1、 第二章 水与植物细胞水与植物细胞 Water and plant cell第一节第一节水的物理化学性质水的物理化学性质第二节第二节 植物细胞的水分关系植物细胞的水分关系水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用1、水分是细胞质的主要成分；2、水分是代谢作用过程的反应物质；3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂；4、水分能保持植物的固有姿态。第一节 水的理化性质极性分子电中性氢键（hydrogen bond）溶解性高比热和蒸发潜热表面张力、内聚力、附着力高抗张强度第二节第二节植物细胞的水分关系植物细胞的水分关系一般：75-90%水生：95%干种子：10%水水 细胞细胞自由水自由水Fre
2、ewater束缚水束缚水Boundwater水是细胞重要组成成分水是细胞重要组成成分自由水自由水 束缚水束缚水，溶胶，代谢溶胶，代谢生长生长抗逆抗逆束缚水束缚水是指紧密吸附在胶体颗粒或大分子表面,不能自由移动的水。 自由水自由水是指不被细胞组织吸附,可以自由移动的水,只有自由水才能起到溶剂的作用。 一、水势的基本概念一、水势的基本概念化学势：化学势：等温等压条件下在无限大的体系中，加入 1摩尔物质时引起体系自由能的改变量。 当一个体系中含有水分，水这个组分参与化学反应或转移的本领，用水的化学势来表示，以以表示。表示。 在植物生理学中，水势是每偏摩尔在植物生理学中，水势是每偏摩尔体积水的化学势差
3、。体积水的化学势差。以w表示： w - w0 w w Vw Vw式中w为一定条件下水的化学势， w0为在一定条件下纯自由水的化学势， w0 为水的偏摩尔体积（ 1810-6m3/mol）。水势水势(waterpotential)以希腊字母以希腊字母w表示，单位为表示，单位为Pa，MPa。化学势化学势J.mol-1，偏摩尔体积单位，偏摩尔体积单位m3mol-1，J=Nm，化学势差，化学势差偏摩尔体积偏摩尔体积=Nm-2=Pa 把以能量为单位的化学势转化为把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。以压力为单位的水势。在在20，1atm下，下，纯自由水：纯自由水：Vw,m=18cm3/mol1
4、mol水加入水加入0.1M的蔗糖溶液中，的蔗糖溶液中，Vw,m=18.4cm3/mol1mol水中加入水中加入0.1MNaCl溶液中，溶液中，Vw,m=18.1cm3/mol1mol水加入酒精（水加入酒精（50%）溶液中，）溶液中，Vw,m=16.5cm3/mol 溶质、衬质、压力、重力等对水溶质、衬质、压力、重力等对水势的影响分别称为溶质势势的影响分别称为溶质势(s)、衬、衬质势质势(m)、压力势、压力势(p)和重力势和重力势(g)。因此，体系的水势等于各水势之因此，体系的水势等于各水势之和。和。溶液水势的组成溶液水势的组成w =s+m+p+g重力势重力势压力势压力势衬质势衬质势溶质势溶质势
5、水势水势1.1.溶质势溶质势(solute potential)s(solute potential)s 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。 溶液的溶质点数越多，其溶质势越低。溶质势也表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小。 所以溶质势也称为渗透势(osmotic potential)s,与离子数有关。s=-iCRT 由于压力的存在而使体系水势改由于压力的存在而使体系水势改变的数值。变的数值。pp会随压力的变化而变会随压力的变化而变化。化。（植物细胞中该压力一般为膨压植物细胞中该压力一般为膨压） 同一大气压下，开放体系间p op o2.压力势压力势p3.重力势重力势g 重力作用使水向下
6、移动，使处于较高位置的水比较低位置的水有高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计。ggh4.基质势基质势m 基质与水的相互作用使水势降低，基质与水的相互作用使水势降低，把这种衬质对水势产生的影响称为把这种衬质对水势产生的影响称为衬质势衬质势mm。 如干燥的木材、种子等具有很低的如干燥的木材、种子等具有很低的mm，可达，可达-300MPa-300MPa，因此有很强的吸，因此有很强的吸水能力。水能力。5.纯水的水势：纯水的水势： 纯水的化学势w= 0， 纯水的水势也为0。6.溶液的水势溶液的水势： w =s+p+g，若两个溶液的高度相同，所受压力相同，那么在研究这两个体系水势时
7、，p、g可忽略不计。w =s，s= =-iCRT, 所以w =-iCRT。成熟植物细胞成熟植物细胞w =s+p+gm质壁分离质壁分离p0g0 m0w =s+pw =s细胞壁的结构、组成；初生壁的形成细胞壁的结构、组成；初生壁的形成胞间连丝的形成、结构与功能胞间连丝的形成、结构与功能细胞信号转导的模式细胞信号转导的模式水势的概念水势的概念植物细胞中水的状态植物细胞中水的状态植物细胞的水势组成植物细胞的水势组成二、水的运动二、水的运动2.集流集流(bulk flow)1.扩散扩散 (diffusion)3.渗透（渗透（osmosis）2.集流集流(bulkflow)液体中成群的原子或分子在压力液体
8、中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象梯度下共同移动的现象。与管道直径、溶液粘度、正压力有关与管道直径、溶液粘度、正压力有关。1.扩散扩散 (diffusion)物质分子（气体、水、溶质分子等）物质分子（气体、水、溶质分子等）从高浓度区域向低浓度转移，直至从高浓度区域向低浓度转移，直至均匀分布的现象。均匀分布的现象。不适合长距离运动。不适合长距离运动。3.渗透渗透（osmosis）溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。Plant cellprotoplast水通道蛋白水通道蛋白(aquaporin)细胞质膜上存在蛋白质组成的对水具有特异通透性的孔道。
9、水通道运输水分水通道运输水分可被磷酸化调节。可被磷酸化调节。StructureofanaquaporinshowingthesixtransmembranehelicesandtwoconservedNPA(Asn-Pro-Ala)residues.第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收一、植物细胞的水势一、植物细胞的水势二、细胞的吸水形式细胞的吸水形式三、细胞吸水过程中水势组分细胞吸水过程中水势组分 的变化的变化四、植物细胞间的水分移动植物细胞间的水分移动五、植物组织水势的测定五、植物组织水势的测定1溶质势(s) 渗透势() 2压力势(p)3基质势(m)三、植物细胞的水势三、
10、植物细胞的水势w =s+p（一）、植物细胞水势组成（一）、植物细胞水势组成由于植物坚硬的细胞壁，很小的细胞体积和水势的由于植物坚硬的细胞壁，很小的细胞体积和水势的变化都会引起细胞膨压的很大变化。变化都会引起细胞膨压的很大变化。（二）植物细胞的吸水（二）植物细胞的吸水2渗透吸水1. 吸胀吸水1.吸胀吸水 吸胀作用（imbibition）：利用亲水表面进行吸水的现象。苍耳种子:w =-100MPa 未形成液泡的植物细嫩细胞 2渗透吸水初始质壁分离（初始质壁分离（initialplasmolysis）质壁分离质壁分离（plasmolysis）质壁分离复原质壁分离复原（deplasmolysis）质壁
11、分离及其复原质壁分离及其复原植物细胞间的水分移动植物细胞间的水分移动取决于两细胞间的水势差，取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。水分总是顺着水势梯度移动。（三）植物细胞水势的测定（三）植物细胞水势的测定1.液体交换法液体交换法2.直接法干湿球温度计法直接法干湿球温度计法3.压力室法压力室法4.冰点下降法冰点下降法5.压力探针法压力探针法1.液体交换法（小液流法）液体交换法（小液流法） 将植物组织放在一系列已知水将植物组织放在一系列已知水势的溶液中，找到势的溶液中，找到w =s = -w =s = -iCRTiCRT相等的溶液，即可知被测植物相等的溶液，即可知被测植物组织材料的水势
12、。组织材料的水势。2.直接法干湿球温度计法直接法干湿球温度计法水从一个表面蒸发会降低这个表面的温度测定溶液或植物组织水势的原理。(温度传感器温度传感器)植物材料与水滴蒸发容器中水蒸汽饱和容器内温度一致已知水势标准溶液可测溶液或组织的水势可测溶液或组织的水势3.压力室法压力室法认为测量条件下木质部溶液的认为测量条件下木质部溶液的水势与植物组织的水势相近，水势与植物组织的水势相近，因此只要测出木质部溶液的因此只要测出木质部溶液的压力压力势和溶质势势和溶质势，得到木质部溶液，得到木质部溶液的水势的水势植物组织水势。植物组织水势。平衡压力平衡压力+木质部溶液的溶质势木质部溶液的溶质势=植物组织水势植物
13、组织水势木质部的压力势为-1-2MPa溶质势仅为-0.05 -0.2MPa（忽略！）4.冰点下降法冰点下降法原理：当溶液中溶质浓度上升时，溶液的冰点会下降。装置：冰点渗透计w=-iCRT-30冰缓慢升温显微镜下观察完全融化记录此时温度冰点温度冰点温度溶质浓度溶质浓度渗透势5.压力探针法压力探针法尖端非常细的玻璃毛细管，并尖端非常细的玻璃毛细管，并在在其中充满硅油，插入细胞后，其中充满硅油，插入细胞后，胞液进入毛细胞管，细胞液与胞液进入毛细胞管，细胞液与硅油的界面在显微镜下可看硅油的界面在显微镜下可看清楚，加压，使胞液退回至清楚，加压，使胞液退回至细胞，此时压力为平衡压力。细胞，此时压力为平衡压
14、力。平衡压力=细胞膨压单细胞膨压第三章植物整体水分平衡第三章植物整体水分平衡（WaterBalanceinplants）第一节第一节 水分吸收水分吸收第二节第二节 水在植物体内的运输水在植物体内的运输第三节第三节蒸腾作用蒸腾作用第四节第四节 土壤植物大气连续体系土壤植物大气连续体系第五节合理灌溉的生理基础第五节合理灌溉的生理基础第一节水分吸收一、土壤中水分的状态一、土壤中水分的状态土壤持水力（土壤持水力（field capacityfield capacity）：是指使土壤水分饱和然后再让多余是指使土壤水分饱和然后再让多余水分流失之后的土壤水分含量。水分流失之后的土壤水分含量。 植物从土壤中吸
15、收水过程是从高水势的植物从土壤中吸收水过程是从高水势的土壤流向低水势的植物的根。土壤流向低水势的植物的根。土壤的水势：土壤的水势： w w= = s s+ + m一般土壤溶液的一般土壤溶液的 s s为为 -0.02MPa(-0.02MPa(可忽略可忽略),),盐碱盐碱地可达地可达-0.2-0.2MPa;MPa;湿润土壤的湿润土壤的 m m接近接近0 0，干旱土壤可达，干旱土壤可达-3.0MPa-3.0MPa。在非盐碱土壤及土壤接近饱和水的在非盐碱土壤及土壤接近饱和水的条件下，条件下，土壤的水势接近纯水的水势。土壤的水势接近纯水的水势。 当土壤水势低于某一数值时，植物当土壤水势低于某一数值时，植
16、物对水的吸收和散失不能平衡，散失的水对水的吸收和散失不能平衡，散失的水分将多于吸收的水分，植物将失去膨压分将多于吸收的水分，植物将失去膨压而发生而发生萎蔫（萎蔫（wiltingwilting）。 即使植物完全不发生水分的丧失但即使植物完全不发生水分的丧失但植物的萎蔫仍然不能恢复，此现象为植物的萎蔫仍然不能恢复，此现象为永久萎蔫（永久萎蔫（ permanent wiltingpermanent wilting ），），引起引起该现象的土壤水势称为该现象的土壤水势称为永久萎蔫点永久萎蔫点（permanent wilting pointpermanent wilting point）。 根是吸水的主
17、要器官!二、根的吸水植物初生根结构示意图 （引自Taiz和Zeiger，1998） 根冠根冠分生组织区分生组织区伸长区伸长区成熟区成熟区根毛根毛根尖根尖分生区分生区伸长区伸长区根毛区根毛区（一）、根吸水的部位原因有三：原因有三：1、根毛多，增大吸水面积、根毛多，增大吸水面积2、根毛外壁，果胶质覆盖，亲水性好、根毛外壁，果胶质覆盖，亲水性好3、根毛区输导组织发达，阻力小，、根毛区输导组织发达，阻力小，水分移动速度快水分移动速度快( (二二) )、水分进入植物的途径、水分进入植物的途径土壤中的水分土壤中的水分根表面根表面渗透渗透扩散扩散内皮层内皮层的径向迁移的径向迁移质外体途径质外体途径共质体途径
18、共质体途径共质体、质外体途径共质体、质外体途径质外体途径：质外体途径：由细胞壁、细胞间隙、由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。部分的移动过程。共质体途径：共质体途径：水分依次从一个细胞的水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的胞质的移动过程。的胞质的移动过程。根部吸水的共质体途径和质外体途径根部吸水的共质体途径和质外体途径3、影响根系吸水的因素（1）、土壤中可用水分（2）、温度（3）、空气（氧气和CO2）（4）、土壤溶液浓度第二节水在植物体内的运输一、木质部结构一、木质部结构管胞管胞导
19、管分子导管分子木质部薄壁细胞（木质部薄壁细胞（活细胞活细胞）纤维纤维导管和管胞的结构 （引自Taiz和Zeiger，1998） 二、木质部水分运输速率二、木质部水分运输速率导管分子间没有膜的阻隔，在木导管分子间没有膜的阻隔，在木质部中组成毛细管道，水的运动被管质部中组成毛细管道，水的运动被管道道两端压力差两端压力差所驱动。所驱动。 运输速率取决于植物的种类和运输速率取决于植物的种类和植物蒸腾的速率。植物蒸腾的速率。三、木质部水分向上运输的机制三、木质部水分向上运输的机制压力差：根部木质部产生的正压力。压力差：根部木质部产生的正压力。植物顶端产生的负压力。植物顶端产生的负压力。（一）、根压（ro
20、ot pressure）1、根压现象伤流（bleeding）吐水（guttation）伤流伤流(bleeding)吐水（吐水（guttationguttation）根压是如何产生的？根压是如何产生的？1.根内皮层存在凯氏带，内皮层是一个具有选择透性的膜。2.根系主动吸收土壤溶液中的离子，进入导管。3.内部质外体中水势下降， 外部质外体水势提高，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部渗透进入中柱和导管。建立正的静水压，即根建立正的静水压，即根压。压。(二)内聚力张力学说 导管承受巨大负压将水向上拉动。 植物体内水柱的完整性。两个条件：两个条件：主动吸水主动吸水（active abs
21、orption of water） ：由植物根：由植物根系的生理活动引起的吸水。系的生理活动引起的吸水。被动吸水被动吸水（passive absorption of water） ：由蒸腾：由蒸腾拉力引起的根系吸水。拉力引起的根系吸水。在正常蒸腾的情况下，植物在正常蒸腾的情况下，植物吸收水分主要靠蒸腾拉力。吸收水分主要靠蒸腾拉力。根系吸水的动力：根系吸水的动力：第三节蒸腾作用一、蒸腾作用的概念一、蒸腾作用的概念二、植物蒸腾的方式二、植物蒸腾的方式三、蒸腾的指标三、蒸腾的指标四、气孔蒸腾四、气孔蒸腾五、蒸腾的意义五、蒸腾的意义蒸腾作用（蒸腾作用（transpiration）：水从植物地上部分以水
22、蒸汽状态向外界散失的过程。一、蒸腾作用的概念植物的蒸腾主要是通过叶的蒸腾： 二、植物蒸腾的方式二、植物蒸腾的方式角质层蒸腾角质层蒸腾：5%（cuticular transpiration） 气孔蒸腾气孔蒸腾: 70%(stomata transpiration)三、蒸腾的指标三、蒸腾的指标(一)、蒸腾速率指植物在单位时间内单位面积通过蒸腾作用所散失的水量，又称蒸腾强度。一般用g/(m2h)表示。蒸腾速率水蒸汽浓度差蒸腾速率水蒸汽浓度差/水蒸汽扩散阻力水蒸汽扩散阻力 蒸腾速率的测定称重法：离体器官快速称重， 植株重量变化。气量计测定相对湿度的短期变化。红外线分析仪测定湿度。（二）、蒸腾系数 指植
23、物光合作用固定每摩尔的CO2所需蒸腾散失的水的摩尔数的比值。 蒸腾系数蒸腾系数蒸腾散失的水分的量蒸腾散失的水分的量/光合作用固定的光合作用固定的CO2的量的量 木本植物 草本植物C4植物（250） C3植物（500）CAM植物50四、气孔蒸腾气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气、CO2、O2 都要共用气孔这个通道，对光合、 呼吸、蒸腾均有重要调控作用。气孔特点气孔特点：1. 气孔数目多、分布广。2. 气孔的面积小，蒸腾速率高。长长730 m宽宽16 m阳生植物阳生植物100200个个/mm2阴生植物阴生植物40100个个/mm2禾本科植物禾本科植物40100个个/mm2一般占全叶面积
24、的约一般占全叶面积的约1%（一）、气孔复合体保卫细胞（guard cell）副卫细胞或邻近细胞保卫细胞中间的小孔 气孔复合体（stomatal complex）保卫细胞的特征：保卫细胞的特征： 细胞小，特殊的细胞壁细胞小，特殊的细胞壁( (腹壁、背壁腹壁、背壁) )，微纤丝的排列形状。微纤丝的排列形状。 细胞器：叶绿体、线粒体细胞器：叶绿体、线粒体 酶：酶：PEPCPEPC；能量代；能量代谢酶系谢酶系成熟的保卫细胞与周成熟的保卫细胞与周围细胞无胞间连丝存在围细胞无胞间连丝存在（二）、气孔扩散的小孔小孔定律气体通过小孔表面的扩散速率不是与气体通过小孔表面的扩散速率不是与小孔的面积成正比，而是与小
25、孔的周长小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比，这就是气体扩散的成正比，这就是气体扩散的小孔定律小孔定律。 （三）、气孔运动（三）、气孔运动1、气孔运动的方式、气孔运动的方式多数植物白天开放，夜晚关闭多数植物白天开放，夜晚关闭CAM植物植物 夜晚开放，白天关闭夜晚开放，白天关闭2、影响气孔运动的因素、影响气孔运动的因素光、光、COCO2 2、温度、湿度、温度、湿度风、风、植物激素植物激素(1)、气孔运动对蓝光的反应(2)、气孔运动对水分亏缺的反应(3)、气孔运动的信号转导过程(4)、气孔运动的渗透调节（四）、气孔运动的调节机制(1)、气孔运动对蓝光的反应玉米黄素玉米黄素接受蓝光信号接受蓝光信
26、号并发生变构，以后通过并发生变构，以后通过活化叶绿体膜的活化叶绿体膜的Ca2+-ATPase，吸收胞质中的，吸收胞质中的钙使胞质中钙浓度降低，钙使胞质中钙浓度降低，激活了质膜的激活了质膜的H+-ATPase，改变细胞的溶，改变细胞的溶质势，引起气孔运动。质势，引起气孔运动。(2)、气孔运动对水分亏缺的反应水分亏缺根气孔关闭ABA木质部木质部与叶片中保卫细胞中ABA受体结合信号转导(3)、气孔运动的信号转导过程气孔运动涉及多种信号转导途径Ca2+活性氧活性氧IP3G蛋白蛋白磷脂酶磷脂酶蛋白激酶蛋白激酶钙调素钙调素(4)、气孔运动的渗透调节K+气孔张开， K+ 气孔关闭， K+ 400800nM1
27、00nMK+增加，使细胞内正电荷增加，可被Cl-和苹果酸根离子平衡。 气孔张开与气孔张开与K K+ +进入保卫细胞紧密相关进入保卫细胞紧密相关光激活保卫细胞质膜H+-ATPaseH+泵出保卫细胞内pHK+通道K+进入保卫细胞水势水分进入气孔张开气孔张开和气孔关闭与K+进入保卫细胞紧密相关苹果酸代谢苹果酸代谢光保卫细胞内CO2被利用pH活化PEP羧化酶淀粉降解PEP草酰乙酸NADPH苹果酸水势保卫细胞吸水气孔张开保卫细胞保卫细胞(GC)(GC)在光下进行光合作用在光下进行光合作用消耗消耗COCO2 2，使细胞内，使细胞内pHpH增高增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1PG1P水势
28、下降水势下降从周围细胞从周围细胞吸水吸水气孔气孔张开张开五、蒸腾的意义 蒸腾作用是植物本身调节的生理蒸腾作用是植物本身调节的生理过程。水分运输的主要动力，并带过程。水分运输的主要动力，并带动物质运输分配；降低体温；调节动物质运输分配；降低体温；调节膨压和气体交换。膨压和气体交换。第五节 合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律二、合理灌溉的指标和科学的灌溉方法一、作物的需水规律不同作物对水分的需求不同同一作物不同生育期需水不同 水分临界期（water critical period） 植物对水分不足特别敏感的时期。 如小麦分蘖末期到抽穗为第一临界期； 灌浆到乳熟末期为第二临界期。二、合理灌溉的指标和灌溉方法二、合理灌溉的指标和灌溉方法1.测土壤水分含量测土壤水分含量 2. 2. 植物形态指标植物形态指标 3. 3. 生理指标生理指标4. 4. 灌溉量及灌溉方法灌溉量及灌溉方法
