节缩短肌动蛋白活性位点暴露肌动蛋白活性位点暴露蛋白结合蛋白结合 兴奋兴奋兴奋兴奋- -收缩耦联收
4、缩耦联 三个主要步骤三个主要步骤： 肌膜电兴奋的传导肌膜电兴奋的传导 三联管处的信息传递三联管处的信息传递 肌浆网（纵管系统）中肌浆网（纵管系统）中CaCa2 2+ +的释放的释放 CaCa2+2+是兴奋是兴奋- -收缩耦联的耦联物收缩耦联的耦联物神经细胞电活动神经细胞电活动（电）（电）神经肌肉接头处的化学传递神经肌肉接头处的化学传递（化学）（化学）骨骼肌细胞电活动骨骼肌细胞电活动（电）（电）终末池终末池Ca+Ca+释放释放（化学）（化学）骨骼肌细胞收缩骨骼肌细胞收缩（机械）（机械）小结小结（四）骨骼肌舒张机制（四）骨骼肌舒张机制兴奋兴奋-收缩耦联后收缩耦联后肌膜电位复极化肌膜电位复极化终池膜
5、对终池膜对Ca2+通透性通透性肌浆网肌浆网膜膜Ca2+泵激活泵激活肌浆网肌浆网膜膜Ca2+Ca2+与肌钙蛋白解离与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点横桥结合位点骨骼肌舒张骨骼肌舒张 （五）、影响横纹肌收缩效能的因素（五）、影响横纹肌收缩效能的因素 等长收缩等长收缩: :肌肉收缩时肌肉收缩时, ,只有张力增加而长度不只有张力增加而长度不变的收缩变的收缩, ,称为等长收缩。称为等长收缩。 等张收缩等张收缩: :肌肉收缩时肌肉收缩时, ,只有长度缩短而张力不只有长度缩短而张力不变的收缩变的收缩, ,称为等张收缩。称为等张收缩。 注：注：当负荷小于肌张力时当负荷小于肌张力时, ,
6、出现等张收缩；出现等张收缩； 当负荷等于或大于肌张力时当负荷等于或大于肌张力时, ,出现等长收缩；出现等长收缩； 正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的, ,而而且总是等长收缩在前且总是等长收缩在前, ,当肌张力增加到超过后负荷时当肌张力增加到超过后负荷时, ,才出现等张收缩。才出现等张收缩。( (二二) )影响收缩因素影响收缩因素 1.1.前前负荷负荷： 前负荷前负荷肌节初长度肌节初长度粗细肌丝的重叠程度粗细肌丝的重叠程度肌张力。肌张力。 肌节肌节最适最适初长初长（2.0-2.22.0-2.2 m m）时，粗细肌丝重叠佳，肌缩速时，粗细肌丝重叠佳，肌缩速度、幅度
7、和张力最大；度、幅度和张力最大； 前负荷对肌肉收缩的影响前负荷对肌肉收缩的影响1、在一定范围内，前负荷愈大，、在一定范围内，前负荷愈大，初长度愈长，收缩力愈大；初长度愈长，收缩力愈大；2、最适初长度时，肌肉收缩能、最适初长度时，肌肉收缩能使肌肉产生最大张力；使肌肉产生最大张力；3、前负荷过大，初长度过长，、前负荷过大，初长度过长，收缩力降低。收缩力降低。 2.2.后后负荷：负荷： 在等张收缩条件下观察在等张收缩条件下观察 后负荷为后负荷为00肌缩速度、肌缩速度、幅度幅度和张力最小；和张力最小； 后负荷后负荷肌缩速度、肌缩速度、幅度幅度和张力和张力； 后负荷后负荷肌缩速度、肌缩速度、幅度幅度和张
8、力和张力。曲线曲线1 1：张力：张力- -速度曲线速度曲线曲线曲线2 2：速度：速度张力张力= =功率功率 3.3.肌缩能力：肌缩能力： 肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力； 肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力。 决定肌缩效应的内在特性主要是：决定肌缩效应的内在特性主要是： .兴奋兴奋- -收缩耦联期间胞浆内收缩耦联期间胞浆内CaCa2+2+的水平；的水平； .肌球蛋白的肌球蛋白的ATPATP酶活性。酶活性。 调节和影响肌缩效应内在特性的因素：调节和影响肌缩效应内在特性的因素： 许多神经递质、体液物质、病理因素和许多神经递质、体液物质、病理因素和药物
9、。药物。2、单收缩与强直收缩、单收缩与强直收缩单收缩单收缩（single twitch）:肌肉受到一次刺激时，肌肉受到一次刺激时，爆发一次动作电位，引爆发一次动作电位，引起一次收缩。起一次收缩。 潜伏期、收缩期和潜伏期、收缩期和舒张期舒张期单收缩：肌肉受低频刺激单收缩：肌肉受低频刺激而出现的独立收缩。而出现的独立收缩。 复合收缩：肌肉受复合收缩：肌肉受高频刺激而出现的高频刺激而出现的叠加收缩。叠加收缩。强直收缩强直收缩（tetanustetanus）: :连续连续刺激下，肌肉产生刺激下，肌肉产生单收缩的复合。单收缩的复合。 1 1、不完全强直收、不完全强直收缩缩 2 2、完全强直收缩、完全强直收缩神经肌神经肌接头接头神经轴突神经轴突# 肌原纤维肌原纤维 终池终池 横管横管 终池终池三联管三联管纵管纵管暗带暗带明带明带复复习习肌肌束束骨骼肌纤维骨骼肌纤维肌原纤维肌原纤维细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝粗肌丝粗肌丝肌小节肌小节粗肌丝：粗肌丝：由肌凝蛋白组成由肌凝蛋白组成（myosin）细肌丝细肌丝（thin filament） TnITnI: :TnC: 肌动蛋白肌动蛋白原肌凝蛋白原肌凝蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白ZZ肌小节肌小节明带明带明带明带暗带暗带M线线粗肌丝粗肌丝Z线线Z线线肌肉收缩的肌肉收缩的滑动滑动机制机制细肌丝细肌丝骨骨骼骼肌肌收收缩缩原原理理滑行滑行过程过程
