1、1第八章 植物的生殖生理2本章内容本章内容8.1 幼年期与花熟状态幼年期与花熟状态8.2 成花诱导生理成花诱导生理8.3 花器官形成及性别分化花器官形成及性别分化8.4 受精生理受精生理3本章重点本章重点1. 春化作用春化作用2. 光周期现象光周期现象3. 光敏色素与诱导开花的机理光敏色素与诱导开花的机理4. 植物生殖生理与植物生产的关系。植物生殖生理与植物生产的关系。48.1 幼年期与花熟状态幼年期与花熟状态 高等植物从种子萌发开始到结实的整高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程称为个过程称为生活周期生活周期或或发育周期发育周期。 在生活周期内，植物一般要经过在生活周期内，植物一般要经过幼年
2、幼年期期、成熟期成熟期、衰老期衰老期，最后到死亡最后到死亡。 5 幼年期幼年期（ juvenile phase）：在具有开花能力）：在具有开花能力之前的发育阶段。之前的发育阶段。 幼年期的长短，因植物类型的不同存在幼年期的长短，因植物类型的不同存在很大差异。如，日本牵牛、油菜、红藜等，很大差异。如，日本牵牛、油菜、红藜等，几乎没有幼年期，萌发后几乎没有幼年期，萌发后23天，就可感受天，就可感受光周期的影响，诱导花芽分化。大多数植物光周期的影响，诱导花芽分化。大多数植物都有相当长的幼年期。特别是树木，幼年期都有相当长的幼年期。特别是树木，幼年期可达几年。可达几年。 “桃三杏四梨五年，枣树当年就换
3、钱桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱”6 植物开花之前必须达到的生理状态称为植物开花之前必须达到的生理状态称为花花熟状态熟状态(ripeness to flower state)。 成年营养期成年营养期与幼年期的区别是具花芽分化与幼年期的区别是具花芽分化能力。能力。 植物从营养生长到生殖生长的转折点就是植物从营养生长到生殖生长的转折点就是花芽分化。花芽分化。 花芽分化花芽分化(flower bud differentiation)：植物在成花：植物在成花诱导之后，茎尖的分生组织不再产生叶原基和诱导之后，茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程腋芽原基，而分化形成花或花序的过
4、程7 成年生殖生长期成年生殖生长期 生殖生长是指生殖器官的形成过程，也生殖生长是指生殖器官的形成过程，也就是花、果实和种子的形成过程。就是花、果实和种子的形成过程。8 成花过程包括三个阶段成花过程包括三个阶段: 成花诱导成花诱导(flower induction)，或称成花转变，或称成花转变，指环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长指环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变转变; 成花启动成花启动(floral evocation)，分生组织经过一，分生组织经过一系列变化分化成形态上可辩认的花原基系列变化分化成形态上可辩认的花原基(floral primordia)，亦称，亦称花的发端花的发端(
5、initiation of flower); 花的发育花的发育(floral development)或称或称花器官的形花器官的形成成。9 完成幼年期生长的植物，只有在适宜的完成幼年期生长的植物，只有在适宜的外界条件外界条件(温度和日照温度和日照)下才能开花。下才能开花。 幼年期幼年期、温度温度和和日照长短日照长短是控制植物开是控制植物开花的三个重要因素。花的三个重要因素。108.2 成花诱导生理成花诱导生理 8.2.1 春化作用春化作用 1. 春化作用及植物对低温反应的类型春化作用及植物对低温反应的类型 1928年，前苏联的李森科年，前苏联的李森科(Lysenko)将将吸涨萌动的冬小麦种子低
6、温处理后春播，可吸涨萌动的冬小麦种子低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花。遂将这种方法称为在当年夏季抽穗开花。遂将这种方法称为春春化化，意指，意指冬小麦春麦化了冬小麦春麦化了。 春化作用春化作用(vernalization)：指低温促进：指低温促进植物开花的作用。植物开花的作用。11 需春化的植物需春化的植物: 大多数二年生植物大多数二年生植物(如萝卜、胡萝卜、如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等)； 一些一年生冬性植物一些一年生冬性植物(如冬小麦、冬黑如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等麦、冬大麦等)； 一些多年生草本植物一些多年生草本植物(如牧草如牧草)。
7、 春化过程只对植物开花起诱导作用。春化过程只对植物开花起诱导作用。 春化作用是温带地区植物发育过程中表春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征现出来的特征。12 植物对低温的反应类型：植物对低温的反应类型： (1) 相对低温型相对低温型，即植物开花对低温的要求是相，即植物开花对低温的要求是相对的，对的，低温处理可促进这类植物开花低温处理可促进这类植物开花。 一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。在种子吸涨以后，就可感受低温。 (2) 绝对低温型绝对低温型，即植物开花对低温的要求是绝，即植物开花对低温的要求是绝对的，对
8、的，若不经低温处理，这类植物绝对不能开花若不经低温处理，这类植物绝对不能开花。 一般二年生和多年生植物属于此类，且在营养一般二年生和多年生植物属于此类，且在营养体达到一定大小时才能感受低温。体达到一定大小时才能感受低温。13 2. 春化作用的条件春化作用的条件 (1) 低温和时间低温和时间 最有效的春化最有效的春化温度是温度是17。 但只要有足够但只要有足够的时间，的时间，-1到到9范围内都同样有效。范围内都同样有效。14 植物的原产地不同，通过春化时所要求植物的原产地不同，通过春化时所要求的温度和持续的时间也不一样。的温度和持续的时间也不一样。类型类型冬性冬性半冬性半冬性春性春性春化温度范围
9、春化温度范围/0336815春化时间春化时间/d4045101558各类型小麦通过春化需要的温度和天数 15 在一定时间内，春化效应随低温处理时在一定时间内，春化效应随低温处理时间的延长而增加。间的延长而增加。16 去春化作用去春化作用：在春化过程结束之前，如：在春化过程结束之前，如将植物置于高温条件下，春化效果被消除的将植物置于高温条件下，春化效果被消除的现象。去春化的有效温度一般为现象。去春化的有效温度一般为2540。 去春化的植株重返低温条件，可再度被去春化的植株重返低温条件，可再度被春化，且低温的效果可累加春化，且低温的效果可累加(再春化现象再春化现象)。 通常植物经过低温春化的时间愈
10、长，则通常植物经过低温春化的时间愈长，则解除春化愈困难。解除春化愈困难。春化过程一旦结束，春化春化过程一旦结束，春化效果非常稳定且能保持，高温处理不能去除效果非常稳定且能保持，高温处理不能去除春化的效果。春化的效果。17低温(17) 低温(20) 高温 中间产物分解（解除春化） 前体物中间产物最终产物(完成春化)梅尔彻斯（Melchers）和兰（Lang）提出如下假说： 18 (2) 氧气、水分和糖分氧气、水分和糖分 植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。分。
11、植物在缺氧条件下不能完成春化；植物在缺氧条件下不能完成春化； 小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；燥种子则不能通过春化； 体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。19 (3) 光照光照 一般在春化之前，充足的光照可以促进一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化；二年生和多年生植物通过春化； 短日春化现象短日春化现象(SD vernalization)：冬性：冬性禾谷类品种中，短日照禾谷类品种中，
12、短日照(short day, SD)处理处理可以部分或全部代替春化处理的现象；可以部分或全部代替春化处理的现象； 大多数植物在春化之后，还需在长日条大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。件下才能开花。 菊花则是菊花则是需春化的短日植物需春化的短日植物。20天仙子成花诱导对低温和长日照的要求 21 3. 春化作用的时期、部位和刺激传导春化作用的时期、部位和刺激传导 大多数一年生植物：大多数一年生植物：在种子吸涨以后即可接受在种子吸涨以后即可接受低温诱导。低温诱导。 冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春 化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。化，
13、也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。 大多数需春化的二年生和多年生植物：大多数需春化的二年生和多年生植物：只有当只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温。幼苗生长到一定大小后才能感受低温。 甘蓝幼苗在茎粗超过甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽、叶宽5cm以上时以上时才能接受春化。才能接受春化。22 感受低温的部位：感受低温的部位：茎尖端的生长点。茎尖端的生长点。 茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。而成熟组织则无此反应。 冬性禾谷类作物的一部分胚组织能有效冬性禾谷类作物的一部分胚组织能有效感受低温。感受低温。 植物感受低温春化的部位是植物感受
14、低温春化的部位是分生组织和分生组织和能进行细胞分裂的组织能进行细胞分裂的组织。 如何简单地证明茎尖生长点是植物感受如何简单地证明茎尖生长点是植物感受低温的部位低温的部位?23 春化刺激的传导：春化刺激的传导： 局部低温处理和嫁接实验证明：局部低温处理和嫁接实验证明：春化的春化的刺激可以稳定保持并能在植株间进行传递。刺激可以稳定保持并能在植株间进行传递。 春化素春化素(vernalin)？ 菊花是一个例外，其春化的刺激不能传菊花是一个例外，其春化的刺激不能传递。递。24 4. 植物在春化过程中的生理生化变化植物在春化过程中的生理生化变化 呼吸速率增高；春化处理的前期，需要氧和糖的供应氧化磷酸化的
15、解偶联剂DNP处理，抑制氧化磷酸化，同时也抑制春化的过程。春化过程中，冬性谷类作物细胞内的末端氧化酶系统发生变化：前期以细胞色素氧化酶起主导作用，但随着低温处理时间的加长，细胞色素氧化酶活性逐渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。可溶性蛋白质含量增加、特异蛋白质出现；电泳分析显示，经春化处理的冬小麦有新的蛋白质谱带出现，而未经低温处理的冬小麦幼苗体内却没有这些蛋白质，表明这些蛋白质是由低温诱导产生的；将进行春化的冬小麦幼芽置高温下进行去春化处理，播种后生长的植株不能抽穗开花，检测幼芽内的可溶性蛋白质组分，发现原来经低温诱导产生的新的蛋白质消失了。核酸(特别是RNA)含量增加、且RNA性质发生
16、改变；主要合成沉降系数大于20S的mRNA，而常温下，主要合成920S的mRNA赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。赤霉素可代替低温促进冬性长日植物开花赤霉素?春化素GA处理处理春化处理春化处理茎先伸长，茎先伸长，后花芽形成后花芽形成花芽的形成与茎的花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现伸长几乎同时出现255. 春化作用的机理春化作用的机理冬小麦中，至少有4个基因控制着春化特性；拟南芥中观察到5个对春化敏感的基因；豌豆中至少有8个基因控制开花过程。 春化过程是一个包括基因启动、表达与调节的复杂过程，某些特定基因被诱导活化，促进了特异mRNA和新蛋白质的合成，进而导致一系列生理生化的变化，促进花芽分化。26
17、 8.2.2 光周期光周期 1. 光周期现象光周期现象 早在早在1914年，年，Tournois就发现蛇麻草和大麻的就发现蛇麻草和大麻的开花受到日照长度的控制。开花受到日照长度的控制。 美国园艺学家美国园艺学家Garner和和Allard(1920)： 美洲烟草在夏季长日照下，株高达美洲烟草在夏季长日照下，株高达35m时仍时仍不开花；但在冬季温室中栽培时，株高不到不开花；但在冬季温室中栽培时，株高不到1m即即可开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时可开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。 不同植物的开花对日照长
18、度有不同的反应。不同植物的开花对日照长度有不同的反应。27 季节的特征：温度的高低、日照的长短等，季节的特征：温度的高低、日照的长短等，其中，其中，日长的变化是季节变化最可靠的信号日长的变化是季节变化最可靠的信号。 北半球，纬度越高，夏季日照越长，冬季度北半球，纬度越高，夏季日照越长，冬季度日照越短日照越短。20 N： 海口40 N： 北京50 N： 黑河28 一天之中白天和黑夜的相对长度称为一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期光周期(photoperiod)。 植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周光周期现象期现象(photoperiodism)。 2
19、. 光周期的反应类型光周期的反应类型 (1) 短日植物短日植物(short-day plant, SDP) 即日照长度短于临界日长时才能开花的植物。即日照长度短于临界日长时才能开花的植物。 如如大豆大豆、菊花菊花、苍耳苍耳、晚稻晚稻、高粱高粱、紫苏紫苏、黄黄麻麻、大麻大麻、日本牵牛日本牵牛、美洲烟草美洲烟草等，等，这类植物通常这类植物通常在秋季开花在秋季开花。29 (2) 长日植物长日植物(long-day plant, LDP) 即日照长度大于临界日长时才能开花的植物。即日照长度大于临界日长时才能开花的植物。 如如小麦小麦、大麦大麦、黑麦黑麦、燕麦燕麦、油菜油菜、菠菜菠菜、甜甜菜菜、天仙子天
20、仙子、胡萝卜胡萝卜、芹菜芹菜、洋葱洋葱、金光菊金光菊等，等，这这类植物通常在夏季开花类植物通常在夏季开花。 (3) 日中性植物日中性植物(day-neutral plant, DNP) 即在任何日照长度条件下都能开花的植物。即在任何日照长度条件下都能开花的植物。 如如番茄番茄、黄瓜黄瓜、茄子茄子、辣椒辣椒、四季豆四季豆、棉花棉花、蒲公英蒲公英、四季花卉四季花卉以及以及玉米玉米、水稻的一些品种水稻的一些品种等。等。这类植物一年四季均能开花这类植物一年四季均能开花。30 双重日长双重日长(dual daylight)类型：花诱导和花形成的两个类型：花诱导和花形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的
21、日照长度。过程很明显的分开，且要求不同的日照长度。 长长-短日植物短日植物(long-short day plant,LSDP)：其花诱导过：其花诱导过程需要长日照，但花器官的形成则需要短日条件。如程需要长日照，但花器官的形成则需要短日条件。如大叶大叶落地生根落地生根、芦荟芦荟等。等。 短短-长日植物长日植物(short-long day plant,SLDP)：其花诱导需：其花诱导需短日照，而花器官形成需要长日条件。如短日照，而花器官形成需要长日条件。如风铃草风铃草、白三叶白三叶草草、鸭茅鸭茅等。等。 中日性植物中日性植物(intermediate-day plant,IDP)：只在一定长：
22、只在一定长度的日照条件下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其度的日照条件下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其开花。如开花。如甘蔗甘蔗(11.512.5h)。 两极光周期植物两极光周期植物：与中日照植物相反，这类植物在中：与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下 才开花，如狗尾草等才开花，如狗尾草等31 3. 临界日长临界日长 长日植物或短日植物是否开花主要取决于在超长日植物或短日植物是否开花主要取决于在超过或短于临界日长时的反应。过或短于临界日长时的反应。 临界日长临界日长(critical dayle
23、ngth)：指昼夜周期中诱导：指昼夜周期中诱导短短日植物开花所需的最长日照日植物开花所需的最长日照或诱导或诱导长日植物开花所长日植物开花所必需的最短日照必需的最短日照。 当日长大于其临界日长时，即可诱导长日植物当日长大于其临界日长时，即可诱导长日植物开花，且日照越长开花愈早，在连续光照下开花最开花，且日照越长开花愈早，在连续光照下开花最早。早。 日长必须小于其临界日长时才能诱导短日植物日长必须小于其临界日长时才能诱导短日植物开花。开花。32 天仙子临界日长：天仙子临界日长： 11.5h； 苍耳临界日长：苍耳临界日长： 15.5h每天光期长度/h相对开花反应将天仙子和苍耳放置在14h日照长度下，
24、是否都能开花？33 许多植物成花有明确的极限日照长度，许多植物成花有明确的极限日照长度，即临界日长。长日植物的开花，需要长于某即临界日长。长日植物的开花，需要长于某一临界日长；而短日植物则要求短于某一临一临界日长；而短日植物则要求短于某一临界日长，这些植物称界日长，这些植物称绝对长日植物绝对长日植物或或绝对短绝对短日植物日植物。还有许多植物的开花对日照长度的。还有许多植物的开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的光周期反应并不十分严格，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花，这些植物称为的开花，这些植物称为相对长日植物相对
25、长日植物或或相对相对短日植物短日植物。 341.日中性植物；2.相对长日植物；3.绝对长日植物；4.绝对短日植物；5.相对短日植物(K，代表任意值)对不同日长的开花反应35 4. 光周期诱导光周期诱导 达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开花，下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开花，这种现象称为这种现象称为光周期诱导光周期诱导(photoperiodic induction)。 花芽的分化往往出现在光周期诱导后
26、的若干天。花芽的分化往往出现在光周期诱导后的若干天。 不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同：不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同： 短日植物如苍耳、日本牵牛、水稻等，只需要一短日植物如苍耳、日本牵牛、水稻等，只需要一个适宜的光周期诱导；个适宜的光周期诱导；菊花约菊花约12d。 长日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麦等，也只需长日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麦等，也只需 1个光周期诱导；个光周期诱导；胡萝卜胡萝卜1520d。36 5. 临界暗期与暗期间断临界暗期与暗期间断 临界暗期：临界暗期：是指在昼夜周期中长日植物是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植物能够开能够开花的最长暗期长度
27、或短日植物能够开花的最短暗期长度。花的最短暗期长度。 短日植物短日植物即即长夜植物长夜植物(long-night plant)，而，而长长日植物日植物就是就是短夜植物短夜植物(short-night plant)。 植物开花究竟是决定于光期长度还是暗植物开花究竟是决定于光期长度还是暗期长度？期长度？37暗期对苍耳开花的决定作用 苍耳需暗期长于8.5h才能开花，如果处于16h光照和8h暗期就不能开花 38暗期间断对短日植物苍耳开花的影响39光暗24hSDPLDP营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长开花开花开花开花开花开花暗期间断对植物开花的影响闪光临界暗期长度40 植物通过光周期诱导
28、所需的光强较低，约植物通过光周期诱导所需的光强较低，约50100 1x，而暗期间断所需要的光强亦很低；，而暗期间断所需要的光强亦很低； 处理的时间也很短，一般不超过处理的时间也很短，一般不超过30min就就足以阻止成花。足以阻止成花。菊花需要数周大于菊花需要数周大于1h的照光才的照光才能生效，但高强度的荧光灯照光几分钟也能抑能生效，但高强度的荧光灯照光几分钟也能抑制成花。制成花。 间断暗期以红光最有效，蓝光效果很差，间断暗期以红光最有效，蓝光效果很差，绿光几乎无效。而红光的作用可被远红光所抵绿光几乎无效。而红光的作用可被远红光所抵消。这个反应可以反复逆转多次。消。这个反应可以反复逆转多次。 4
29、1光期长度对大豆花原基形成的作用（暗期长度16小时）42 暗期间断时红光暗期间断时红光(R)和远红光和远红光(FR)对植物开对植物开花的可逆控制：花的可逆控制：43 6. 光敏色素与成花诱导光敏色素与成花诱导 光敏色素在植物成花过程中的作用，不单纯是光敏色素在植物成花过程中的作用，不单纯是取决于植物体内光敏色素的绝对含量，而是取决于取决于植物体内光敏色素的绝对含量，而是取决于Pfr/Pr的相对比例。的相对比例。 对于短日植物，开花需要较低的对于短日植物，开花需要较低的Pfr/Pr比值，比值，在光期结束时，在光期结束时，Pfr占优势，进入暗期时，占优势，进入暗期时，Pfr暗逆暗逆转或降解，当转或
30、降解，当Pfr/Pr比值降到低于临界值时，促进比值降到低于临界值时，促进SDP开花。开花。 对于长日植物，开花需要较高的对于长日植物，开花需要较高的Pfr/Pr比值，比值，暗期过长则抑制开花。暗期过长则抑制开花。44暗期间断对暗期间断对Pfr/Pr比值的影响比值的影响在16h暗期中Pfr/Pr比值的可能变化45大豆开花对夜间断的节律性反应 上沿时间示：自然 环境下的昼夜交替；下沿时间示：8h光照后64h暗处理 46 7. 光周期刺激的感受和传导光周期刺激的感受和传导 感受光周期刺激的部位：感受光周期刺激的部位：叶片叶片叶片在光周期反应中的作用47 光周期刺激可以传递光周期刺激可以传递(由叶片至
31、成花的部由叶片至成花的部位位-茎尖端的生长点茎尖端的生长点)。柴拉轩（Chailakhyan）苍耳嫁接实验48 利用环割或蒸汽处理叶柄或茎，干扰或阻止韧利用环割或蒸汽处理叶柄或茎，干扰或阻止韧皮部的运输，可延迟或抑制开花，这表明开花刺激皮部的运输，可延迟或抑制开花，这表明开花刺激物质物质传导的途径是韧皮部传导的途径是韧皮部。 埃文斯（埃文斯（Evans）在苍耳植株接受暗期诱导刚）在苍耳植株接受暗期诱导刚结束时，立即去掉叶片，则植株不能成花；若在暗结束时，立即去掉叶片，则植株不能成花；若在暗期结束数小时后再去叶，植株能开花，并发现叶片期结束数小时后再去叶，植株能开花，并发现叶片在植株上保留在植株
32、上保留12d可获得最大的开花效果。可获得最大的开花效果。 这说明成花刺激物的合成需要一定的时间，植这说明成花刺激物的合成需要一定的时间，植物物成花刺激物运输的速度接近光合产物在韧皮部的成花刺激物运输的速度接近光合产物在韧皮部的 运输速度运输速度。49 8. 光周期诱导开花的机理光周期诱导开花的机理 (1) 成花素假说成花素假说(柴拉轩，柴拉轩，1958) 适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物一适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物一成花素成花素(florigen)。 成花素是由形成茎所必需的成花素是由形成茎所必需的赤霉素赤霉素和形成花所和形成花所必需的必需的开花素开花素(anthesins)
33、两种互补的活性物质所组两种互补的活性物质所组成，开花素必须与赤霉素结合才表现活性。成，开花素必须与赤霉素结合才表现活性。 植物必须形成茎后才能开花，即植物体内存在植物必须形成茎后才能开花，即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质时，才能开花。赤霉素和开花素两种物质时，才能开花。50 日中性植物本身具有赤霉素和开花素，在长、日中性植物本身具有赤霉素和开花素，在长、短日照条件下都能开花；短日照条件下都能开花； 长日植物在长日条件下、短日植物在短日条件长日植物在长日条件下、短日植物在短日条件下，都具有赤霉素和开花素，因此，都可以开花；下，都具有赤霉素和开花素，因此，都可以开花； 但长日植物在短日条件下缺
34、乏赤霉素，而短日但长日植物在短日条件下缺乏赤霉素，而短日植物在长日条件下缺乏开花素，所以都不能开花；植物在长日条件下缺乏开花素，所以都不能开花； 冬性长日植物在长日条件下具有开花素，但无冬性长日植物在长日条件下具有开花素，但无低温条件时，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能开低温条件时，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能开花。花。 赤霉素是长日植物开花的限制因子，而开花素赤霉素是长日植物开花的限制因子，而开花素则是短日植物开花的限制因子。则是短日植物开花的限制因子。51 (2) 开花抑制物假说开花抑制物假说 植物在非诱导条件下，体内产生一种或植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不
35、能开花；几种开花抑制物，从而使植物不能开花； 植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。使花的发育得以进行。 52 (3) 植物激素在成花诱导中的作用植物激素在成花诱导中的作用 GA可促进可促进30多种长日植物在短日照条件下成多种长日植物在短日照条件下成花，并可代替花，并可代替20多种植物对低温的要求。多种植物对低温的要求。IAA可抑制短日植物成花，可抑制短日植物成花，IAA能促进一些长能促进一些长日植物如天仙子、毒麦等的成花。日植物如天仙子、毒麦等的成花。 细胞分裂素细胞
36、分裂素能促进藜属、紫罗兰属、牵牛属和能促进藜属、紫罗兰属、牵牛属和浮萍等短日植物的成花，甚至还能促进长日植物拟浮萍等短日植物的成花，甚至还能促进长日植物拟南芥的成花。南芥的成花。ABA可代替短日照促使一些短日植物在长日可代替短日照促使一些短日植物在长日照条件下开花。使毒麦、菠菜等长日植物的成花受照条件下开花。使毒麦、菠菜等长日植物的成花受到抑制。到抑制。乙烯乙烯能有效地诱导菠萝的成花。能有效地诱导菠萝的成花。53 (4) 碳氮比假说碳氮比假说 Klebs等等(20世纪初期世纪初期)：植物体内碳水化合物：植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值即与含氮化合物的比值即C/N比高时，植株就开花；比高时，
37、植株就开花；而比值低时，植株就不开花。而比值低时，植株就不开花。 C/N比高时，仅对那些长日植物或日中性植物比高时，仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用的开花有促进作用，但对短日植物如菊花、大豆等，但对短日植物如菊花、大豆等而言，情况并非如此。而言，情况并非如此。 碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N比，从而适当调节营养生长和生殖生长。比，从而适当调节营养生长和生殖生长。54 8.2.3 春化和光周期理论在生产实际中的应用春化和光周期理论在生产实际中的应用
38、1. 人工春化，加速成花人工春化，加速成花 春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早开春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早开花、成熟。育种加代。花、成熟。育种加代。 2. 指导引种和育种指导引种和育种 由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。 若以北京地区为例，南方大豆引至北京时，由若以北京地区为例，南方大豆引至北京时，由于短日条件来临较迟，会使其开花推迟；相反，北于短日条件来临较迟，会使其开花推迟；相反，北方品种引至北京种植时，因满足其开花的短日条件方品种引至北京种
39、植时，因满足其开花的短日条件比原产地来得早，会使其开花提前。比原产地来得早，会使其开花提前。55 对于短日植物：对于短日植物： 从北方往南引种时，如需要收获籽实，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；应选择晚熟品种； 从南往北引种时，则应选择早熟品种。从南往北引种时，则应选择早熟品种。 对于长日植物而言：对于长日植物而言： 从北向南引种时，开花延迟，生育期变从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；长，宜选择早熟品种； 从南往北引种时，应选择晚熟品种。从南往北引种时，应选择晚熟品种。56 在育种工程中的应用在育种工程中的应用 1. 通过人工光周期诱导，可以加速良种通过人
40、工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限繁育、缩短育种年限 2. 根据中国气候多样的特点，可进行根据中国气候多样的特点，可进行作物的南繁北育作物的南繁北育 3. 具有优良性状的某些作物品种间有时具有优良性状的某些作物品种间有时花期不遇，无法进行有性杂交育种。通过人花期不遇，无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于进行杂交进行杂交57 3. 控制开花控制开花 花卉栽培：花卉栽培：如短日植物菊花，人工遮光处理如短日植物菊花，人工遮光处理(短日处理短日处理10d以上以上)可使其在夏季开花；人工补光延可使其在夏季开花；人工补光延长光照
41、或暗期间断，则可推迟开花。长光照或暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花断，可提早开花。 解决杂交育种中的花期不遇：解决杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。光照时间，控制植物花期。 增加营养体的产量：增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。或南种北引，推迟开花，增加产量。 解除冬性植物的春化：解除冬性植物的春化：控制开花。控制开花。58 4. 调节营养生长和生殖生长调节营养生长和生殖生长对以收
42、获营养体为主的作物，可通过控对以收获营养体为主的作物，可通过控制光周期来抑制其开花。制光周期来抑制其开花。59 8.3 花器官形成及性别分化花器官形成及性别分化 8.3.1 成花启动和花器官形成的形态及成花启动和花器官形成的形态及 生理生化变化生理生化变化 1. 成花决定态成花决定态 植物经过一定时期的营养生长后，就能感植物经过一定时期的营养生长后，就能感受外界信号（低温和光周期）产生成花刺激物受外界信号（低温和光周期）产生成花刺激物。成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里。成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里发生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相发生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相对
43、稳定的状态，即成花决定态（对稳定的状态，即成花决定态（floral determinated state）。）。602.茎生长点的变化茎生长点的变化 苍耳接受短日诱导后生长锥的变化图中数字为发育阶段。0 阶段为营养生长时的茎尖61 3. 生理生化变化生理生化变化 细胞代谢水平增高，有机物发生剧烈转细胞代谢水平增高，有机物发生剧烈转化。如葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖含量化。如葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖含量增加；增加； 氨基酸和蛋白质含量增加；氨基酸和蛋白质含量增加； 核酸合成速率加快。核酸合成速率加快。 花器官分化和发育受基因调控，在拟南花器官分化和发育受基因调控，在拟南芥等植物的成花中，已发
44、现有多种基因参与芥等植物的成花中，已发现有多种基因参与调控。调控。62 8.3.2 影响花器官形成的条件影响花器官形成的条件 1. 光照光照 完成光周期诱导之后，光照越长，光照强完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。 光周期还影响植物的育性光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感，如湖北光敏感核不育水稻核不育水稻(HPGMR)，在短日，在短日(每天每天14h以下光以下光照照)下可育，在长日下可育，在长日(每天每天14h以上光照以上光照)下花粉败下花粉败育。育。63 2. 温度温度 以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明以水
45、稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。育。 如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。 3. 水分水分 在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。土壤水分不足，花的形成减缓，求特别敏感。土壤水分不足，花的形成减缓，引起颖花退化。引起颖花退化。64 4. 肥料肥料 以以氮肥的影响最大氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟
46、且花发育不良。养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。 微量元素微量元素(如如Mo, Mn, B等等)缺乏，也引起花发缺乏，也引起花发育不良。育不良。 5. 生长调节物质生长调节物质 生长素类、生长素类、Eth促进雌花分化；促进雌花分化；GAs促进雄花促进雄花分化；分化；CTKs促进花芽分化。促进花芽分化。65 8.3.3 环境对植物性别分化环境对植物性别分化(sex differentiation)的影响的影响 雌雄同花植物雌雄同花植物(hermaphroditc plant)：同一朵：同一朵花内具有雌蕊和雄蕊，即两性花。如水稻、小麦、花内具有雌蕊和雄蕊，即两性花。如水稻、小麦、棉花、大豆等
47、；棉花、大豆等； 雌雄同株植物雌雄同株植物(monoecious plant)：雌、雄蕊：雌、雄蕊同株却不同花。如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等；同株却不同花。如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等； 雌雄异株植物雌雄异株植物(dioecious plant)：雌花或雄花：雌花或雄花(单性花单性花)存在于不同的植株上。如银杏、大麻、杜存在于不同的植株上。如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。66 植物性别表现具有多样性和易变性的特点植物性别表现具有多样性和易变性的特点，其，其性别分化极易受到环境条件等因素的影响。性别分化极易受到环境条件等因素的影响。 1. 光周期：
48、光周期：短日照促进短日植物多开雌花，长短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花；而长日照则促使长日植物多开雌日植物多开雄花；而长日照则促使长日植物多开雌花，短日植物多开雄花。花，短日植物多开雄花。 2. 营养因素：营养因素：土壤中氮肥和水分充足时，一般土壤中氮肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。花分化。 3. 温度：温度：特别是夜间温度，影响植物性别分特别是夜间温度，影响植物性别分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。67 4. 植物激素：植物激素：生长素和乙烯可促进黄瓜雌花生
49、长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。 生长抑制剂生长抑制剂TIBA(抗生长素抗生长素)可抑制黄瓜雌花可抑制黄瓜雌花的分化；生长延缓剂如矮壮素等的分化；生长延缓剂如矮壮素等(抗赤霉素抗赤霉素)则抑制则抑制雄花的分化；烟熏植物可增加雌花雄花的分化；烟熏植物可增加雌花(烟雾中具有不烟雾中具有不饱和气体如饱和气体如CO、乙烯等，、乙烯等，CO能抑制能抑制IAA氧化酶的氧化酶的活性，减少活性，减少IAA的降解，促进雌花分化，但常常会的降解，促进雌花分化，但常常会引起果实变小引起果实变小)。 5. 伤害促进雌花分化：伤害促进雌花分化：如番木瓜雄株受伤
50、后如番木瓜雄株受伤后产生雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。产生雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。68花的某一重要器官位置发生了被另一类器官替代的突变，如花瓣部位被雄蕊替代，这种遗传变异现象称花发育的同源异型突变(homeotic mutation)。控制同源异型化的基因称为同源异型基因(homeotic gene)69 8.3.4 花器官发育的基因调控花器官发育的基因调控-ABC模型模型 A组基因：控制第1、2 轮花器官的发育，其功能丧失会使第1轮萼片变成心皮，第2轮花瓣变成雄蕊； B组基因：控制第2、3 轮花器官的发育，其功能丧失会使第2轮花瓣变成萼片，第3轮雄蕊变成心皮； C组基因
