1、第九章 杂种优势利用 1、教学的基本要求、教学的基本要求 （1）了解杂种优势利用的状况、表现；）了解杂种优势利用的状况、表现；（2）理解杂种优势的概念，遗传学基础）理解杂种优势的概念，遗传学基础理论；理论；（3）掌握利用杂种优势的方法及育种途）掌握利用杂种优势的方法及育种途径。径。2、教学基本内容、教学基本内容第一节第一节 杂种优势利用的简史与现状杂种优势利用的简史与现状 *杂种优势的概念、利用的简史和现状杂种优势的概念、利用的简史和现状第二节第二节 杂种优势的表现杂种优势的表现 一、杂种优势的表现特性一、杂种优势的表现特性 二、二、*杂种优势的度量杂种优势的度量第三节第三节 杂种优势的遗传假
2、说杂种优势的遗传假说 一、杂种优势表现的遗传假说一、杂种优势表现的遗传假说 二、杂种优势遗传机理假说的评价二、杂种优势遗传机理假说的评价 第四节第四节 杂种品种的选育程序杂种品种的选育程序 一、一、*利用杂种优势必需的基本条件利用杂种优势必需的基本条件 二、杂种品种的类型二、杂种品种的类型 三、杂种品种亲本的选配原则：三、杂种品种亲本的选配原则：四、四、*#杂种亲本自交系的选育杂种亲本自交系的选育 选育自交系的材料、选育方法、选育自交系的材料、选育方法、配合力及其测定。配合力及其测定。第五节第五节 利用作物杂种优势的方法利用作物杂种优势的方法 一、人工去雄生产杂种种子一、人工去雄生产杂种种子
3、二、化学杀雄生产杂种种子二、化学杀雄生产杂种种子 三、利用自交不亲和性生产杂种种子三、利用自交不亲和性生产杂种种子 四、雄性不育性利用四、雄性不育性利用n 杂种优势（杂种优势（Heterosis）是生物）是生物界的一种普遍的现象，一般是指界的一种普遍的现象，一般是指遗遗传性状不同的亲本杂交产生的杂种，传性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状超过其双性以及产量、品质等性状超过其双亲的现象。亲的现象。n第一节第一节杂种优势利用的简史与现状杂种优势利用的简史与现状n n一、杂种优势利用的简史一、杂种优势利用的简史n人们很早以前
4、就注意到杂种优势现象，人们很早以前就注意到杂种优势现象，但有效地加以利用是但有效地加以利用是17世纪以来才开世纪以来才开始的。始的。n我国是利用杂种优势最早的国家，而我国是利用杂种优势最早的国家，而欧洲则主要是在产业革命以后才开始欧洲则主要是在产业革命以后才开始作物杂种优势利用的研究。作物杂种优势利用的研究。种间杂交种种间杂交种早早熟熟优优质质晚晚熟熟早早熟熟优优质质n1865年，年，Mendel通过豌豆杂交通过豌豆杂交试验，观察到杂种优势现象，并试验，观察到杂种优势现象，并首先提出了杂种活力（首先提出了杂种活力（hybridvigor）这一术语。）这一术语。n1877年，年，Darwin观察
5、到玉米观察到玉米等作物杂种优势现象后，提出等作物杂种优势现象后，提出自花授粉有害、异花授粉有利自花授粉有害、异花授粉有利的观点。的观点。n1876年，年，Beal进行玉米品种间的杂进行玉米品种间的杂交，培育出了高产的杂交种。交，培育出了高产的杂交种。n1892年，年，Morrow和和Gardner制定制定了生产玉米杂交种种子的程序。了生产玉米杂交种种子的程序。Shull于于1908年提出了杂种优势年提出了杂种优势（heterosis）这一术语及概念和选育）这一术语及概念和选育单交种的程序。但当时由于自交系的产单交种的程序。但当时由于自交系的产量低，制种成本高，因而单交种未能投量低，制种成本高，
6、因而单交种未能投入生产。入生产。1917年，年，Jones，D.F.建议在生产建议在生产上利用双交种，上利用双交种，16年后即年后即1933年美国年美国开始在生产上大面积推广应用双交种，开始在生产上大面积推广应用双交种，到到1956年全美国普及了玉米双交种。年全美国普及了玉米双交种。1934年，年，Jones，H.A.和和Clark，A.E.报道了报道了利用雄性不育系利用雄性不育系配制洋葱杂交种的利配制洋葱杂交种的利用结果，促进了雄性不育在杂种优势利用中用结果，促进了雄性不育在杂种优势利用中的应用。随着雄性不育系的选育成功，为自的应用。随着雄性不育系的选育成功，为自花授粉作物利用杂种优势创造了
7、条件，扩大花授粉作物利用杂种优势创造了条件，扩大了杂种优势的利用领域。了杂种优势的利用领域。Stephens（1954）报道了高粱雄性）报道了高粱雄性不育系的应用，到不育系的应用，到1950s 后期，美国已普后期，美国已普及了高粱杂交种，开创了常异花授粉作物利及了高粱杂交种，开创了常异花授粉作物利用杂种优势的范例。用杂种优势的范例。1949年与年与1958年分别年分别在小麦、水稻中发现了雄性不育系，突破了在小麦、水稻中发现了雄性不育系，突破了自花授粉作物利用杂种优势的禁区。自花授粉作物利用杂种优势的禁区。墨西哥杂交高粱种植田墨西哥杂交高粱种植田 我国对杂种优势利用的研究开始于我国对杂种优势利用
8、的研究开始于20世世纪纪30年代，在杂交水稻方面的研究和利用处年代，在杂交水稻方面的研究和利用处于世界领先地位。于世界领先地位。1980s年代育成了秦油年代育成了秦油2号油菜杂交种，在生产上推广种植近千万公号油菜杂交种，在生产上推广种植近千万公顷，处于世界领先地位。顷，处于世界领先地位。二、农作物杂种优势利用的现状二、农作物杂种优势利用的现状 玉米杂种优势的成功应用，不仅使玉玉米杂种优势的成功应用，不仅使玉米杂种品种得到了广泛的种植，而且推动米杂种品种得到了广泛的种植，而且推动了其他作物利用杂种优势的研究。核质互了其他作物利用杂种优势的研究。核质互作雄性不育系的选育成功，为雌雄同花的作雄性不育
9、系的选育成功，为雌雄同花的自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用创造了条件。利用创造了条件。目前世界上已利用杂种优势和即目前世界上已利用杂种优势和即将利用杂种优势的作物很多，粮、油、将利用杂种优势的作物很多，粮、油、棉、麻、果、蔬等基本上都在利用杂棉、麻、果、蔬等基本上都在利用杂种优势。种优势。利用杂种优势可大幅度地增加农作利用杂种优势可大幅度地增加农作物的产量，改良农作物的品质，增加农物的产量，改良农作物的品质，增加农作物的抗逆性，具有巨大的社会经济效作物的抗逆性，具有巨大的社会经济效益，可以说，益，可以说，杂种优势利用是杂种优势利用是20世纪作世纪作物
10、育种工作的最突出的成就之一。物育种工作的最突出的成就之一。随着现代分子生物学的快速发展及随着现代分子生物学的快速发展及研究的不断深入，杂种优势的遗传理论研究的不断深入，杂种优势的遗传理论与应用研究将会取得更大的进展。与应用研究将会取得更大的进展。第二节第二节 杂种优势的表现特性杂种优势的表现特性一、杂种优势的普遍性一、杂种优势的普遍性 在比较了杂种与其亲本的性状表现以后，在比较了杂种与其亲本的性状表现以后，Mendel于于1865年提出了杂种活力年提出了杂种活力(hybrid vigor)术语，但未对其作出解释。术语，但未对其作出解释。1908年，年，Shull提出了杂种优势（提出了杂种优势（
11、heterosis）术语。）术语。*19071907年年,Shull,Shull首次提出杂种优势的术语首次提出杂种优势的术语（heterosisheterosis）。）。“Hybridityitself,-theunionofunlikeelements,thestateofbeingheterozygous,-hasastimulatingeffectuponthephysiologicalactivitiesofanorganismasmanifestedinitsrapidityofgrowth,itsheightandgeneralrobustness.Shull(1907)Shull
12、指出：异花授粉植物自交导致后指出：异花授粉植物自交导致后代生长势下降和杂交导致生长势增强是同代生长势下降和杂交导致生长势增强是同一现象的两种不同的表现形式，杂种优势一现象的两种不同的表现形式，杂种优势是通过遗传上不同的雌雄配子的结合产生是通过遗传上不同的雌雄配子的结合产生的发育上的刺激作用，杂种活力是杂种优的发育上的刺激作用，杂种活力是杂种优势的外在表现，杂种优势是遗传实质（基势的外在表现，杂种优势是遗传实质（基础），即二者是表现型与基因型的关系。础），即二者是表现型与基因型的关系。此后，许多学者发表了与此后，许多学者发表了与Shull不同的不同的看法，他们认为：杂种优势与杂种活力的看法，他们
13、认为：杂种优势与杂种活力的意义相同，都是指杂合体与纯合体相比较，意义相同，都是指杂合体与纯合体相比较，在一个或多个性状上表现优越的现象，是在一个或多个性状上表现优越的现象，是杂合体中基因互作的结果。杂合体中基因互作的结果。杂种优势是指杂种杂种优势是指杂种F1表现出的某些表现出的某些性状或综合性状比其亲本优越的现象。性状或综合性状比其亲本优越的现象。从育种学的角度出发，主要是指以产量从育种学的角度出发，主要是指以产量性状为主的育种目标性状方面比亲本具性状为主的育种目标性状方面比亲本具有明显的优越性或超过亲本的相应的性有明显的优越性或超过亲本的相应的性状。状。杂种优势是生物界的普遍现象，杂种优势是
14、生物界的普遍现象，几乎所有的生物都可见到这种现象，几乎所有的生物都可见到这种现象，杂种优势的表现是多方面的，主要在杂种优势的表现是多方面的，主要在以下几个方面：以下几个方面：2、抗逆性和适应性、抗逆性和适应性 杂种的适应性、抗杂种的适应性、抗病、虫性、对不良环境条件的抗性都增强；病、虫性、对不良环境条件的抗性都增强；3、生理功能强盛、生理功能强盛 杂种的光合能力提高，杂种的光合能力提高，有效光合期延长，光合面积与光合势增加，呼有效光合期延长，光合面积与光合势增加，呼吸强度降低，同化产物分配优化与灌浆过程延吸强度降低，同化产物分配优化与灌浆过程延长等；长等；1、生长势和营养体、生长势和营养体 杂
15、种在营养生长方杂种在营养生长方面表现出苗势旺，成株生长势强，枝繁叶茂，面表现出苗势旺，成株生长势强，枝繁叶茂，营养体增大，持绿期延长等；营养体增大，持绿期延长等；4、产量与产量因素方面、产量与产量因素方面 结实器官增大，结实器官增大，结实性强，果实与籽粒产量高；结实性强，果实与籽粒产量高；5、品质方面、品质方面 某些性状的有效成分含量某些性状的有效成分含量提高，成熟期一致，产品外观品质和整齐度高；提高，成熟期一致，产品外观品质和整齐度高；6、生理生化表现方面、生理生化表现方面 如番茄杂交种的如番茄杂交种的吡哆醇和尼古肼胺的合成能力大于亲本，诸多吡哆醇和尼古肼胺的合成能力大于亲本，诸多作物杂种表
16、现出作物杂种表现出线粒体互补和叶绿体互补线粒体互补和叶绿体互补，水，水稻杂种稻杂种同功酶出现互补带同功酶出现互补带、杂合带。、杂合带。杂种优势的上述各种表现并不一定会同杂种优势的上述各种表现并不一定会同时出现，在利用杂种优势时，可以偏重于某时出现，在利用杂种优势时，可以偏重于某一方面，如一方面，如蔬菜类作物应以营养体产量为主蔬菜类作物应以营养体产量为主，而粮食作物应以籽粒产量为主，而粮食作物应以籽粒产量为主，同时兼顾品同时兼顾品质和生理功能等方面的优势，但也不能片面质和生理功能等方面的优势，但也不能片面强调某一方面而严重忽视其他方面。强调某一方面而严重忽视其他方面。二、杂种优势表现的复杂多样性
17、二、杂种优势表现的复杂多样性 杂种优势是生物界的普遍现象，凡是杂种优势是生物界的普遍现象，凡是能进行有性生殖的生物，都能见到杂种优能进行有性生殖的生物，都能见到杂种优势的现象。但是，杂种优势又是复杂的生势的现象。但是，杂种优势又是复杂的生物现象，它既受到遗传基础的影响，也受物现象，它既受到遗传基础的影响，也受到环境条件的影响，其特点为：到环境条件的影响，其特点为：（1）在）在亲本杂交亲和亲本杂交亲和的范围内，杂种优势与的范围内，杂种优势与双亲的亲缘关系、生态类型、性状差异程度等双亲的亲缘关系、生态类型、性状差异程度等密切相关。密切相关。（2）杂种优势与亲本间性状的互补密切相关。）杂种优势与亲本
18、间性状的互补密切相关。（3）杂种优势与双亲基因型的纯合度密切相）杂种优势与双亲基因型的纯合度密切相关。关。(4）杂种优势与环境条件有密切关系；杂种优势与环境条件有密切关系；杂杂种优势多数表现为数量性状种优势多数表现为数量性状，因此，受环境条，因此，受环境条件的影响很大。件的影响很大。因此，对于异花授粉作物和常异因此，对于异花授粉作物和常异花授粉作物，花授粉作物，为了利用杂种优势，必为了利用杂种优势，必须首先选育优良的须首先选育优良的IBL或纯系品种，或纯系品种，在在亲本繁殖和杂交制种时，必须采取严亲本繁殖和杂交制种时，必须采取严格的隔离保纯防杂措施。格的隔离保纯防杂措施。三、杂种优势的度量三、
19、杂种优势的度量 为了研究和利用杂种优势，通常为了研究和利用杂种优势，通常用下列方式度量杂种优势的强弱：用下列方式度量杂种优势的强弱：（一）中亲优势（一）中亲优势（或相对优势也称超中优（或相对优势也称超中优势或平均优势）势或平均优势）是指杂交种的某一性状是指杂交种的某一性状的平均值与的平均值与双亲（双亲（P1和和P2）同一性状）同一性状平均值差数平均值差数除以双亲平均值。除以双亲平均值。用公式表示为：用公式表示为：F1-（P1+P2）/2中亲优势中亲优势hm（%）=-100（P1+P2）/2（二）超亲优势（二）超亲优势指杂交种指杂交种F1的某的某一性状的平均值一性状的平均值与高值亲本与高值亲本（
20、HP）的）的同一性状平均值差数同一性状平均值差数除以高亲平均值除以高亲平均值。用公式表示为：用公式表示为：F1-HP超亲优势超亲优势（%）=-100HP当有些性状在当有些性状在F1也可能表现出超也可能表现出超低值亲本低值亲本（LP）的现象，如果这些性）的现象，如果这些性状也是杂种优势育种目标所要求的，状也是杂种优势育种目标所要求的，可称为负向超亲优势可称为负向超亲优势。用公式表示为：用公式表示为：F1-LP负向超亲优势（负向超亲优势（%）=-100LP（三）超标优势（三）超标优势（overstandardheterosis）又称对照优势又称对照优势指杂交指杂交种种F1的某一性状的平均值与的某一
21、性状的平均值与当地推广当地推广品种品种（CK）同一性状的平均值差数同一性状的平均值差数除除以以CK平均值平均值，也称为竞争优势，也称为竞争优势。用公式表示为：用公式表示为：F1-CK超标优势（超标优势（%）=-100CK（四）杂种优势指数（四）杂种优势指数（indexofheterosis）是指杂交种是指杂交种F1某一性某一性状的平均值与双亲同一性状的平均状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。值的比值。用公式表示为：用公式表示为：F1杂种优势指数杂种优势指数（%）=-100（P1+P2）/2四、四、F2及以后世代杂种优势的衰退及以后世代杂种优势的衰退F1群体基因型的高度同质的杂合性以及由此群
22、体基因型的高度同质的杂合性以及由此产生高度的整齐一致性产生高度的整齐一致性是是F1群体具有很强的杂种群体具有很强的杂种优势的基本条件，优势的基本条件，F2群体由于基因型的分离，群群体由于基因型的分离，群体的遗传型和表现型呈现多种多样，使整齐度下体的遗传型和表现型呈现多种多样，使整齐度下降，因而降，因而F2杂种优势与杂种优势与F1相比明显下降，所以，相比明显下降，所以，在生产上一般只利用在生产上一般只利用F1而不利用而不利用F2。第三节第三节 杂种优势的遗传基础杂种优势的遗传基础 一、杂种优势表现的遗传机理假说一、杂种优势表现的遗传机理假说 虽然作物的杂种优势现象早已被植物遗虽然作物的杂种优势现
23、象早已被植物遗传育种家所认识，并已在生产上广泛应用，传育种家所认识，并已在生产上广泛应用，但是有关杂种优势的遗传机理并未取得重大但是有关杂种优势的遗传机理并未取得重大突破。突破。杂种优势是一种复杂的生物学现象，杂种优势是一种复杂的生物学现象，对杂种优势的机理、遗传理论很多学者都对杂种优势的机理、遗传理论很多学者都作了大量的探讨和研究，提出了很多假说，作了大量的探讨和研究，提出了很多假说，但是，到目前为此，尚无一种学说能圆满但是，到目前为此，尚无一种学说能圆满地解释它，地解释它，各个假说都是针对杂种优势的各个假说都是针对杂种优势的某些表现特点提出来的某些表现特点提出来的。（一）显性假说（一）显性
24、假说 这首先是由这首先是由Davenport（1908）提出的，）提出的，1910年年Bruce对其作了较为详细的解释，此后经对其作了较为详细的解释，此后经Jones（1917）和和 Collins（1908）的发展，）的发展，成为解释杂种优势的一个重要理论，后来为玉米成为解释杂种优势的一个重要理论，后来为玉米育种学家育种学家Richey 和和Sprague（1913）等用玉米）等用玉米聚合改良资料给予证实。聚合改良资料给予证实。这个学说的主要论点是认为有机这个学说的主要论点是认为有机体所具有的体所具有的显性基因越多，对生存愈显性基因越多，对生存愈有利有利，杂交后就愈表现为显性，由于，杂交后就
25、愈表现为显性，由于杂交种中集中了来自于双亲的显性基杂交种中集中了来自于双亲的显性基因因而表现出杂种优势。因因而表现出杂种优势。Bruce的立足论在于，杂种优势之所以的立足论在于，杂种优势之所以能产生的原因，就在于杂合体所具能产生的原因，就在于杂合体所具纯合隐性纯合隐性位点减少位点减少之故。而隐性基因则被认为是有害之故。而隐性基因则被认为是有害的或不利的，所以当一个品系继续自交时，的或不利的，所以当一个品系继续自交时，隐性基因逐渐趋向于纯合状态，而使有机体隐性基因逐渐趋向于纯合状态，而使有机体生活力降低。生活力降低。反之，不同自交系进行杂交，则反之，不同自交系进行杂交，则隐性基因乃为其显性基因所
26、掩盖，这样，隐性基因乃为其显性基因所掩盖，这样，则一个亲本的显性基因可以补偿另一个则一个亲本的显性基因可以补偿另一个亲本的隐性基因，这就是杂种个体提高亲本的隐性基因，这就是杂种个体提高生活力的原因。生活力的原因。1910年，年，Keeble与与Pellew用两个用两个56英尺高的豌豆品种杂交结果证明了这个学说：英尺高的豌豆品种杂交结果证明了这个学说：一个品种节数少而节间长，另一个品种的节一个品种节数少而节间长，另一个品种的节数多但节间短，杂交后杂种植株比任一亲本数多但节间短，杂交后杂种植株比任一亲本都高，达都高，达78英尺，他们认为造成株高增加英尺，他们认为造成株高增加的原因是两对独立基因互补
27、的结果，因而使的原因是两对独立基因互补的结果，因而使F1不但节数多而且节间长。不但节数多而且节间长。显性学说提出后，为不少学者所显性学说提出后，为不少学者所拥护。拥护。一般都认为：对有机体生长和一般都认为：对有机体生长和发育有良好作用的基因都会成为显性发育有良好作用的基因都会成为显性或部分显性。或部分显性。(二二)超显性学说（等位基因相互作用学说）超显性学说（等位基因相互作用学说）该学说认为该学说认为：杂种优势是等位基因间相互：杂种优势是等位基因间相互影响的结果。由于具有不同作用的一对等位基影响的结果。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上的相互刺激之故，使杂合体比任何因在生理上的相互刺激之故
28、，使杂合体比任何一个纯合体在生活力和适应性上都优越。一个纯合体在生活力和适应性上都优越。杂种优势来源于异质相互间生理杂种优势来源于异质相互间生理刺激的观点首先是达尔文提出的。达刺激的观点首先是达尔文提出的。达尔文认为：亲本配子间存在着差异，尔文认为：亲本配子间存在着差异，对生物的适应性是有利的。所谓对生物的适应性是有利的。所谓“杂杂交有利、自交有害交有利、自交有害“就是在这一前提就是在这一前提下提出的。下提出的。用这种观点正式作为解释杂种优用这种观点正式作为解释杂种优势基础的则是由势基础的则是由Shull（1908，1911）和）和East（1908）分别提出的。）分别提出的。他们认为：他们认
29、为：杂交时，因为不同配子的杂交时，因为不同配子的结合，彼此间由于生理的刺激而提高结合，彼此间由于生理的刺激而提高了生活力。了生活力。1936年，年，East用基因理论把这个用基因理论把这个观点更加具体化。他指出：观点更加具体化。他指出：一对等位基一对等位基因的相互作用可以使杂合体比任何一纯因的相互作用可以使杂合体比任何一纯合体为优势，合体为优势，设一对等位基因为：设一对等位基因为：A、a，则，则Aa AA，Aa aa。如果像这样的等位基因很多并都具如果像这样的等位基因很多并都具有这种正向的有利作用，有这种正向的有利作用，累加起来，就累加起来，就会产生显著的杂种优势，会产生显著的杂种优势，同时，
30、还认为同时，还认为等位基因间的作用相差愈大，在杂合体等位基因间的作用相差愈大，在杂合体中的累加作用则更显著。中的累加作用则更显著。East又提出：在每一位点上，有又提出：在每一位点上，有一系列等位基因，而一系列等位基因，而每一个等位基因每一个等位基因又具有独特的作用又具有独特的作用，因此，杂合体会，因此，杂合体会比纯合体具有更强的生活力。比纯合体具有更强的生活力。后来学者还认为：后来学者还认为：基因在杂合状基因在杂合状态时，就会提供更多的发育途径和更态时，就会提供更多的发育途径和更多的生理生化特性的多样性，多的生理生化特性的多样性，因此它因此它们的发育即使不比纯合体更旺，也会们的发育即使不比纯
31、合体更旺，也会更稳定些。更稳定些。这个学说虽然也提到基因概念，这个学说虽然也提到基因概念，但是但是它并没有局限于显性基因上它并没有局限于显性基因上，也，也没有受多少基因的限制。所以它更接没有受多少基因的限制。所以它更接近于一般概念的近于一般概念的“杂合性杂合性”观点。观点。杂合性在异花授粉植物尤其在远缘杂杂合性在异花授粉植物尤其在远缘杂交的物种中是合理的，但是在经常进行近交的物种中是合理的，但是在经常进行近亲繁殖的物种里，为什么会出现杂种优势亲繁殖的物种里，为什么会出现杂种优势就不明确了。因为就不明确了。因为这类植物的杂种并不一这类植物的杂种并不一定比它们的纯合亲本的生活力强定比它们的纯合亲本
32、的生活力强。因此有。因此有人认为在近亲繁殖的物种里，单纯用杂合人认为在近亲繁殖的物种里，单纯用杂合性来解释杂种优势是不够的。性来解释杂种优势是不够的。鲍文奎先生根据小黑麦远缘鲍文奎先生根据小黑麦远缘杂交获得的研究结果提出基因网杂交获得的研究结果提出基因网络系统与杂种优势的有关概念。络系统与杂种优势的有关概念。不同基因型的生物都有一套保证不同基因型的生物都有一套保证个体正常生长发育的遗传信息，它包个体正常生长发育的遗传信息，它包括全部的编码基因，控制基因表达的括全部的编码基因，控制基因表达的调控顺序，以及协调不同基因之间的调控顺序，以及协调不同基因之间的相互作用的组分。相互作用的组分。杂种优势是
33、将两个不同的基因群杂种优势是将两个不同的基因群组合在一起形成新的网络系统。在这组合在一起形成新的网络系统。在这个新组建的网络系统中，等位基因成个新组建的网络系统中，等位基因成员可以处在最好的工作状态，使整个员可以处在最好的工作状态，使整个遗传体系发挥最佳的效能。遗传体系发挥最佳的效能。基因网络系统是从整个基因组出发来分析杂种基因网络系统是从整个基因组出发来分析杂种优势的形成，因此很难设计一个具体的实验进行分优势的形成，因此很难设计一个具体的实验进行分析与验证。特别是它强调基因组中那些大量的非编析与验证。特别是它强调基因组中那些大量的非编码顺序在网络系统中的作用，目前还缺少合适的方码顺序在网络系
34、统中的作用，目前还缺少合适的方法来检测它们的存在、结构及其功能。法来检测它们的存在、结构及其功能。通过比较亲通过比较亲本与杂种大量的基因产物的差异，有可能捕捉到一本与杂种大量的基因产物的差异，有可能捕捉到一些重要的信息。些重要的信息。但是有一点是清楚的，但是有一点是清楚的，在这个领在这个领域里如能有所发现、有所前进，都将域里如能有所发现、有所前进，都将是开创性的。这里充满了机会。但是是开创性的。这里充满了机会。但是由于尚不知道它的难度有多大，因此，由于尚不知道它的难度有多大，因此，也充满了风险。也充满了风险。此外还有染色体组此外还有染色体组-胞质基因互作模式，此假胞质基因互作模式，此假说由说由
35、Srivastava（1981）提出，又称为基因组）提出，又称为基因组互作模式。她认为：基因组之间互补可能包括细互作模式。她认为：基因组之间互补可能包括细胞核与叶绿体、线粒体基因组的互作与互补，杂胞核与叶绿体、线粒体基因组的互作与互补，杂种优势是由这些互作和互补所致，在小麦族中发种优势是由这些互作和互补所致，在小麦族中发现的不同来源核质结合的核质杂种表现有杂种优现的不同来源核质结合的核质杂种表现有杂种优势的事实支持这一假说。势的事实支持这一假说。二、杂种优势遗传机理假说的评价二、杂种优势遗传机理假说的评价 尽管都有试验结果支持，现在尽管都有试验结果支持，现在还没有还没有一种能完全解释杂种优势现
36、象的理论一种能完全解释杂种优势现象的理论，这，这说明了杂种优势的复杂性。说明了杂种优势的复杂性。显性假说、超显性假说的共同点显性假说、超显性假说的共同点在于都承认杂种优势的产生是来源于在于都承认杂种优势的产生是来源于杂种杂种F1等位基因和非等位基因间的互等位基因和非等位基因间的互作，都承认互作效应的大小和方向是作，都承认互作效应的大小和方向是不相同的，从而表现出正向或负向的不相同的，从而表现出正向或负向的中亲优势、超亲优势。中亲优势、超亲优势。它们的不同点在于：显性假说认为杂合它们的不同点在于：显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系，非等位基因间的等位基因间是显隐性关系，非等位基因间也是显性
37、基因的互补或累加关系，就一对杂也是显性基因的互补或累加关系，就一对杂合等位基因讲，只能表现出完全显性或部分合等位基因讲，只能表现出完全显性或部分显性效应，而不能出现超亲优势，显性效应，而不能出现超亲优势，超亲优势超亲优势只能由双亲显性基因的累加效应产生。只能由双亲显性基因的累加效应产生。超显性假说则认为杂种优势是异质等位基因超显性假说则认为杂种优势是异质等位基因间互作的结果，间互作的结果，杂合性本身就是产生杂种优势的杂合性本身就是产生杂种优势的原因，原因，一对杂合的等位基因，不是显隐性关系，一对杂合的等位基因，不是显隐性关系，而是各自产生效应并互作。因此，而是各自产生效应并互作。因此，一对杂合
38、等位一对杂合等位基因也可能产生超亲优势基因也可能产生超亲优势。如果再考虑到非等位。如果再考虑到非等位基因间的互作，即上位性效应，出现超亲优势的基因间的互作，即上位性效应，出现超亲优势的可能性当然就更大了。可能性当然就更大了。综观生物界杂种优势的各种表现，可以综观生物界杂种优势的各种表现，可以说说在基因水平上的杂种优势是由于双亲有利在基因水平上的杂种优势是由于双亲有利显性基因的互补、显性基因的互补、异质异质等位基因及非等位基等位基因及非等位基因的互作作用的综合结果因的互作作用的综合结果，也就是说，也就是说，显性显性假说、超显性假说是互相补充的，而不是对假说、超显性假说是互相补充的，而不是对立的。
39、立的。然而这两种假说都只重视了基因水平上然而这两种假说都只重视了基因水平上杂种优势，没有考虑到染色体组及其他基因杂种优势，没有考虑到染色体组及其他基因组在杂种优势表现上的整体作用，忽视了不组在杂种优势表现上的整体作用，忽视了不同核基因组间的互作、细胞质基因组和细胞同核基因组间的互作、细胞质基因组和细胞核基因组间的互作、细胞质基因组间的互作核基因组间的互作、细胞质基因组间的互作对杂种优势的作用。对杂种优势的作用。而线粒体、叶绿体遗传、细胞质雄性而线粒体、叶绿体遗传、细胞质雄性不育性遗传、某些性状表现的正反交差异不育性遗传、某些性状表现的正反交差异以及核质杂种表现优势等事例，都证实了以及核质杂种表
40、现优势等事例，都证实了细胞质和核质互作效应的存在。染色体组细胞质和核质互作效应的存在。染色体组-胞质基因互作模式显然弥补了显性假说与胞质基因互作模式显然弥补了显性假说与超显性假说这方面的不足。超显性假说这方面的不足。近近10多年来，基因组研究和高密多年来，基因组研究和高密度分子标记连锁图谱构建为杂种优势度分子标记连锁图谱构建为杂种优势的遗传理论假说的检验提供了有力的的遗传理论假说的检验提供了有力的试验手段。试验手段。一些学者用一些学者用RFLP和同功酶标记检测了和同功酶标记检测了影响玉米、水稻若干数量性状杂种优势的遗影响玉米、水稻若干数量性状杂种优势的遗传基础，研究结果表明：对于不同的作物、传
41、基础，研究结果表明：对于不同的作物、不同的性状而言，显性效应或超显性效应在不同的性状而言，显性效应或超显性效应在杂种优势中都不同程度地起显著作用。杂种优势中都不同程度地起显著作用。揭开杂种优势形成之迷，还需揭开杂种优势形成之迷，还需长期而艰苦长期而艰苦的努力。的努力。第四节第四节 杂种品种的选育程序杂种品种的选育程序一、利用杂种优势必需的基本条件一、利用杂种优势必需的基本条件 利用杂种优势时，必须具备下列基本条件利用杂种优势时，必须具备下列基本条件（二）异交结实率高（二）异交结实率高（三）繁殖与制种程序简单易行，种子生产（三）繁殖与制种程序简单易行，种子生产成本低成本低（一）有基因型纯合度高的
42、优良亲本和强优（一）有基因型纯合度高的优良亲本和强优势的杂交组合势的杂交组合 1、亲本的繁殖简单易行，便于保持亲本的纯、亲本的繁殖简单易行，便于保持亲本的纯度，提高亲本的种子产量；度，提高亲本的种子产量；2、杂交制种简单易行，制种产量高；、杂交制种简单易行，制种产量高；3、有健全的种子生产和管理体系。、有健全的种子生产和管理体系。杂种品种选育包括选择优良亲本和按一定杂种品种选育包括选择优良亲本和按一定杂交方式组配杂种两个方面。杂交方式组配杂种两个方面。基因型纯合度高基因型纯合度高的优良亲本品种或自交系是的优良亲本品种或自交系是组配强优势杂交种组配强优势杂交种的的基础材料基础材料，是保持亲本性状
43、遗传的稳定、持，是保持亲本性状遗传的稳定、持续续利用杂种优势的首要条件利用杂种优势的首要条件；强优势的杂交组强优势的杂交组合是育种的最终目标。合是育种的最终目标。异交体系是生产杂种品种所必需异交体系是生产杂种品种所必需的的，没有高效的异交体系，则无法大，没有高效的异交体系，则无法大批量、低成本地生产杂种品种种子。批量、低成本地生产杂种品种种子。对于自花授粉作物和常异花授粉作物而对于自花授粉作物和常异花授粉作物而言，异交体系是能否利用其杂种优势的最重言，异交体系是能否利用其杂种优势的最重要的因子要的因子。建立高效的异交体系，降低种子。建立高效的异交体系，降低种子生产成本，使得杂交种的种子价格降到
44、农民生产成本，使得杂交种的种子价格降到农民可接受的范围，就成为杂种优势利用研究的可接受的范围，就成为杂种优势利用研究的重点。重点。基于上述几条，杂种优势的利用首先必基于上述几条，杂种优势的利用首先必须须提高双亲基因型的纯合度提高双亲基因型的纯合度，有，有优势组合优势组合，即选配优良组合，增加杂种的杂合性与一致即选配优良组合，增加杂种的杂合性与一致性；三是寻找性；三是寻找制种成本低、方便可行的异交制种成本低、方便可行的异交体系与稳定的生产亲本及杂种的技术体系与稳定的生产亲本及杂种的技术。可以。可以这样说，这样说，作物杂种优势利用研究都是围绕这作物杂种优势利用研究都是围绕这三条进行的三条进行的。但
45、因作物的繁殖方式不同以及用于选育但因作物的繁殖方式不同以及用于选育杂种亲本的原始材料有很大的差异，因此不杂种亲本的原始材料有很大的差异，因此不同作物杂种优势利用研究的侧重点有差异，同作物杂种优势利用研究的侧重点有差异，对于自花授粉作物和常异花授粉作物而言，对于自花授粉作物和常异花授粉作物而言，异交体系是最重要的异交体系是最重要的，对于异交作物而言，对于异交作物而言，培育高配合力的自交系则是关键。培育高配合力的自交系则是关键。二、亲本选配二、亲本选配 为了发挥杂种的优势，用于制种的为了发挥杂种的优势，用于制种的亲本在遗传上必须是高度纯合的。双亲亲本在遗传上必须是高度纯合的。双亲基因型的纯合度越高
46、，杂种的一致性就基因型的纯合度越高，杂种的一致性就越好，优势也就越大。越好，优势也就越大。优良亲本是获得强优势杂种品种优良亲本是获得强优势杂种品种的基础，对于异花授粉作物和常异花的基础，对于异花授粉作物和常异花授粉作物而言，选育自交系是利用杂授粉作物而言，选育自交系是利用杂种优势的第一步工作。种优势的第一步工作。（一）对杂种亲本的基本要求（一）对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系，多杂种的亲本一般为纯系或自交系，多不不直接用于生产，而只是在生产商品杂种种子直接用于生产，而只是在生产商品杂种种子时使用，时使用，对纯系或自交系的基本要求如下：对纯系或自交系的基本要求如下：2、具有较高
47、的一般配合力；、具有较高的一般配合力；3、具有优良的农艺性状；、具有优良的农艺性状；1、基因型纯合度基因型纯合度高；高；4、亲本自身产量高、开花习性符、亲本自身产量高、开花习性符合制种要求。合制种要求。（二）杂种亲本的选育（二）杂种亲本的选育 杂种优势的强弱与亲本的基因型的纯杂种优势的强弱与亲本的基因型的纯度高度相关。为了充分发挥杂种的杂种优度高度相关。为了充分发挥杂种的杂种优势，杂交制种所用的亲本必须是高度纯合势，杂交制种所用的亲本必须是高度纯合的。杂种亲本的选育因作物的繁殖方式不的。杂种亲本的选育因作物的繁殖方式不同而有很大的差异。同而有很大的差异。对自花授粉作物而言，一般的品种对自花授粉
48、作物而言，一般的品种基本上都是自交系品种，因此无须经过基本上都是自交系品种，因此无须经过多代的自交即可直接筛选出基因型纯合多代的自交即可直接筛选出基因型纯合度高的亲本；对常异花授粉作物而言，度高的亲本；对常异花授粉作物而言，需经过需经过2-32-3代的自交即可获得自交系。代的自交即可获得自交系。对于异花授粉作物而言，对于异花授粉作物而言，生产上种植生产上种植的品种实际上是一个杂合的群体的品种实际上是一个杂合的群体，因此，要，因此，要通过自交，一方面使基因型纯合，另一方面通过自交，一方面使基因型纯合，另一方面使优良性状得以积累和加强。所以必须经过使优良性状得以积累和加强。所以必须经过多代的自交与
49、选择才能获得纯度高的杂种亲多代的自交与选择才能获得纯度高的杂种亲本自交系。本自交系。自交系（自交系（IBLIBL）是经过多年多代的）是经过多年多代的连续人工强迫自交和单株选择所形成连续人工强迫自交和单株选择所形成的基因型纯合、性状整齐一致的自交的基因型纯合、性状整齐一致的自交后代后代，它主要是为杂交制种提供亲本。它主要是为杂交制种提供亲本。选育自交系的方法如下：选育自交系的方法如下：地方品种和推广品种；地方品种和推广品种；各类杂交种；各类杂交种；1、选育自交系的原始材料、选育自交系的原始材料 选育自交系的原始材料有三大类：选育自交系的原始材料有三大类：综合品种或人工合成的群体。综合品种或人工合
50、成的群体。从地方品种中从地方品种中可以选育出对当地适应性可以选育出对当地适应性强和品质好的强和品质好的自交系，但自交系，但难以选育出农艺性难以选育出农艺性状好和高产状好和高产的自交系。的自交系。从推广品种中，从推广品种中，可以选育出农艺性状好可以选育出农艺性状好和一般配合力较高的自交系和一般配合力较高的自交系。从群体品种和品种间杂交种中选从群体品种和品种间杂交种中选育出的自交系称为育出的自交系称为一环系一环系。从自交系间杂交种中选育出的自从自交系间杂交种中选育出的自交系称为交系称为二环系二环系。各类杂交种中，由于集中了较多各类杂交种中，由于集中了较多的有利基因，具有良好的基因型，而的有利基因，
