1、 第七章第七章 脂类代谢脂类代谢 (Lipids Metabolism)四川大学华西基础医学与法医学院四川大学华西基础医学与法医学院生物化学与分子生物学教研室生物化学与分子生物学教研室傅强傅强 付明德付明德内内 容容 提提 要要l脂肪酸及常见脂类的分子组成与结构l脂肪动员、脂肪酸的-氧化l酮体的生成、利用及生理意义l脂肪酸合成的关键酶及其调节l甘油磷脂的合成与分解l胆固醇的生物合成、转化及胆固醇的代谢调节l血浆脂蛋白的分类、组成及在脂类代谢中的作用概概 述述l 脂类的定义及一般特性脂类(lipids)是脂肪(fat)及类脂(lipoid)的总称，是一类不溶于水而溶于有机溶剂，在理化性质上相近，
2、但结构和功能不均一的有机化合物。脂类脂肪(即甘油三酯或称三脂酰甘油)甘油磷脂 磷脂 鞘磷脂类脂 糖脂 胆固醇及胆固醇酯l 脂类的分类第一节第一节 脂类的组成与结构脂类的组成与结构一、脂肪酸一、脂肪酸1.什么是脂肪酸?脂肪酸是直链脂肪烃的羧酸衍生物，其结构通式为CH3(CH2)nCOOH。脂肪酸是构成脂类分子，如甘油三酯、磷脂、胆固醇酯等的重要成分之一。2.脂肪酸的分类(1)根据脂肪酸链的进行分类l 长链脂肪酸（C 20)l 中链脂肪酸（10 C 20）l 短链脂肪酸（C 10）(2)根据脂肪酸链的进行分类l 饱和脂肪酸l 不饱和脂肪酸 单不饱和脂肪酸 多不饱和脂肪酸3.脂肪酸的命名(1)系统命
3、名或习惯名l 系统命名，如：十二烷酸、9-十六碳一烯酸l 习惯名，如：棕榈酸、花生酸(2)数字命名法l 饱和脂肪酸，如十六碳饱和脂酸写作16:0l 不饱和脂肪酸，有两种编码体系 编码体系 编码体系 CH3CH2CH2CH2CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COOH体系体系 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1体系体系 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 编码体系命名：编码体系命名：18:2(9,12)编码体系命名：编码体系命名：18:2(6,9)4.
4、脂肪酸的来源(1)内源性(自身合成)l 饱和脂肪酸l 部分单不饱和脂脂肪酸 (2)外源性(食物提供)l 多不饱和脂肪酸(即营养必需脂肪酸)二、常见脂类二、常见脂类(一)脂肪l 即甘油三酯，或称三脂酰甘油1.结构l由一分子甘油的三个羟基分别与三分子脂肪酸脱水形成的酯。简单甘油三酯 混合甘油三酯2.功能l有机体的重要能源物质及能量储存形式3.来源l内源性：机体自身合成l外源性：食物脂肪的消化吸收(二)磷脂l含有磷酸基团的脂质统称为磷脂l主要包括和1.结构(1)甘油磷脂的基本结构l以磷脂酸为基本骨架l有不同种类的头端取代基团(2)鞘磷脂的基本结构l以鞘胺醇为基本骨架lC2-NH2与脂肪酸脱水相连lC
5、1-OH与磷酸取代基相连(最常见的取代基为胆碱)(3)磷脂的空间结构l甘油磷脂与鞘磷脂的空间结构相似，均为一个极性头和两条疏水尾的形式。磷脂分子的空间结构模型(4)磷脂的功能l甘油磷脂是生物膜的主要结构成分。l鞘磷脂是构成神经组织各种膜结构的重要成分。(三)糖脂l是指分子中含有糖基的脂类，主要包括鞘糖脂和甘油糖脂。普遍存在于各种细胞膜外侧，其中在突触膜及肝细胞膜含量最丰富。主要存在于植物的叶绿体内膜。(四)胆固醇及类固醇化合物1.结构(1)胆固醇的结构l胆固醇(cholesterol)为环戊烷多氢菲衍生物，是最基本的一种类固醇(steroids)化合物。环戊烷多氢菲环戊烷多氢菲 胆固醇胆固醇(
6、2)其它固醇类化合物的结构l类固醇化合物均具有环戊烷多氢菲的基本结构。l不同类固醇化合物的主要区别：C3羟基、C17侧链的长短及氧化状态、环内双键及环外甲基取代不同。谷固醇 麦角固醇 睾酮 雌二醇(3)胆固醇酯的结构l胆固醇的3-OH与脂肪酸以酯键连接。2.功能l胆固醇是动物细胞膜的基本结构成分之一，具有调节膜流动性的作用。l其它类固醇具有各自不同的功能，如：激素、乳化剂、维生素等。三、多不饱和脂肪酸衍生物三、多不饱和脂肪酸衍生物(一)前列腺素（PG）1.结构l以前列腺酸为基本骨架，含有一个五碳环和两条侧链(R1、R2)。PGA、B、C、I等九大类 各大类下又分1、2、3等若干亚类2.功能PG
7、种类繁多，功能多样，主要的PG种类及功能包括：lPGE2能促进血管扩张，增加毛细血管的通透性，引起红、肿、热、痛等炎症反应；lPGE2、PGA2使动脉平滑肌舒张，因而有降血压的作用；lPGE2、PGI2可抑制胃酸分泌，促进胃肠蠕动；lPGF2主要促进卵泡中和子宫的平滑肌收缩，可加速排卵和分娩。(二)血栓噁烷（TX）1.结构l也有前列腺酸样骨架，但分子中的五碳环被含氧的噁烷取代。血栓噁烷A2(TXA2)2.功能lTXA2是一种促凝血因子及血管收缩剂，具有促进凝血及血栓形成的作用。lTXA2的作用可被PGI2所拮抗。(三)白三烯（LT）1.结构l不含前列腺酸样骨架的二十碳多不饱和脂肪酸衍生物。LT
8、通常含有四个双键。白三烯A4(LTA4)2.功能lLTC4、LTD4和LTE4的混合物组成。lLTB4能调节白细胞的功能，促进其游走与趋化。第二节第二节 脂类的消化与吸收脂类的消化与吸收 一、脂类的消化一、脂类的消化1.脂类消化的部位：2.参与脂类消化的 物质和有关酶类二、脂类消化产物的吸收二、脂类消化产物的吸收1.主要吸收部位：2.吸收及血中转运形式：l 短链（2-4C）及中链（6-10C）脂酸，直接由血液运输。l 长链（12-26C）脂酸需重新合成甘油三酯，再与磷脂、胆固醇、载脂蛋白结合以形式经淋巴系统进入血循环。第三节第三节 甘油三酯的代谢甘油三酯的代谢一、甘油三酯的分解代谢一、甘油三酯
9、的分解代谢(一)脂肪动员 1.概念 储存在脂肪组织中的甘油三酯被脂肪酶逐步水解后，以游离脂肪酸(free fatty acid,FFA)和甘油的形式，通过血液循环运输到其它组织被氧化利用的过程称为。2.关键酶 (hormone-sensitive lipase,HSL)lHSL的活性受多种激素调节 脂解激素：肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺皮质激素以及促甲状腺素 抗脂解激素：胰岛素 cAMP ATPP乙酰 CoA CO2+H2OATP脂解激素受体G蛋白腺苷酸环化酶PKA(无活性)PKA(有活性)HSL(无活性)HSL(有活性)甘油三酯游离脂肪酸白蛋白-氧化三羧酸循环,氧化磷酸化脂肪
10、酸载体血液运输脂肪细胞脂肪细胞肌细胞肌细胞脂肪动员(二)甘油的代谢 l 肝、肾、肠等含甘油激酶可以利用甘油。l脂肪细胞及骨骼肌细胞因缺乏甘油激酶而不能利用甘油。(三)脂肪酸的分解代谢 1.脂肪酸的活化l 部位：l 活化反应：2脂肪酰基向线粒体内转移 活化的脂酰CoA不能直接进入线粒体进行-氧化，需要经过。l肉碱脂酰转移酶(CPS-):限速酶l肉碱-脂酰肉碱转位酶 l肉碱脂酰转移酶(CPS-)肉碱穿梭3脂肪酸的-氧化(1)-氧化发现1904年，利用-苯基脂肪酸喂饲动物，在检查尿中的代谢产物时发现：不论碳链长短，凡是奇数碳原子的-苯基脂肪酸其尿中产生苯甲酸的衍生物，而偶数碳原子的脂肪酸其尿中则产生
11、苯乙酸的衍生物。他由此推断，脂肪酸是在上发生氧化而被降解。(2)-氧化的主要步骤及反应过程 脱氢催化l产物：2烯酰CoAl辅酶：FAD 加水催化l产物：L(+)-羟脂酰CoA 再脱氢催化l产物：-酮脂酰CoAl辅酶：NAD+硫解催化l产物：乙酰CoA+少2C的脂酰COAl辅因子：CoAl以上生成比原来少2个碳原子的脂酰CoA，可继续进入上述反应，反复循环，直至全部转变成乙酰CoA，即完成脂肪酸的-氧化。4脂肪酸氧化产生的能量 16碳的软脂酸共进行7轮-氧化：7 FADH2 71.5 ATP 7(NADH+H+)72.5 ATP 8 CH3COSCoA 810 ATP 脂肪酸活化消耗 2 ATP
12、1摩尔软脂酸彻底氧化净生成 106 摩尔ATP=3233KJ5脂肪酸的其它氧化形式 (1)的氧化分解l主要以-氧化方式分解l需要特异酶：3顺2反烯酰CoA异构酶 D(-)-羟脂酰CoA表构酶(2)原子脂肪酸的氧化分解l以-氧化方式分解，除生成乙酰CoA外，还将生成1分子丙酰CoAl丙酰CoA的氧化：在-羧化酶、表构酶和变位酶的作用下，生成，再经三羧酸循环彻底氧化(3)脂肪酸的l氧化酶系（羧化酶、脱氢酶、NADPH、NAD+、细胞色素P-450等）催化l先生成，然后从任一端激活并进行-氧化(四)酮体的生成和利用1.概念 酮体是脂肪酸在肝脏氧化时生成的特殊代谢产物，包括乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮，是
13、肝脏输出能源的一种形式。2.酮体的生成(1)乙酰乙酰CoA的生成l 底物：2 乙酰CoAl 催化 (2)HMG-CoA的生成l 底物：乙酰乙酰CoA+乙酰CoAl 催化 (3)乙酰乙酸的生成l 催化 (4)-羟丁酸和丙酮的生成l 乙酰乙酸由催化生成-羟丁酸l 乙酰乙酸生成丙酮 2酮体的利用(1)部位：肝外组织(2)反应步骤：乙酰乙酸活化为（-羟丁酸需先氧化为乙酰乙酸再活化）两种方式：l 琥珀酰CoA转硫酶催化 l 乙酰乙酸硫激酶催化 乙酰乙酰CoA分解为l乙酰乙酰CoA硫解酶催化生成2分子乙酰CoA，后者可进入三羧酸循环彻底氧化分解。3酮体生成的生理意义 l酮体是脂肪酸在肝内经-氧化后产生的正
14、常中间代谢产物，是肝能源输出的重要形式。酮体分子小，溶解性高，易于透过血脑屏障及肌肉毛细血管壁。心肌和肾皮质利用酮体优于利用葡萄糖。脑组织虽然不能直接氧化脂肪酸，却能利用肝所产生的酮体(尤其在饥饿时)。l酮体的生成过量可用于诊断某些代谢性疾病，如糖尿病。二、甘油三酯的合成代谢二、甘油三酯的合成代谢(一)软脂酸的合成1.合成部位：肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪组织细胞中合成。2.合成原料及辅因子l主要原料：乙酰CoAl辅因子：ATP、NADPH、HCO3-及Mn2+等3.合成过程：(1)乙酰CoA的转运(2)乙酰CoA的活化l生成丙二酸单酰CoAl由乙酰CoA羧化酶催化 乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成
15、的限速酶 辅酶为生物素(3)丙二酸单酰CoA生成软脂酸的加成反应 脂肪酸合成多酶复合体 l胞液中合成脂肪酸的多酶复合体由、共7种酶和(acyl carrier protein,ACP)组成。软脂酸的生物合成反应步骤l与脂肪酸-氧化的逆过程相似，但不完全相同l中间产物-酮脂酰、-羟脂酰、2-烯酰以及脂酰基等均连接在ACP上l通过7次重复的多步反应，最后生成16碳的软脂酰-ACP，再水解生成软脂酸软脂酸的合成示意图 软脂酸合成的总反应:软脂酸合成 以丙二酸单酰CoA为乙酰基的供体NADPH为供氢体消耗7分子ATP(二)脂肪酸碳链的延长 1内质网脂肪酸延长途径 2线粒体脂肪酸延长途径(三)甘油三酯的
16、合成 1甘油一酯途径l主要发生在小肠黏膜细胞l以食物脂质的消化吸收产物为原料 甘油一酯途径2甘油二酯途径l是肝脏和脂肪组织合成甘油三酯的主要途径l主要以糖代谢产物为原料 甘油二酯途径l3-磷酸甘油除来自糖酵解外，也可由甘油激酶(主要存在于肝、肾等组织)催化游离甘油的直接磷酸化而生成。l脂肪细胞缺乏甘油激酶，不能利用甘油合成甘油三酯。三、甘油三酯代谢的调节三、甘油三酯代谢的调节 1激素的作用 (1)脂解激素的作用l 肾上腺素、胰高血糖素、ACTH (2)抗脂解激素的作用l胰岛素、前列腺素2.代谢物的作用l乙酰CoAl柠檬酸 l丙二酸单酰CoAlATPl脂酰CoA第四节第四节 磷脂的代谢磷脂的代谢
17、一、甘油磷脂的代谢一、甘油磷脂的代谢 (一)甘油磷脂的合成 1.合成原料及辅因子l骨架分子：和主要来自糖代谢l头端基团：来源于食物或在机内合成l辅因子：和 2.合成途径 甘油二酯途径l磷脂酰胆碱及磷脂酰乙醇胺以此途径合成l胆碱和乙醇胺需要先活化生成CDP-胆碱和CDP-乙醇胺l活化的胆碱或乙醇胺再与游离甘油二酯缩合磷脂胆碱和磷脂酰乙醇胺合成的甘油二酯途径 CDP-甘油二酯途径l磷脂酰肌醇、磷脂酰丝氨酸及心磷脂以此途径合成l甘油二酯需要先活化生成CDP-甘油二酯lCDP-甘油二酯再与游离的肌醇、丝氨酸或磷脂酰甘油缩合磷脂合成的CDP-甘油二酯途径(二)甘油磷脂的分解 1.甘油磷脂主要在磷脂酶(p
18、hospholipase)的作用下发生分解。2.磷脂酶A、C、D分别水解甘油磷脂分子中的不同酯键。l磷脂A的产物为溶血磷脂l溶血磷脂可继续被磷脂酶B降解磷脂酶的作用 二、鞘脂二、鞘脂类的代谢类的代谢(一)鞘脂类的合成 1.合成部位：全身细胞的内质网，但以脑组织合成最活跃。2.合成原料与辅因子l原料：脂肪酸、丝氨酸、胆碱等l辅因子：磷酸吡哆醛、NADPH、FAD、CoA、ATP、CTP等 3.合成基本过程：(二)鞘磷脂的降解l主要在(属磷脂酶C)的作用下分解，生成磷酸胆碱及神经酰胺神经鞘磷脂第五节第五节 胆固醇的代谢胆固醇的代谢一一、胆固醇的生物合成、胆固醇的生物合成 1.合成原料：乙酰CoA、
19、NADPH、ATP2.合成步骤：(1)甲羟戊酸(MVA)的合成(2)活性异戊烯单位的合成(3)鲨烯的合成(4)胆固醇的生成(1)甲羟戊酸(MVA)的合成 l由乙酰CoA首先经连续缩合生成HMG-CoA(与酮体合成的反应相似)lHMG-CoA在还原酶的作用下生成甲羟戊酸(6C)是胆固醇生物合成的限速酶甲羟戊酸(MVA)的合成(2)活性异戊烯单位的合成l活性异戊烯(5C)：包括DPP 和 IPP(3)鲨烯的合成 lDPP和IPP连续缩合生成30C的直链六烯鲨烯(4)胆固醇的生成 l鲨烯经环化、氧化、脱羧、还原、甲基转移等多步反应，最终生成27C的胆固醇从甲羟戊酸合成胆固醇的基本过程(5)胆固醇酯的
20、生成 HO ORCO卵磷脂 脂酰CoA溶血卵磷脂 CoA胆固醇胆固醇酯LCATACAT(血浆)(胞液)二、胆固醇的转化与排泄二、胆固醇的转化与排泄1.转化为胆汁酸 2.转化为类固醇激素 3.转化为7-脱氢胆固醇，并进一步转变为维生素D3 三三、胆固醇合成的调节、胆固醇合成的调节1.HMG CoA还原酶的变构调节l反馈抑制剂：甲羟戊酸、胆固醇、7-羟胆固醇以及25-羟胆固醇2.HMG CoA还原酶的化学修饰调节l胰高血糖素、糖皮质激素促使其磷酸化失活l胰岛素则促使其去磷酸化而激活3.HMG-CoA还原酶合成的调节第六节第六节 血浆脂蛋白代谢血浆脂蛋白代谢一、血脂一、血脂1.血脂是血浆中脂类物质的
21、总称。2.种类：甘油三酯、磷脂、胆固醇、胆固醇酯以及游离脂肪酸3.来源：内源性和外源性4.正常人血脂水平（见表7-3）表7-3 正常成人空腹血脂的组成及含量*以磷脂中的磷原子摩尔数表示；括号内数值为平均值二二、血浆脂蛋白的分类、组成及结构、血浆脂蛋白的分类、组成及结构(一)血浆脂蛋白的分类 1.电泳法l-脂蛋白l-脂蛋白l前-脂蛋白l乳糜微粒(CM)2.超速离心法l乳糜微粒(CM)l极低密度脂蛋白(VLDL)l低密度脂蛋白(LDL)l高密度脂蛋白(HDL)脂蛋白两种分类方法的关系(二)血浆脂蛋白的组成与结构 1脂类组成的特点l密度越小，含脂质越多lCM和VLDL富含甘油三酯(TG)lLDL和H
22、DL富含胆固醇(酯)和磷脂 血浆脂蛋白的种类、组成及一般特性见表7-4表表7-4 血浆脂蛋白的种类、组成及一般特性血浆脂蛋白的种类、组成及一般特性2载脂蛋白(apolipoprotein,apo)(1)组成l包括apoA、B、C、D、E 等20多种l不同脂蛋白中的apo含量及组成均有较大差异(2)功能l结合并转运脂质，稳定脂蛋白结构l参与识别脂蛋白受体l调节脂蛋白代谢关键酶的活性*华西医科大学（现四川大学华西医学中心）载脂蛋白研究室对625例成都地区正常成人测定结果 国外报道参考值(3)载脂蛋白的结构l外观呈球形颗粒状l磷脂和胆固醇及载脂蛋白亲水基团组成亲水性表面l内核为中性脂质（包括甘油三酯
23、和胆固醇酯）l许多载脂蛋白分子具有结构 血浆脂蛋白结构示意图三、血浆脂蛋白的代谢三、血浆脂蛋白的代谢(一)乳糜微粒(CM)的代谢 1.来源：小肠 2.生理功能：转运外源性甘油三酯 3.代谢过程乳糜微粒的代谢过程(二)极低密度脂蛋白(VLDL)的代谢 1.来源：肝脏(主要)和小肠(少量)2.生理功能：转运内源性甘油三酯 3.代谢过程：与CM代谢过程相似VLDL的代谢过程(三)低密度脂蛋白(LDL)的代谢 1.来源：由VLDL代谢转变而来 2.生理功能：将肝脏合成的胆固醇转运至外周组织 3.代谢过程：LDL受体代谢途径LDL受体代谢途径(四)高密度脂蛋白(HDL)的代谢 1.来源：肝脏和小肠 2.
24、生理功能：将外周组织多余胆固醇运回到肝脏代谢，即胆固醇逆向转运 3.代谢过程高密度脂蛋白的代谢 四、脂蛋白代谢异常相关疾病四、脂蛋白代谢异常相关疾病 1.高脂血症(hyperlipidemia)l高甘油三酯血症：TG2.26 mmol/L(200 mg/dL)l高胆固醇血症：TC6.21 mmol/L(240 mg/dL)2.高脂蛋白血症(hyperlipoproteinemia)l高脂血症实际体现为高脂蛋白血症l高脂蛋白血症分为原发性或继发性l高脂蛋白血症的分型：见表7-63.高脂血症与动脉粥样硬化 高脂蛋白血症分型A.肾脏B.肝脏C.小肠粘膜D.血液E.脂肪组织A.乙酰CoA B.乙酰乙酰
25、CoA C.-羟丁酸 D.丙酮E.-羟基-甲基戊二酸单酰CoAA.NAD+B.NADP+C.CoA-SH D.FAD E.肉碱A.柠檬酸 B.ATP C.CoA D.软脂酰CoA E.AMPA.水化 B.脱水 C.脱氢 D.羟基氧化 E.硫解A.与球蛋白结合 B.与白蛋白结合 C.与VLDL结合D.与CM结合 E.与HDL结合A.三羧酸循环 B.氧化磷酸化 C.丙酮酸羧化D.脂酸氧化 E.脂酸合成A.草酰乙酸，-酮丁酸，丙酮 B.乙酰乙酸，-羟丁酸，丙酮酸C.乙酰乙酸，-羟丁酸，丙酮 D.乙酰CoA，-羟丁酸，丙酮E.草酰乙酸，酮丁酸，-丙酮酸A.脑磷脂 B.卵磷脂 C.心磷脂 D.磷脂酰肌醇
26、 E.磷脂酰丝氨酸A.胆固醇合成场所是线粒体与胞液 B.胆固醇只能在肝中合成C.乙酰CoA是合成胆固醇的唯一原料D.胰岛素可抑制胆固醇的合成E.胆固醇合成时需要消耗ATPA.性激素 B.糖皮质激素 C.甲状腺素 D.胆汁酸 E.7-脱氢胆固醇A.CM B.VLDL C.LDL D.IDL E.HDLA.CM B.VLDL C.LDL D.IDL E.HDLA.LDL、IDL、VLDL、CMB.CM、VLDL、LDL、HDLC.VLDL、IDL、LDL、CMD.CM、VLDL、LDL、IDLE.HDL、LDL、IDL、CMA.甘油一酯 B.1,2-甘油二酯 C.溶血磷脂酸 D.磷脂酸E.脂酰肉碱
27、A.HDL B.LDL C.VLDL D.CM E.IDL A.不能利用乙酰CoA B.仅生成少于十个碳的脂肪酸 C.需要生成丙二酸单酰CoA D.合成部位主要在线粒体 E.利用NAD+作为氧化剂A.磷脂酶A1 B.磷脂酶A2 C.磷脂酶B D.磷脂酶C E.磷脂酶DA.天门冬氨酸 B.磷酸烯醇式丙酮酸 C.苹果酸D.柠檬酸 E.乙酰乙酸A.酮体包括乙酰乙酸,-羟丁酸和丙酮酸B.一切组织均能氧化酮体C.生成酮体的原料亦能生成胆固醇D.酮体是脂肪代谢的有害物质E.酮体在肝内产生，肝内利用A.甘油三酯的合成 B.酮体的利用 C.乳糜微粒的合成 D.脂肪动员E.鞘磷脂的合成A.脂酰CoA脱氢酶 B.
28、-羟脂酰CoA脱氢酶C.烯酰CoA水合酶 D.-酮硫解酶 E.琥珀酰CoA转硫酶A.H2O B.乙酰CoAC.酮脂酰CoA D.NADH+H+E.FADH2A.仅在线粒体中进行 B.产生的NADPH用于合成脂肪酸C.HMG-CoA合成酶是关键酶D.产生的NADH用于葡萄糖酵解 E.需要酰基载体蛋白参与A.从酰基CoA开始 B.产生的能量不能为细胞利用C.被肉碱抑制 D.主要在细胞液中进行E.在降解过程中反复脱下三碳单位使脂 肪酸链变短A.转运中链脂肪酸进入肠上皮细胞 B.转运中链脂肪酸越过线粒体内膜C.将线粒体内生成的乙酰CoA转移到胞 液用于脂肪酸的合成D.参与转移酶催化的转酰基反应E.是脂
29、肪酸合成代谢中需要的一种辅酶A.它们是细胞内能源物质B.它们易溶于水C.它们仅由碳、氢、氧三种元素组成D.它们不存在细胞膜中E.它们不属于营养物质A.乙酰辅酶A B.乙酰乙酰辅酶A C.丙酰辅酶A D.草酰乙酸 E.葡萄糖A.乙酰CoA B.乙酰乙酰CoA C.丙二酸单酰CoA D.草酰乙酸 E.葡萄糖A.乙酰CoA B.乙酰乙酰CoA C.丙二酸单酰CoA D.草酰乙酸 E.葡萄糖A.乙酰CoA B.乙酰乙酰CoA C.丙二酸单酰CoA D.草酰乙酸 E.葡萄糖A.乳糜微粒 B.极低密度脂蛋白 C.低密度脂蛋白 D.高密度脂蛋白E.中密度脂蛋白A.乳糜微粒 B.极低密度脂蛋白 C.低密度脂蛋
30、白 D.高密度脂蛋白E.中密度脂蛋白A.乳糜微粒 B.极低密度脂蛋白 C.低密度脂蛋白 D.高密度脂蛋白E.中密度脂蛋白A.乳糜微粒 B.极低密度脂蛋白 C.低密度脂蛋白 D.高密度脂蛋白E.中密度脂蛋白A.HMG-CoA B.-羟丁酸 C.琥珀酰CoA D.磷酸二羟丙酮E.-羟脂酰CoAA.HMG-CoA B.-羟丁酸 C.琥珀酰CoA D.磷酸二羟丙酮E.-羟脂酰CoAA.HMG-CoA B.-羟丁酸 C.琥珀酰CoA D.磷酸二羟丙酮E.-羟脂酰CoAA.HMG-CoA B.-羟丁酸 C.琥珀酰CoA D.磷酸二羟丙酮E.-羟脂酰CoAA.长链脂肪酸 B.甘油二酯 C.甘油三酯 D.2-
31、甘油一酯E.中、短链脂肪酸A.乙酰CoA羧化酶 B.HMG-CoA还原酶 C.HMG-CoA合成酶D.HMG-CoA裂解酶 E.乙酰乙酰硫激酶A.乙酰CoA羧化酶 B.HMG-CoA还原酶 C.HMG-CoA合成酶D.HMG-CoA裂解酶 E.乙酰乙酰硫激酶A.乙酰CoA羧化酶 B.HMG-CoA还原酶 C.HMG-CoA合成酶D.HMG-CoA裂解酶 E.乙酰乙酰硫激酶A.乙酰CoA羧化酶 B.HMG-CoA还原酶 C.HMG-CoA合成酶D.HMG-CoA裂解酶 E.乙酰乙酰硫激酶A.乙酰CoA羧化酶 B.HMG-CoA还原酶 C.HMG-CoA合成酶D.HMG-CoA裂解酶 E.琥珀酰C
32、oA转硫酶A.油酸B.软脂酸C.硬脂酸D.亚油酸E.花生四烯酸A.胰岛素B.胰高血糖素C.肾上腺素D.ACTHE.TSHA.肝脏是合成脂肪的主要器官B.脂肪细胞因缺乏甘油激酶而不能利用甘油合 成脂肪C.合成所需的甘油和脂肪酸主要由葡萄糖代谢 而来D.肝脏既是合成脂肪也是贮存脂肪的器官E.在小肠主要以甘油二酯途径合成脂肪A.肝脏B.肾脏C.骨骼肌D.心脏E.大脑A.CO2+H2OB.胆汁酸C.雌二醇D.谷固醇E.1,25-(OH)2-维生素D3A.软脂酸B.十八碳二烯酸C.酮体D.胆固醇E.丙酮酸A.脂肪酸彻底氧化的产物是乙酰CoAB.脂肪酸-氧化的部位是在线粒体C.脂肪酸-氧化时的受氢为FAD
33、 和NADP+D.1分子脂肪酸氧化需要消耗1个高能磷酸键E.脂肪酸氧化的限速酶是CPS-IA.乙酰CoAB.NADPH+H+C.HMG-CoA合成酶D.HMG-CoA裂解酶E.HMG-CoA还原酶A.甘油三酯B.磷脂C.胆固醇D.胆固醇酯 E.酮体A.CoAB.NAD+C.FADD.NADP+E.H2OA.前者发生在线粒体，后者发生在胞液B.前者为产能过程，后者为耗能过程C.后者有ACP的参与，前者没有D.后者有CO2和生物素的参与，前者没有E.前者需要NAD+，后者需要FADH2 1.B 肝细胞可以葡萄糖及脂肪酸为原料合成甘油三酯，然后加上磷脂、胆固醇以及apoB100、E等载脂蛋白即可形成
34、VLDL。2.E -羟基-甲基戊二酸单酰CoA（HMG-CoA）是合成乙酰乙酸的直接前体。3.B 因为-羟脂酰CoA在-羟脂酰CoA脱氢酶催化下生成-酮脂酰CoA，而NAD+是-羟脂酰CoA脱氢酶的辅助因子；-酮脂酰CoA的硫解过程中需要CoA-SH的参与；脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下生成反2-烯酰CoA的反应中，FAD是脂酰CoA脱氢酶的辅助因子；长链脂肪酸在胞液中活化，而催化脂肪酸氧化的酶系却存在于线粒体基质中，长链脂酰CoA不能直接透过线粒体内膜，需要与肉碱结合，才能通过线粒体内膜，进入线粒体基质。只有NADP+不是脂肪酸-氧化过程中所需的。4.A 柠檬酸、异柠檬酸可使乙酰CoA
35、羧化酶发生变构，使无活性的原聚体聚合成有活性的多聚体。5.B 脂肪酸-氧化的反应是脱氢、加水、再脱氢（羟基氧化）和硫解，故没有脱水反应。6.B 因为球蛋白与白蛋白是血浆中的两大类蛋白，其主要功能不同，白蛋白主要与血浆运输功能有关，球蛋白主要与血浆免疫功能有关，所以在血中运输脂酸的是白蛋白。另外VLDL是运输内源性甘油三酯的主要形式，CM是运输外源性甘油三酯及胆固醇的主要形式，HDL是逆向运输胆固醇的主要形式。7.E 只有脂肪酸合成在胞液内进行；三羧酸循环在线粒体中进行；氧化磷酸化由线粒体内膜中的呼吸链完成的；丙酮酸酸羧化在线粒体中进行；脂肪酸在胞液中活化成脂酰CoA，再转运进线粒体基质进行-氧
36、化。8.C 酮体包括乙酰乙酸，-羟丁酸和丙酮。9.B 因为卵磷脂就是磷脂酰胆碱。而脑磷脂和心磷脂分别为磷脂酰乙醇胺和二磷脂酰甘油。10.E 胆固醇的合成发生在胞液；机体几乎所有细胞均可合成胆固醇；胆固醇合成除以乙酰CoA为原料外，还需要NADPH 及ATP供给合成反应所需的氢及能量；胰岛素可促进胆固醇的合成。11.C 胆固醇不能转化为甲状腺素。12.C VLDL、LDL和HDL分别相当于前-脂蛋白、-脂蛋白和-脂蛋白。13.E 血浆脂蛋白中，HDL蛋白含量最高（50%），CM的蛋白含量最低（2%）。14.B 脂蛋白按密度由低至高分别为CM、VLDL、IDL、LDL和HDL。15.D 3-磷酸甘
37、油和2分子脂酰CoA反应生成磷脂酸。磷脂酸在磷脂酸磷酸酶催化下再水解生成磷酸和甘油二酯，后者与另一分子脂酰CoA反应生成甘油三酯。16.B LDL的主要生理功能是运输内源性胆固醇。17.C 因为合成丙二酸单酰CoA的是脂酸合成的限速过程。另外乙酰CoA是脂肪酸合成的原料，人体内脂肪酸生物合成可以直接生成十六个碳原子的软脂酸，脂肪酸生物合成主要部位在线粒体外的胞液中，利用NADPH+H+为供氢体。18.D 因为只有作用于磷脂酰肌醇4,5-二磷酸第3位磷酸酯键的磷脂酶C水解才能得到甘油二酯和1,4,5-三磷酸肌醇。19.E 天冬氨酸可直接由草酰乙酸通过转氨基反应生成；草酰乙酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激
38、酶催化下可直接转变为磷酸烯醇式丙酮酸；草酰乙酸加氢可直接还原成苹果酸；草酰乙酸与乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下可直接缩合为柠檬酸。只有乙酰乙酸不能直接由草酰乙酸直接生成。20.C HMG-CoA在HMG-CoA裂解酶作用下生成乙酰乙酰（酮体），但在HMG-CoA还原酶作用下生成甲羟戊酸（MVA），后者进一步生成胆固醇。21.A 酮体的利用主要在肝外组织（如肌肉、大脑）；乳糜微粒的合成主要在小肠；脂肪动员主要发生在脂肪组织；鞘磷脂的合成则主要在神经系统；甘油三酯的合成发生在肝脏和脂肪肪组织，但以肝脏为主。22.E 琥珀酰CoA转硫酶是酮体利用时活化乙酰乙酸生成乙酰乙酰CoA的酶，它不是参与脂肪酸
39、-氧化的酶。23.A 脂肪酸-氧化循环过程中有加水反应（即消耗水），但不产生水。24.A 脂肪酸-氧化仅在线粒体中进行，但脂酰CoA需肉碱转运进入线粒体。25.A 脂肪酸在细胞中氧化降解从脂酰CoA开始，经过四步反应，脂酰基断裂生成一分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA及一分子乙酰CoA。26.D 肉碱参与肉碱脂酰转移酶催化的转酰基反应。27.A 脂类是细胞内能量物质之一。28.A 乙酰CoA是体内合成胆固醇的主要原料。29.A 乙酰CoA羧化形成丙二酸单酰CoA，后者是长链脂肪酸合成的第一个中间产物。30.C 乙酰CoA羧化形成丙二酸单酰CoA，后者是长链脂肪酸合成的第一个中间产物。31.B
40、胆固醇合成起始时，首先由2分子乙酰CoA在硫解酶催化下生成乙酰乙酰CoA。32.B 极低密度脂蛋白（VLDL）的主要生理功能是运输内源性甘油三酯。33.A 乳糜微粒（CM）的主要生理功能是运输外源性甘油三酯和胆固醇。34.C 低密度脂蛋白（LDL）的主要生理功能是运输内源性胆固醇。35.D 高密度脂蛋白（HDL）的主要生理功能是参与胆固醇的逆向转运，即将外周组织多余的胆固醇运回肝脏代谢。36.D 甘油分解时，磷酸甘油可脱氢（氧化）生成磷酸二羟丙酮；糖分解时，1,6-二磷酸果糖在醛缩酶作用下生成磷酸二羟丙酮。37.A HMG-CoA在HMG-CoA裂解酶作用下生成乙酰乙酸（酮体）。HMG-CoA
41、在HMG-CoA还原酶作用下生成甲羟戊酸（MVA），进一步合成胆固醇。38.E 脂肪酸的中间产物均连接有CoA，因此排除B和D；而HMG-CoA是合成酮体和胆固醇的中间产物不出现在-氧化中；琥珀酰CoA是三羧酸循环的中间产物同样不出现在-氧化中。39.B 酮体包括乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮。40.E 中、短链脂肪酸吸收后可直接进入毛细血管，而其它脂类消化产物则需要主动转运或协同转运方式才能进入血液循环。41.A 乙酰CoA羧化酶催化乙酰CoA活化为丙二酸单酰CoA，是脂肪酸合成的起始反应，为不可逆反应，因此该酶是合成脂肪酸的关键酶。42.B 乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的关键酶；HMG-CoA还
42、原酶是合成胆固醇的关键酶；HMG-CoA合成酶参与酮体和胆固醇合成，HMG-CoA裂解酶是酮体合成的特有酶；乙酰乙酰硫激酶是酮体利用时需要的酶。43.C 解释同42题44.D 乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的关键酶；HMG-CoA还原酶是合成胆固醇的关键酶；HMG-CoA合成酶参与酮体和胆固醇合成，HMG-CoA裂解酶是酮体合成的特有酶；乙酰乙酰硫激酶是酮体利用时需要的酶。45.C 琥珀酰CoA转硫酶催化乙酰乙酸活化为乙酰乙酰CoA，后者进而被硫解为乙酰CoA而被肝外组织利用，因此该酶是参与酮体利用的酶。46.E 花生四烯酸，即20碳四烯酸是前列腺素（PG）、血栓噁烷（TX）及白三烯（LT）在体
43、内合成的前体。1.B、C、D、E 在所列的调节脂肪动员的激素中，只有胰岛素为抗脂解激素，其余的均可促进 HSL活性，因而为脂解激素。2.A、B、C 肝脏是合成脂肪的主要器官，但不贮存脂肪；小肠合成脂肪主要以甘油一酯途径，因此D和E不正确。3.B、C、D、E 酮体在肝脏合成，但肝脏不能利用酮体，而主要由肝外组织利用。4.B、C、D 胆固醇在肝脏可转化为胆汁酸；在皮肤可转变为7-脱氢胆固醇，后者经紫外线照射可转变为维生素D3的前体；胆固醇还可在性腺及肾上腺转化为类固醇激素（包括雌二醇）。但胆固醇不能转化为植物固醇，也不能彻底分解为CO2和H2O。5.A、C、D 在人体中，软脂酸、酮体和胆固醇均以乙
44、酰CoA为原料合成，但人体不能合成多不饱和脂肪酸（如十八碳二烯酸），需要食物提供；丙酮酸可在线粒体内氧化为乙酰CoA，但反应不可逆，即乙酰CoA不能生成丙酮酸。6.B、E 脂肪酸彻底氧化的产物是CO2和H2O；-氧化时的受氢体为FAD 和NAD+（而非NADP+）；1分子脂肪酸氧化需要消耗2个高能磷酸键，故A、C、D均不正确。7.A、B、C 酮体和胆固醇的合成具有很多相似点，包括合成原料为乙酰CoA，需要NADPH+H+提供还原当量，同时需要HMG-CoA合成酶，而HMG-CoA裂解酶和HMG-CoA还原酶分别只参与酮体合成和胆固醇合成。8.A、B、C、D 血浆脂质主要包括甘油三酯、磷脂、胆固
45、醇及酯；酮体虽然在血中运输，但酮体是可溶性分子，不属于脂类。9.A、B、C、E 脂肪酸进行-氧化前首先需要CoA进行活化；-氧化反应中两个脱氢反应分别需要FAD和NAD+，（而不需要NADP+），另外有一个加水（水化）反应需要H2O参与，故不选D。10.A、B、C、D 脂肪酸-氧化有两种受氢体，包括FAD和NAD+，而脂肪酸合成则需要供氢体，主要由NADPH+H+提供，故E不正确。苯基标记的脂肪酸氧化产物苯基标记的脂肪酸氧化产物Laureate of The Nobel Prize in Chemistry,1928苯基标记的脂肪酸氧化产物苯基标记的脂肪酸氧化产物Feodor Lynen Konrad Bloch
