1、第二章第二章 植物的水分生理植物的水分生理2-1. 水在植物生命活动中的作用水在植物生命活动中的作用GO2-2. 植物对水分的吸收植物对水分的吸收GO 2-3. 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用GO 2-4. 植物体内水分的运输植物体内水分的运输GO2-5. 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础GO 2-1. 水在植物生命活动中的作用水在植物生命活动中的作用 一一. 植物的含水量植物的含水量 二二. 植物体内水分存在的状态植物体内水分存在的状态 三三. 水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用 水生植物水生植物鲜重的鲜重的9090以上以上 地衣、藓类地衣、藓类仅占仅占6 6左右左右 草
2、本植物草本植物70708585 木本植物木本植物稍低于草本植物。稍低于草本植物。 荫蔽、潮湿荫蔽、潮湿 向阳、干燥环境向阳、干燥环境 根尖、幼苗和绿叶根尖、幼苗和绿叶60609090 树干树干40405050 休眠芽休眠芽4040 风干种子为风干种子为8 81414v生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。束缚水：束缚水：自由水：自由水：返回2-2. 2-2. 植物对水分的吸收植物对水分的吸收 一一. . 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收GOGO二二. . 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收GOGO1. 1. 水势的概念水势的概念图图 2-12-1
3、由渗由渗透作用引起透作用引起的水分运转的水分运转a.a.烧杯中的烧杯中的纯水和漏斗纯水和漏斗内液面相平；内液面相平； b.b.由于渗透由于渗透作用使烧杯作用使烧杯内水面降低内水面降低而漏斗内液而漏斗内液面升高面升高质壁分离现象解决的问题 1、说明原生质层是半透膜、说明原生质层是半透膜 2、判断细胞死活、判断细胞死活 3、测定细胞液的渗透势。、测定细胞液的渗透势。束缚能束缚能(bound energy)(bound energy)：是：是不能用于做有用功的能量。不能用于做有用功的能量。自由能自由能(free energy)(free energy)： 是是在恒温、恒压条件下能够作在恒温、恒压条件
4、下能够作功的那部分能量。功的那部分能量。物质能量物质能量 化学势化学势( (chemical potential,) ) 每偏每偏摩尔物质所具有的自由能。摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母用希腊字母表示。可用来描述体系中组分发生化学反表示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。如果物质带应的本领及转移的潜在能力。如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势（势（electrochemical potential）。物质总）。物质总是从化学势是从化学势高高的地方自发地转移到化学势的地方自发地转移到化学势低低的地方，而化学势的地方，而化学势
5、相等相等时，则呈现动态时，则呈现动态平衡。平衡。就是说，水溶液的化学势就是说，水溶液的化学势(w)与与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(w0)之差之差(w)，除以水的偏摩尔体积，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。所得的商，称为水势。概念概念 偏摩尔体积偏摩尔体积（partial molalpartial molal volume volume） 在一定温度、压力和浓度下，在一定温度、压力和浓度下，1 摩尔某组摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体组分在该条件下的偏摩
6、尔体积。偏摩尔体积的单位是积的单位是m3mol-1。 :兆帕（兆帕（MPa) 1Mpa=106 Pa 1bar (巴巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大气压大气压) 1标准标准atm=1.013105 Pa =1.013 bar化学势是能量概念，单位为化学势是能量概念，单位为Jmol J=N（牛顿）（牛顿）m，偏摩尔体积的单位为偏摩尔体积的单位为m3mol，两者相除并化简，得两者相除并化简，得Nm2，成为压力，成为压力单位帕单位帕Pa这样就把以能量为单位的化学势转化为这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。以压力为单位的水势。 纯水的水势定为零，纯水的水势定为零，溶液
7、的水势就成负值。溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势溶液越浓，水势 。 水分移动需要能量。水分移动需要能量。 水分水分越低越低水势水势高高 水势水势低低 溶液溶液水势水势/MPa纯水纯水0Hoagland营养液营养液 -0.05海水海水-2.501mol/L 蔗糖蔗糖-2.691mol/L KCl-4.50表表2-1 几种常见化合物几种常见化合物 水溶液的水势范围水溶液的水势范围 水分从水势高的系统通过半透水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用就称为渗透作用。2. 细胞的渗透性吸水 (1)渗透作用(osmosis)细胞吸水情况决定于细胞水
8、势。细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势典型细胞水势w是由是由3个势组成的：个势组成的： （2 2）细胞的水势）细胞的水势w = s +p+ m水势渗透势衬质势压力势 亦称溶质势亦称溶质势(solute potential), 是由于是由于溶质颗粒的存在而降低的水势值。溶质颗粒的存在而降低的水势值。是负值。是负值。概念概念概念概念w = s p=概念概念具有一定的衬具有一定的衬质势，质势，干燥种子干燥种子的的m可达可达-100 MPa；，其衬质势只，其衬质势只有有-0.01 MPa左右，只占整个水势的左右，只占整个水势的微小部分，通常省略不计。微小部分，通常省略不计。w = +p干燥种子的
9、水势：干燥种子的水势：w = m概念概念Flash图图2-1 植物细植物细胞的相对体积胞的相对体积变化与水势变化与水势(w)渗透势渗透势()和压力势和压力势(p)之间的关之间的关系的图解系的图解 相邻两细胞的水分移动方向，决相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异。定于两细胞间的水势差异。 水分水分水势高的细胞水势高的细胞 水势低的细胞水势低的细胞 (3) (3) 细胞间的水分移动细胞间的水分移动 吸胀作用吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。水膨胀的现象。种子种子凝胶状态凝胶状态(亲水性亲水性)水分子以氢水分子以氢键与亲水凝键与亲水凝胶结合胶
10、结合, 凝凝胶膨胀胶膨胀亲水性：亲水性：蛋白质蛋白质 淀粉淀粉 纤维素。纤维素。细胞质细胞质细胞壁细胞壁淀粉粒淀粉粒蛋白质蛋白质豆类种子吸胀现象非常显著。豆类种子吸胀现象非常显著。概念概念吸胀作用的大小就是衬质势的大小。吸胀作用的大小就是衬质势的大小。=0 p=0，所以所以w = m即衬质势等于水势即衬质势等于水势 水分在细胞膜系统内移动的途径有水分在细胞膜系统内移动的途径有2种种：单个水分子通过膜脂双分子层的间隙单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞；或通过水通道进入细胞； 水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。道进入细胞。是一类具有选择性
11、、高效转是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。运水分的膜通道蛋白。图图2-3 水分跨过细胞膜的途径水分跨过细胞膜的途径 A. 单个水分子通过膜脂双分子层扩散单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道或通过水通道 B水分集流通过水孔蛋白形成的水通道水分集流通过水孔蛋白形成的水通道 AB返回 主要在根尖主要在根尖10cm10cm。包括根冠、根毛区、伸。包括根冠、根毛区、伸长区和分生区长区和分生区, , 根毛区的吸水能力最大。根毛区的吸水能力最大。根毛区的输导组织发达，对水分移动根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。的阻力小。根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；根毛区有许多根毛，增大了吸收
12、面积；根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；粘着和吸水；图图 2-4 根尖纵切根尖纵切成熟区成熟区(根毛区）根毛区）伸长区伸长区分生区分生区根冠根冠：水分通过细胞壁、细胞间隙水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。等没有原生质的部分移动，移动速度快。是指水分从一个细胞的细胞是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。胞质。移动速度较慢。内皮层细胞壁上的内皮层细胞壁上的水分只能通过内皮层的原生质体。即
13、进水分只能通过内皮层的原生质体。即进入共质体入共质体根部吸水的途径根部吸水的途径：由根系的生理活动而引起。由根系的生理活动而引起。动力是动力是植物根系吸水主要依靠植物根系吸水主要依靠 2 种方式种方式 :由蒸腾作用所引起。由蒸腾作用所引起。动力是动力是 植物植物使液流从根部使液流从根部上升的压力，称为根压。上升的压力，称为根压。概念概念根压把根部的水分压到地上部，土根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部。壤中的水分便不断补充到根部。大多数植物的根压为大多数植物的根压为 0.05-0.5 MPa。(root pressure)(root pressure)从植物茎的基部把茎切从
14、植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出断，由于根压作用，切口不久即流出液滴，这种现象称为伤流液滴，这种现象称为伤流。大量水分大量水分无机盐无机盐有机物有机物植物激素植物激素伤流液伤流液所以，伤流液的数量和成分，可作为所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。根系活动能力强弱的指标。主要是CTK伤流和根压示意图伤流和根压示意图A.A.伤流液从茎部切口处流出；伤流液从茎部切口处流出； B.B.用压力计测定根压用压力计测定根压 吐水吐水(guttation):(guttation): 没有受伤没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，
15、叶片尖端或边缘也潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象，称为吐水有液体外泌的现象，称为吐水。伤流和吐水现象是由根压所引起的伤流和吐水现象是由根压所引起的主要有主要有 2 2 种解释。种解释。 根部导管四周的活细胞由于根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。势较高，所以水分不断流入导管。 认为认为参与参与根系的吸水过程。根系的吸水过程。 由于蒸腾作用产生的一系列水势由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。梯度使导管中
16、水分上升的力量。 是由枝叶形成的力量传到根部而引是由枝叶形成的力量传到根部而引起的起的 根部有吸水的能力，而土壤也有保水根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力的能力( (土壤中胶体能吸附一些水分，土土壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分壤颗粒表面也吸附一些水分) )。根部吸水能力根部吸水能力 土壤保水能力，吸水土壤保水能力，吸水根部吸水能力根部吸水能力 土壤保水能力，不吸水土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。植物只能利用土壤中可用水分。(1)(1)土壤中可用水分土壤中可用水分(2)土壤通气状况土壤通气状况时间较长，就形成时间较长，就形成无氧呼吸无氧呼吸，产生和，产生和
17、累积较多累积较多酒精酒精，根，根系中毒受伤，吸水系中毒受伤，吸水更少。更少。短期内可使细胞短期内可使细胞呼吸呼吸减弱，影响根压减弱，影响根压，继，继而阻碍吸水；而阻碍吸水；土壤缺氧土壤缺氧和和CO2浓浓度过高度过高原因：原因：土壤土壤使根系使根系。水分本身的黏性增大，扩散速率降低；水分本身的黏性增大，扩散速率降低；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸作用减弱，影响根压；呼吸作用减弱，影响根压；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。原因：原因：能降低根系的吸水速率能降低根系的吸水速率(3)(3)土壤温度土壤温度高温加速根的高温
18、加速根的过程，吸收面积过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。减少，吸收速率也下降。原因：原因：土壤土壤对根系吸水也不利。对根系吸水也不利。温度过高使温度过高使，影响根系主动，影响根系主动吸水。吸水。 根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须必须 土壤溶液的水势。土壤溶液的水势。施用化学肥料时不宜过量产生施用化学肥料时不宜过量产生“烧苗烧苗”盐碱土则相反盐碱土则相反在一般情况下，土壤溶液浓度较低，在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；水势较高，根系吸水；低于低于返回一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标 1. 1. 概念概
19、念 2. 2. 生理意义生理意义 3. 3. 指标和部位指标和部位二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾 1. 1. 气孔的形态结构及生理特点气孔的形态结构及生理特点 2. 2. 气孔运动气孔运动 3. 3. 气孔运动的机理气孔运动的机理 4. 4. 影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素植物吸收的水分植物吸收的水分用于代谢用于代谢散失散失1595%99% ：是指水分以气体状态，：是指水分以气体状态，通过植物体的表面通过植物体的表面( (主要是叶子主要是叶子) )，从，从体内散失到体外的现象。体内散失到体外的现象。概念概念（1 1）是植物水分吸收和运输的）是植物水分吸收和运输的主要动力主要动力。（3）能够）能
20、够降低叶片的温度降低叶片的温度。 (1 g水变成水蒸气需要吸收的能量，在水变成水蒸气需要吸收的能量，在 20时是时是2444.9J，30时是时是2430.2J)（2）促进木质部汁液中物质的）促进木质部汁液中物质的运输运输。（4）有利于）有利于气体交换气体交换。有利于光合作用。有利于光合作用的进行。的进行。(1)(1)指标指标蒸腾速率蒸腾速率( (transpiration rate) ) 植物在单位时间内，单位叶面积通植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。过蒸腾作用散失的水量。单位：单位：( (g m-2 h-1) )或或( (mmol m-2 s-1) )白天的蒸腾速率白天的蒸
21、腾速率15250 g m-2 h-1晚上的蒸腾速率晚上的蒸腾速率120 g m-2 h-1。概念概念蒸腾比率蒸腾比率( (transpiration ratio) ) ( (蒸腾效率蒸腾效率) ) 植物每消耗植物每消耗1 kg1 kg水时所水时所形成的干物质克数。形成的干物质克数。一般植物的蒸腾比率是一般植物的蒸腾比率是1-81-8。概念概念蒸腾系数蒸腾系数( (transpiration coefficient) ) ( (或需水量或需水量) )是指植物制造是指植物制造 1 g 1 g 干物质干物质所需水分所需水分(g)(g)。 （蒸腾比率的倒数）（蒸腾比率的倒数） 蒸腾系数越大，利用水分的
22、效蒸腾系数越大，利用水分的效率率 。 一般：一般：125-1000g125-1000g。 玉米为玉米为370370，小麦为，小麦为540540。概念概念越低越低幼小幼小全部表面都能蒸腾全部表面都能蒸腾木本植物长大后木本植物长大后皮孔蒸腾皮孔蒸腾( (约占约占0.10.1) )植物的蒸腾作用绝大部分是在植物的蒸腾作用绝大部分是在上进行。上进行。气孔蒸腾气孔蒸腾 角质蒸腾角质蒸腾(仅占仅占510)最主要最主要形式形式 蒸腾作用有多种方式。幼小的植物，暴露在地上部分的表面蒸腾作用有多种方式。幼小的植物，暴露在地上部分的表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝表面形成木栓，未木栓化的表都能蒸腾。植物长大后，茎枝
23、表面形成木栓，未木栓化的表面有皮孔，可以进行皮孔蒸腾，但蒸腾量甚微仅占全部蒸腾面有皮孔，可以进行皮孔蒸腾，但蒸腾量甚微仅占全部蒸腾量的量的1%1%左右，植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量也极为有左右，植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量也极为有限，因此，植物的蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的。限，因此，植物的蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的。叶片的蒸腾作用方式有两种：叶片的蒸腾作用方式有两种： 一是通过角质层的蒸腾，叫角质蒸腾。角质层本身不易让水一是通过角质层的蒸腾，叫角质蒸腾。角质层本身不易让水通过，但其中间含有吸水能力较强的果胶质，同时角质层也通过，但其中间含有吸水能力较强的果胶质，同时角质层也有空
24、隙，可以让水分子通过。有空隙，可以让水分子通过。 二是气孔蒸腾。这两种蒸腾在叶片中所占的比重与植物的生二是气孔蒸腾。这两种蒸腾在叶片中所占的比重与植物的生态条件和叶片的年龄有关，实质上就是和角质层的厚薄有关。态条件和叶片的年龄有关，实质上就是和角质层的厚薄有关。例如，阴生植物的角质蒸腾往往超过气孔蒸腾。幼嫩叶子的例如，阴生植物的角质蒸腾往往超过气孔蒸腾。幼嫩叶子的角质蒸腾可达全部蒸腾量的角质蒸腾可达全部蒸腾量的1/31/31/21/2。一般植物成熟叶片的一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占全部蒸腾量的角质蒸腾，仅占全部蒸腾量的3%3%5%5%。因此，气孔蒸腾是中。因此，气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾
25、作用的主要方式。生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。1.1.气孔数目多、分布广气孔数目多、分布广GOGO 2.2.气孔的面积小，蒸腾速率气孔的面积小，蒸腾速率高高GOGO 3.3.保卫细胞体积小保卫细胞体积小, ,膨压变化迅速膨压变化迅速 4.4.保卫细胞具有多种细胞器保卫细胞具有多种细胞器5.5.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构及微纤丝结构GOGO 6.6.保卫细胞与周围细胞联系紧密保卫细胞与周围细胞联系紧密GOGO ( (一一) )气孔的形态结构及生理特点气孔的形态结构及生理特点二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾GOGO图图2-6 气孔蒸腾的过程气孔蒸腾的过程上一
26、张上一张返回只只占叶表面的占叶表面的要比同面要比同面积的自由水面的蒸发积的自由水面的蒸发量快量快之多。之多。边缘效应边缘效应返回返回图图2-11 2-11 双子叶植双子叶植物物( (A) A) 和和禾本科植禾本科植物物(B) (B) 气气孔的保卫孔的保卫细胞形状细胞形状和保卫细和保卫细胞中纤维胞中纤维素的排布素的排布返回1与保卫细胞与保卫细胞的结构特点的结构特点有关。有关。气孔运动气孔运动: 白天开放，晚上关闭。白天开放，晚上关闭。气孔为什么气孔为什么能够运动？能够运动？图图2-9 2-9 双子叶植物气孔的运动双子叶植物气孔的运动( (张开、关闭张开、关闭) ) 保卫细胞保卫细胞(GC)在在光
27、光下进行下进行光合作用光合作用消耗消耗CO2，使细胞内，使细胞内pH增高增高淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解淀粉为水解淀粉为G1P水势下降水势下降从周围细胞从周围细胞吸水吸水气孔气孔张开张开GC在在黑暗黑暗中进行中进行呼吸作用呼吸作用释放释放CO2，使细胞内，使细胞内pH下降下降淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶把把G1P合成为淀粉合成为淀粉水势升高水势升高向周围细胞向周围细胞排水排水气孔气孔关闭关闭(2)(2)无机离子泵学说无机离子泵学说气孔运动和气孔运动和GCGC积累积累K K+ +有着密切的关系。有着密切的关系。w下降，吸水下降，吸水ATP酶光活化光活化GCK+H+K+Cl-Cl-质膜质膜GC质膜上具
28、质膜上具有光活化有光活化ATP酶酶-H+泵泵水解水解ATP，泵出泵出H+到细到细胞壁，造成胞壁，造成膜电位差膜电位差降低降低，水，水分进入分进入GC，气气孔张开孔张开激活激活K+ 通道通道和和Cl-通道，通道， K+ 和和Cl-进进入入GCGCGC在在下进行光合作用下进行光合作用消耗消耗COCO2 2 pHpH增高增高(8.0-8.5), (8.0-8.5), 使细胞里的使细胞里的水势下降水势下降气孔气孔张开张开从周围细胞从周围细胞吸水吸水图图 2-122-12光下气孔开启的机理光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的生成的A
29、TP驱动驱动H+泵，向质膜外泵出泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外的，建立膜内外的H+梯度，在梯度，在H+电化学势电化学势的驱动下，的驱动下，K+经经K+通道、通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。 气孔气孔开启开启机理机理图解图解 温温度度 上升上升气孔开度增大气孔开度增大 10以下小，以下小，30最大，最大，35以上变小以上变小光照光照 光照光照张开张开 黑暗黑暗关闭关闭景天科植物例外景天科植物例外CO2 低浓度低浓度促进张开促
30、进张开 高浓度高浓度迅速关闭迅速关闭水分水分 水分胁迫水分胁迫气孔开度减小气孔开度减小 返回一、一、水分运输的途径水分运输的途径 二、二、水分沿导管或管胞上升的机制水分沿导管或管胞上升的机制 三、三、水分运输的速度水分运输的速度 土壤溶液土壤溶液根毛根毛根皮层薄壁细胞根皮层薄壁细胞根导管根导管茎导管茎导管叶叶柄导管柄导管叶脉导管叶脉导管气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气大气土壤一植物一大气土壤一植物一大气 之间水分具有连续性之间水分具有连续性 整个植物体内的运输途径：整个植物体内的运输途径：质外体途径质外体途径 图图 2-2-15 15 水水分从根分从根向地上向地上部运输部运输的途径的途径2. 2.
31、 水柱连续性水柱连续性内聚力学说内聚力学说 （蒸腾（蒸腾内聚力内聚力张力学说）张力学说）1.1.动力有动力有2 2种种根压根压蒸腾拉力蒸腾拉力爱尔兰人爱尔兰人H HH HDixonDixon提出提出：相同分子之间有相互：相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很吸引的力量。水分子的内聚力很大，大，20 MPa以上。以上。拉力重力上拉下拖使水柱产生上拉下拖使水柱产生。木。木质部水柱张力为质部水柱张力为0.53 MPa。水分子与细胞壁分子之间又水分子与细胞壁分子之间又具有强大的具有强大的，所以水柱，所以水柱中断的机会很小。中断的机会很小。水流经过原生质的速度：水流经过原生质的速度：10-3 c
32、mh在木质部导管运输速度：在木质部导管运输速度： 345 mh裸子植物管胞水流速度慢，裸子植物管胞水流速度慢， 0.6mh同一枝条，被太阳直接照射时快。同一枝条，被太阳直接照射时快。同一植株，白天快于晚上。同一植株，白天快于晚上。 返回 合理灌溉是农作物正常生长发育并获得高产的重要保合理灌溉是农作物正常生长发育并获得高产的重要保证。合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。证。合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。我国水资源总量并不算少，但人均水资源量仅是世界平均我国水资源总量并不算少，但人均水资源量仅是世界平均数的数的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问，而灌溉用
33、水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。要做到这些，深入了解作物需水规律，有战略性的问题。要做到这些，深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水是非常掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水是非常重要的。重要的。一、一、 作物的需水规律作物的需水规律 二、合理灌溉指标及灌溉方法二、合理灌溉指标及灌溉方法 ( (一一) ) 不同作物对水分的需要量不同不同作物对水分的需要量不同 一般可根据蒸腾系数的大小来估计某作物对一般可根据蒸腾系数的大小来估计某作物对水分的需要
34、量，即以作物的生物产量乘以蒸腾系水分的需要量，即以作物的生物产量乘以蒸腾系数作为理论最低需水量。例如某作物的生物产量数作为理论最低需水量。例如某作物的生物产量为为15000kghm-2，其蒸腾系数为，其蒸腾系数为500，则每，则每hm该该作物的总需水量为作物的总需水量为7500000kg。但实际应用时，还。但实际应用时，还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比上述生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比上述数字大得多。数字大得多。 ( (二二) )同一作物不同生育期对水分的需要量不同同一作物不同生育期对水分的需要
35、量不同 同一作物在不同生育时期对水分的需要量也有很大差同一作物在不同生育时期对水分的需要量也有很大差别。例如早稻在苗期由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；别。例如早稻在苗期由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；进入分蘖期后，蒸腾面积扩大，气温也逐渐升高，水分消进入分蘖期后，蒸腾面积扩大，气温也逐渐升高，水分消耗量明显增大；到孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也耗量明显增大；到孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也最多；进入成熟期后，叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量最多；进入成熟期后，叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。又逐渐减少。 小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：小麦一生中对水分的需要大致可
36、分为四个时期：.种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；.分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；.抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；.乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。 （三）作物的水分临界期（三）作物的水分临界期 水分临界期水分临界期(critical period of water)是指植物在生命周期中，是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏
37、感、最易受害的时期。对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界一般而言，植物的水分临界期多处于期多处于花粉母细胞四分体形成期花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。小麦一生中有两个水分临界期，第一个水分临界期官发育不正常。小麦一生中有两个水分临界期，第一个水分临界期是是孕穗期孕穗期，这期间小穗分化，代谢旺盛，性器官的细胞质粘性与弹，这期间小穗分化，代谢旺盛，性器官的细胞质粘性与弹性均下降，细胞液浓度很低，抗旱能力最弱，如缺水，则小穗发育性均下降，细胞液浓度很低，抗旱能力最弱，如缺水，则小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或
38、畸形发展。不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。 第二个水分临界期是第二个水分临界期是从开始灌浆到乳熟末期从开始灌浆到乳熟末期。这个。这个时期营养物质从母体各部输送到籽粒，如果缺水，时期营养物质从母体各部输送到籽粒，如果缺水，一方面影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的一方面影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造；另一方面使有机物质液流运输变慢，造成灌制造；另一方面使有机物质液流运输变慢，造成灌浆困难，空瘪粒增多，产量下降。其他农作物也有浆困难，空瘪粒增多，产量下降。其他农作物也有各自的水分临界期，如大麦在孕穗期，玉米在开花各自的水分临界期，如大麦在孕穗期，玉米在开花至乳熟期，高粱、
39、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在开花至块茎形成期，棉花在开花结浆期，马铃薯在开花至块茎形成期，棉花在开花结铃期。铃期。由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，应确保农作物水分临界期的水分供应。应确保农作物水分临界期的水分供应。二、合理灌溉指标及灌溉方法二、合理灌溉指标及灌溉方法 作物是否需要灌溉可依据作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标作物的形态、生理性状和指标加
40、以判断。加以判断。( (一一) )土壤指标土壤指标 一般来说，适宜作物正常生长发育的根系活动一般来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层层( (090cm),),其土壤含水量为其土壤含水量为田间持水量的田间持水量的60608080，如果低于此含水量时，应及时进行灌，如果低于此含水量时，应及时进行灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，但是溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，但是由于灌溉的对象是作物，而不是土壤，所以最好由于灌溉的对象是作物，而不是土壤，所以最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。（二）形态指标（二）形态指标 作物缺水的形态表现为，幼嫩的茎
41、叶在中午前后易发作物缺水的形态表现为，幼嫩的茎叶在中午前后易发生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生长缓慢，叶绿生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，而呈暗绿色；茎、叶颜色有时变红，这素浓度相对增大，而呈暗绿色；茎、叶颜色有时变红，这是因为干旱时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较是因为干旱时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素，而花色素在弱酸条件多的可溶性糖，形成较多的花色素，而花色素在弱酸条件下呈红色的缘故。如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中下呈红色的缘故。如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中午萎蔫，叶柄不易折断，嫩茎逐渐变红，当
42、上部午萎蔫，叶柄不易折断，嫩茎逐渐变红，当上部3 34 4节间节间开始变红时，就应灌水。从缺水到引起作物形态变化有一开始变红时，就应灌水。从缺水到引起作物形态变化有一个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上已经受个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上已经受到一定程度的伤害了。到一定程度的伤害了。( (三三) )生理指标生理指标 生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。植物叶片的反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁液浓细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的等均可作为灌溉的生理指标。植株在缺水时，叶片是反映植株生理生理指标。植株在缺水时，叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓变化最敏感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，气孔开度减小，甚至关闭。度升高，溶质势下降，气孔开度减小，甚至关闭。当有关生理指标达到临界值时，就应及时进行灌当有关生理指标达到临界值时，就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期，倒数第溉。例如棉花花铃期，倒数第4 4片功能叶的水势值片功能叶的水势值达到达到-1-1.4MPa4MPa时就应灌溉。不同作物的灌溉生理指时就应灌溉。不同作物的灌溉生理指标的临界值。标的临界值。
