1、授课人：XX XX XX学院 XX 专业【全套课件全套课件】第一章植物的水分代谢概 述 第一节植物对水分的需要 一、植物的含水量规律1.不同植物含水量不同；2.同种植物生长环境不同，含水量也不同；3.同株植物不同器官和组织含水量也不相同；4.同一器官在不同生长期含水量不一样。二、植物体内的水分存在状态1.水分存在状态：束缚水（bound water）自由水（free water）2.形成不同水分存在状态的原因：（图1）3.两种水分存在状态与植物代谢的关系：4.原生质的两种存在状态溶胶（sol）：凝胶（gel）：三、水分在植物生命活动中的作用1.水分是构成原生质的主要成分2.水分是代谢作用中的反
2、应底物3.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4.水分能保持植株的固有姿态5.水具有特殊的理化性质（1）高比热利于体温稳定（2）高气化热避免高温伤害（3）具极性原生质交体稳定（4）表面张力大利于吸附和运输（5）透光性好利于光合。第二节植物细胞对水分的吸收一、渗透渗透 作用作用植物的吸水方式（一）自由能和水势（一）自由能和水势自由能化学势水势（二）渗透作用（二）渗透作用渗透作用（osmosis）：渗透系统：（三）植物细胞是一个渗透系统（三）植物细胞是一个渗透系统1.概念：质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。质壁分离复原：把发生质壁分离的植物细胞放入清水或水势较高的溶液中，液
3、泡变大，整个原生质体慢慢恢复原来状态的过程。2.发生质壁分离的条件：（1）外界环境水势低于细胞水势；（2）原生质层具有选择性；（3）细胞壁与细胞质的收缩能力不同。3.质壁分离说明以下问题：（1）原生质层具有半透膜的性质；（2）判断细胞的死活；（3）能测定细胞的渗透势。(四四)植物细胞的水势植物细胞的水势1.典型植物细胞的水势：水势=衬质势+压力势+渗透势2.形成液泡前植物细胞的水势：水势=衬质势3.形成液泡后植物细胞的水势=压力势+渗透势4.细胞吸水饱和时水势为0。5.衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值（实质是增加吸水力），为负值。6.压力势：由于细胞壁压力的存在
4、而增加的水势（它阻止吸水），一般为正值，但质壁分离时为0，剧烈蒸腾时为负。7.膨压：细胞吸水膨胀而对细胞壁产生的压力。8.渗透势：又叫溶质势，由于溶质颗粒的存在而使水势降低的部分（水的自由能降低），一般为负值。（五）细胞间的水分移动（五）细胞间的水分移动水势差异决定水流方向和速度 X Y水势梯度：当多个细胞连在一起时，如果一端细胞的水势高，另一端的水势低，顺次下降就形成一个水势梯度。水分从水势高的地方流向水势低的地方。植物器官水分流动就遵循这一规律。渗透势=-1.4Mpa压力势=+0.8Mpa水势=-0.6Mpa渗透势=-1.2Mpa压力势=+0.4Mpa水势=-0.8Mpa二、扩散三、集流水
5、孔蛋白的水通道膜内在蛋白，存在于动物细胞与植物细胞质膜、液胞膜第三节植物根系对水分的吸收1.植物的吸水器官：根系2.根系的吸水部位：根尖3.根尖的吸水区域：根毛区（图）4.根毛区为吸水的主要区域原因何在？（1）根毛多，吸收面积大；（2）细胞壁由果胶物质组成，亲水性强；（3）疏导组织发达。5.其他区域：细胞质浓厚，疏导组织不发达，对水阻力大。一、根系吸水动力（一）根压（root pressure）：根压：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力（主动吸水）。证据：伤流、吐水伤流（bleeding）：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。伤流液（bleeding sap）成分：吐水（guttati
6、on）：从未受伤的叶片的尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。（二）蒸腾拉力（二）蒸腾拉力大气叶片气孔下腔下腔叶肉细胞旁边细胞导管根 土壤二、影响根系吸收水分的主要外界条件外界条件：大气因子和土壤因子本节主要讲述土壤因子（一）土壤可用水分1.定义：永久萎蔫系数以外多余的水分。2.永久萎蔫系数（permanent wilting coefficioent）：植物叶片刚显示萎蔫之后，转到阴湿之处仍不能恢复原状，此时的土壤含水量与土壤干重的百分率（引起植物萎蔫不能因蒸腾的减弱而恢复的土壤最高百分含水量）。3.土壤水分的分类：重力水、毛管水和束缚水。（二）通气状况（二）通气状况（三）土壤温度（三）土壤温
7、度1、高温：加速根的老化和木质化减少吸收面积；酶的活性下降甚至失活，原生质流动缓慢。2、低温：水分粘性增大，扩散速率降低；原生质粘性增大，水分不易透过；呼吸速率下降，影响根压；根系生长缓慢，影响吸水面积。3、适温：（四）土壤溶液浓度（四）土壤溶液浓度第四节蒸腾作用蒸腾作用（transpiration）：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子）从体内散发到体外的现象。一、蒸腾作用的生理意义和部位1.生理意义：（1）植物吸水和运输的主要动力；（2）有利于矿质、盐类的吸收；（3）能降低叶片温度。2.植株蒸腾部位：幼体、成体3.叶片蒸腾的方式：皮孔蒸腾、角质蒸腾、气孔蒸腾二、气孔运动气孔结构特点
8、：1.细胞壁不均匀加厚；2.细胞器与表皮细胞不同；3.体积小于表皮细胞；4.与表皮细胞间无胞间连丝。（一）经过气孔的蒸腾速率1.气孔扩散速率特点：比同面积自由水面的蒸发速率快50倍以上。2.扩散速率快的原因小孔扩散原理（二）气孔运动1.气孔周期性运动2.气孔运动的原因保卫细胞的吸水和失水（三）气孔运动及机理：1.淀粉-糖变化学说（starch-sugar conversion theory）:主要内容：认为保卫细胞水势的变化是糖和淀粉互相转化的结果。关键酶为淀粉磷酸化酶（在PH6.1-7.3促进淀粉水解，PH2.9-6.1促进葡萄糖-1磷酸合成淀粉）。在光照条件下由于保卫细胞具有叶绿体进行光合
9、作用消耗二氧化碳细胞PH升高，促进淀粉水解，细胞内可溶物质增加，水势降低，气孔打开吸水。在黑暗条件下，。存在问题：（1）对某些植物的保卫细胞无叶绿体，但气孔仍然开闭，难以解释；（2）气孔开/关在先，糖变化在后。2.钾离子吸收学说（inorganic ion uptake theory）:细胞膜上有H-ATP酶，它可被蓝光和红光激活，利用ATP将H+从保卫细胞运到周围细胞，同时吸收K+和Cl-，降低了细胞的水势，气孔张开。3.苹果酸生成学说（malate production theory）:PEP+HCO-3OAA+磷酸OAA+NADH苹果酸+NAD（四）影响气孔运动的因素（1）光照为其主要因
10、素，它促进糖、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。（2）温度影响气孔开度（3）二氧化碳浓度低浓度促进气孔开放，高浓度促进气孔关闭（4）叶片含水量三、影响蒸腾作用的内外条件气孔蒸腾水蒸气扩散过程（一）外界条件对蒸腾作用的影响1.光照：最主要条件2.大气的相对湿度3.温度4.外界空气流动速率5.昼夜变化蒸腾速率=扩散力/扩散途径阻力=（气孔下腔蒸腾压-叶外蒸腾压）/（气孔阻力+扩散层阻力（二）内部因素对蒸腾作用的影响1.气孔频度2.气孔大小3.气孔开度4.气孔下腔大小5.气孔的特殊构造6.叶片内部面积（三）蒸腾作用的表示法1.蒸腾速率（transpiration rate）：植株在一定时间内单位叶面
11、积蒸腾的水量。用克/平方分米.小时表示。2.蒸腾比率（transpiration ratio）：植株每消耗1千克水所形成的干物质克数。用克表示。3.蒸腾系数（transpiration coefficient）：又叫需水量，植株制造1克干物质所需水分的克数。用克表示。蒸腾系数是蒸腾比率的倒数。第五节 植物体内水分运输一、水分运输的途径1.水分从被吸收到蒸腾到体外经过的途径：土壤溶液根部皮层薄壁细胞木质部导管和管胞茎或叶的木质部叶片木质部膜端细胞气孔下腔附近的叶肉细胞细胞壁蒸腾2.根据原生质的有无植物组织分类：质外体（apoplast，非原生质体）：没有原生质体的部分；共质体（symplast）
12、：原生质体跨膜运输：3.水分在茎、叶细胞内运输的两种途径：（1）经过死细胞：长距离运输（2）经过活细胞：适于短距离运输二、水分沿导管或管胞上升的动力1.水分沿导管、管胞上升的动力：（1）根压（2）蒸腾拉力：主要动力2.如何保证导管内的水柱不断？内聚力学说（cohesion theory）:3.有关内聚力学说的争论的焦点：（1）水分上升是否需要活细胞参与；（2）木质部有气泡，水柱不可能连续，为什么水柱还能继续上升？三、水分运输的速度1.活细胞原生质体对水流阻力很大，因亲水性物质存在形成水合膜。水流经过原生质的速度为每小时千分之一厘米；2.水分在木质部运输速率比薄壁细胞快得多，为每小时3-45米。
13、第六节合理灌溉的生理基础灌溉的基本任务是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水规律作物需水量引种类而异；。如小麦生育期同一作物在不同生育期对水分的需要量也有很大的差别分五个阶段1.萌芽到分蘖前期：需水量不大；2.分蘖末期到抽穗期：耗水量增多，出现第一个水分临界期（critical period of water）；3.抽穗到开始灌浆：水分重要；4.开始灌浆到乳熟期：第二个水分临界期；5.乳熟末期到完熟期：减少水分供应。二、合理灌溉的指标1.从土壤湿度决定灌溉时期2.灌溉的形态指标长相、叶形、叶色3.灌溉的生理指标水势、细胞质液浓度、渗透势、气孔开度注意具体问题具体分析三、灌溉方法沟渠排灌喷
14、灌滴灌四、合理灌溉增产的原因1.灌溉可改善各种生理作用，尤其是光合作用：（1）植株生长加强，叶面增大，增加光合面积；（2）根系活动能力加强，叶片水分充足，加快光合速率，同时还能改善光合作用的午休现象；（3）茎、叶输导组织发达，提高水分和同化物的运输效率，改善光合产物分配作用，提高产量。2.能改变栽培环境“生态需水”第二章 植物的矿质营养矿质营养（mineral nutrition）：植物对矿物质的吸收、转运和同化。第一节 植物必需的矿质元素一、植物体内的元素矿质元素（mineral element）：植物燃烧后以氧化物形态存在于灰分中的元素，又称灰分元素。氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中
15、吸收的所以也归入矿质元素来讨论。植物体干物质（5-90%）水分（10-95%）有机化合物（90%）无机化合物（10%）二、植物必需的矿质元素1.如何确定何种元素为必需元素，何者不必要？技术：溶液培养法（solution culture method）与砂培法（sand culture method）确定方法：2.常用培养液：Hoagland（荷格伦特）培养液3.必需矿质元素具备的条件：（1）由于该元素缺乏，植物生育发生障碍，不能完成生活史；（2）除去该元素，则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏是可以恢复和预防的；（3）该元素在植物营养生理上应表现出直接效果，决不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物
16、条件的改变而产生的间接效果。4.植物必需的元素有碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、硅、钠、镍共19种。大量元素（major element）：植物体内含量占植物干重的0.1%以上的元素。碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁、硅10种；微量元素（minor element）：植物体内含量占植物干重的0.01%以下的元素。铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、钠、镍9种。5.植物必需元素是一个动态概念，种类随研究深入可能会有新的元素。思考：植物体内有多少种矿质元素？有多少种必需矿质元素？三、植物必需矿质元素的生理作用矿质元素在植物体内的的生理作用：（1）结构组成；（2）参与调节；
17、（3）电化学作用。（一）大量元素1.氮（1）吸收形式（2）生理作用（3）缺乏时症状2.磷（1）吸收形式（2）分布（3）作用：A、核苷酸的组分B、在糖类代谢中的作用C、对蛋白质代谢的作用D、对脂肪转变的关系（4）缺磷时症状3.钾（1）吸收状态（2）分布（3）作用促进呼吸进程及核酸和蛋白质的合成对糖类的合成运输有影响提高抗旱性（4）缺乏时的症状4.硫分布均匀不足时蛋白质含量显著减少，叶绿素的形成也受到影响，缺乏时叶片呈黄绿色。5.钙主要存在于老器官缺钙生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。6.镁主要才能在于幼嫩器官和组织缺镁时叶绿素不能合成，叶脉仍绿脉间变黄，有时呈红紫色，严重时形成褐
18、斑坏死。7.硅细胞壁缺硅蒸腾加快，生长受阻，易感染，倒伏。（二）微量元素1.铁（1）吸收形式（2）生理作用（3）缺乏时症状：如：黄叶病2.锰（1）生理作用（2）缺乏时症状：叶绿体破坏解体（缺绿）3.硼（1）生理作用（2）缺乏时症状：花而不实4.锌（1）生理作用（2）缺乏时症状：“花白叶”病、“小叶病”5.铜作用6.钼作用7.氯作用8.镍：脲酶组成成分，水解脲酶。缺镍时叶尖坏死9.钠：碳四植物和CAM植物必需。四、作物缺乏矿质元素的诊断（一）化学分析诊断法待测株与正常植株比较（二）病症诊断法注意元素间的相互作用和元素之间的位置竞争（三）加入诊断法大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥
19、或浸渗法。第二节 植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜植物细胞的膜系统（一）膜的特性和化学成分1.特性：selective permeability2.结构成分：蛋白质（structural protein、functional protein）和脂质主要为磷脂（具有双亲媒性）（二）膜的结构1.单位膜模型（Unit membtane model）2.流动镶嵌模型（fluid mosaic model）外在蛋白（exfrinsic protein）内在蛋白（integral protein）二、细胞吸收溶质的方式和机理植物细胞吸收溶质的方式：离子通道运输、载体运输、质子泵运输和胞饮作用。（一）离子
20、通道运输（被动方式）（二）载体运输载体学说1.内容：生物膜上存在一些组分（载体R），能有选择地与外界物质（分子或离子，Me）结合，形成载体-物质复合体（MR），透过质膜，在质膜内方脱离，把物质（分子或离子，Mi）释放在细胞内。Me+R MR Mi+R2.载体及作用方式载体：指膜中专门运送物质的大分子蛋白质。又叫运输酶，透过酶。载体作用方式：（1）扩散方式：认为载体为透过酶，其在膜内可扩散，在扩散过程中把外界物质带入细胞内。（2）变构方式：认为载体为变构酶，其在膜内不可移动，它为膜的 一部分，横跨膜内外，通过变构作用，把膜外分子或离子运到细胞去。（三）离子泵运输1.基本观点：细胞对离子的吸收和运
21、输是由膜上的载体电致质子泵（electrogenic proton pump）推动的。起电致质子泵作用的是ATP酶。2.运输过程：3.运输方式：协同运输，主要分两类：（1）共向运输（2）反向运输（四）胞饮作用1.胞饮作用（pinocytosis）：物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。2.特点：非选择性，可吸收大分子。3.胞饮过程：物质吸附质膜内陷（物质进入）质膜内折小囊泡两种去向：（1）囊泡溶解，物质留在细胞质内；（2）交给液泡。第三节 植物体对矿质元素的吸收一、离子选择性吸收（ion selective absorption）的表现：（1）不同植物吸收离子情况
22、不同；（2）对同一盐的阴阳离子吸收有差异。生理酸性盐：生理碱性盐：植物吸收矿质元素的特点（一）对盐分和水分的相对吸收既有关，又无关。不存在直接的依赖关系（二）离子的选择吸收生理中性盐：（三）单盐毒害和离子对抗 单盐毒害（toxicity of single salt）：植物生长培养液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象。离子对抗（ion antagonism）：在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量的其它金属离子，即能减弱或消除单盐毒害离子之间这种作用叫离子对抗。平衡溶液（balanced solution）：对植物生长良好而无毒害作用的溶液。思考：平衡溶液是否完全营养液？二、根部对矿质元素
23、的吸收过程（一）根部吸收矿物质的区域吸收部位为根尖，吸收区域为根尖。（二）根部吸收矿物质的过程1.把离子吸附在根部表面交换吸附（exchange absorption）：不需能，与温度无关，属非代谢性的交换吸附。2.离子进入根部内部（1）质外体途径（2）共质体途径3.离子进入导管 机理：两种不同观点（1）被动进入证据：裸露玉米种根微管组织吸收、保持钾、氯离子的能力很低。（2）主动运输证据：运输受阻时，中柱鞘及导管周围薄壁细胞中离子多。三、根部对吸附在土壤胶体上的矿质元素的吸收主要通过两种方式：1.通过土壤溶液而得到，具体过程如下：（1）根部呼吸放出CO2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3；（2
24、）H2CO3从细胞质表面逐渐接近土粒表面；（3）土粒表面的K+和H2CO3的H+进行离子交换；（4）K+HCO 3-返回根表面；（5）K+和H+进行离子交换，K+便进入根部，也可连HCO3-一起进入根部。2.直接交换得到（接触交换，contact exchange）：在根部和土壤微粒表面上的离子不同地振动，如果根部和土壤微粒的距离小于离子振动的空间，即可发生直接交换。四、影响根部吸收矿物质的条件根部对矿物质的吸收主要有主动吸收和交换吸附，凡能影响这两个方面任何一方面的条件均可影响。（一）温度一定范围内根部吸收矿质的速率随土温的升高而加快。1.温度过高不利吸收：（1）酶钝化，速率下降；（2）细胞
25、透性增加，原生质外流。2.温度过低：代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性增大，离子进入困难。（二）通气状况在一定范围内，氧气供应越好，根系对矿质元素的吸收越多。（三）溶液浓度在浓度较稀时，随着溶液浓度的升高，根部对离子的吸收数量也增加；当浓度进一步增加时，并无此关系，原因何在？离子载体的饱和效应。况且，当外界溶液浓度过大时，会使植物组织脱水，出现烧苗现象。（四）氢离子浓度1.直接影响：由于组成的主要成分是蛋白质，而蛋白质是两性电解质，在不同的pH条件下带电情况不同，对外界离子的吸附情况也就不一样2.间接影响：（1）土壤溶液反应改变，可以引起溶液中养分的溶解或沉淀；（2）土壤溶液反应也影响土壤微生物的
26、活动。（五）离子间的相互作用一种离子的存在会影响对另一种离子的吸收。竞争结合位点阻碍；激活结合位点促进。五、植物地上部分对矿质元素的吸收根外营养，主要指叶片营养（foliar nutrition）。1.要保证吸收，必须保证溶液能很好地被吸附在叶片上。措施：用表面活性剂、喷雾液滴要细2.达到细胞质的途径：（1）气孔进入（2）角质层进入3.影响营养元素进入叶片的内外因素：（1）叶片的生理状态，嫩叶快；（2）温度，影响代谢；（3）液面保湿时间。五、植物地上部分对矿质元素的吸收4.浓度：1.5%-2.0%以下5.根外施肥的优点：（1）生育后期或临界营养期补充营养；（2）克服易被土壤固定肥料利用率地的不
27、足；（3）补充微量元素。思考：如何充分发挥根外施肥的作用？第五节 矿质元素在植物体内的运输一、矿物质运输的形式、途径和速度1.运输形式（1）氮的运输形式：主要有氨基酸、酰氨，还有少量以硝酸盐形式向上运输；（2）磷酸运输形式：主要以正磷酸形态运输，但也有在根部转变为有机磷化物然后才向上运输；（3）硫的运输形式：主要以硫酸根离子形式运输，但有少数以蛋氨酸和谷光甘肽之类形式运输；（4）金属离子：以离子状态运输2.运输途径：（1）研究方法：放射性同位素与蜡纸阻隔相结合；（2）根部吸收无机离子：木质部上升 从木质部扩散到韧皮部；（3）叶片吸收的无机离子：向下运输：以韧皮部为主，并横向运输到木质部；向上运
28、输：也是通过韧皮部，但有些矿质能从韧皮部扩散到木质部而向上运输。3.运输速度：矿质元素运输速率约为30-100cm/h.二、矿物质在植物体内的分布（一）可参与循环的元素与不参与循环的元素1.可参与循环的元素某些元素进入地上部后仍成离子状态，如钾；某些元素形成不稳定化合物，如氮、磷、镁；2.不参与循环的元素一些在体内形成稳定化合物，不能被再利用，如硫、钙、铁、锰、硼，尤其是钙、铁、锰。再利用的元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以钙最典型。（二）元素在体内的分布1.参与循环的元素大多分布在生长点和嫩叶等代谢旺盛的部分；2.不参与代谢的元素分布在老叶。因而缺素时能参与循环的元素表现在老叶，缺不参与
29、循环的元素，病症表现在嫩叶。3.可移动元素在体内可重新分布，同时可以被排除体外，参与生态循环。植株被雨淋时洗出的主要物质是钾、氮、糖、有机酸和植物激素。第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的目的：根据矿质元素对植物的生理功能和作用，结合作物的需水规律，适时地、适量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律1.不同作物对三要素所要求的绝对量和相对比例不一样；2.同一作物不同生育期对矿质元素的吸收不一样；3.作物在不同生育期各有明显的生育中心。肥料优先分配到生长中心最高生产效率期（植物营养最大效率期）：不同生育期施肥，对植物生长影响不同，其中施肥营养效果最好的时期为最高生产 效率期。二、合理施肥的指标
30、（一）形态指标1.叶貌2.叶色（1）叶色是反映作物体内营养状况的最灵敏指标；（2）叶色是反映 植物体内代谢类型的良好指标；（3）叶色反映快、敏感。3.茎的颜色也可以作为施肥的指标（二）生理指标：一般以功能叶作为测定对象1.营养元素结合不同施肥水平，不同产量，通过化学分析，找出不同生育期、不同组织、不同营养浓度与产量的关系。作物养分浓度在严重缺乏与适量两个浓度之间有一个获得最高产量的最低浓度，叫临界浓度（critical concentration）。2.酰氨监测氮素含量3.酶活性某些离子与酶活性密切相关，甚至是其组分，通过对酶活性的检测，从而推测元素含量。三、施肥增产的原因1.植物施肥与给动物
31、喂饲料有本质区别：植物是从无机物到有机物，增产效果是间接的；动物是从有机物到有机物。2.施肥可改善光合性能：增大光合面积提高光合能力延长光合时间有利于产品分配利用施肥增产的实质在于改善光合性能，形成更多的有机物，获得增产。3.施肥还可以改善栽培条件，特别是土壤条件。四、发挥肥效的措施1.适当灌溉以水促肥，水是肥的开关2.适当深耕土壤容纳更多的水、肥，促进根系发达，增加吸收面积3.改善光照条件适当密植4.改善施肥方式（1）根外施肥（2）深层施肥第三章 植物的光合作用碳素营养是植物的生命基础：（1）植物体的干物质有90%左右是有机化合物，有机化合物中都含有碳素；（2）碳原子是组成所有有机化合物的主
32、要骨架。按碳素营养方式的不同把植物分为两类：（1）异养植物（heterophyte）：只能利用现成的有机物作营养的植物；（2）自养植物（autophyte）：可以利用无机碳化合物作营养的植物。碳素同化（carbon assimilation）：自养植物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。第一节 光合作用的重要性1.什么是光合作用（photosynthesis）？绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧的过程。2.光合作用的重要意义：（1）把无机物变成有机物；每秒钟地球上同化碳素超过6000吨，约40%由浮游植物同化，60%由
33、陆生植物同化。食物、化工原料、药材（2）蓄积太阳的能量；每年固定3X1021J，主要能源（3）环境保护。如果不释放氧气，地球上的氧3000年就会用完，同时形成臭氧，防紫外辐射。研究光合作用的意义：第二节 叶绿体及叶绿体色素叶片是光合作用的主要器官，叶绿体是光合作用的重要细胞器；离体叶绿体光合速率可达完整叶片的80-90%；叶绿体是光合作用的形态单位，但单独一个叶绿体不一定是光合作用的完整单位。一、叶绿体的结构和成分目前采用细胞匀浆法和分级离心技术将各种细胞器分开进行分析（一）叶绿体的结构1.外观：椭圆形，直径3-6um，厚2-3um。叶片中叶绿体含量高每平方毫米含量为7个数量级，有利于表面积的
34、扩大，扩大吸收利用光能和二氧化碳。2.结构：两层选择透性膜，膜以内的物质为构成片层的底物间质（stroma），间质中有将光能转变为化学能的场所基粒（grana），同时，间质中还有一些具有脂类贮藏功能的由亲酯性醌类物质组成的嗜锇滴。外被：即叶绿体膜间质：叶绿体以内的基础物质。是构成片层的底物，主要为可溶性蛋白质（酶）和其他活跃物质。基粒：光合色素集中之地，光能转变为化学能的场所。类囊体：构成叶绿体的片层系统中的每个片层都是闭喝囊状，内为水溶液。基粒类囊体：间质类囊体：嗜锇滴：叶绿体间质中的容易与锇酸结合的颗粒。其主要成分为亲酯性醌类物质。生理功能是贮藏脂类物质。不同植物或同一植物的不同部位的叶绿
35、体内的基粒类囊体数目不同。凡光合细胞都有类囊体。3.原核细胞与真核细胞类囊体膜在细胞内分布不同：4.类囊体垛叠的生理意义：（1）有效收集光能，加速光反应；（2）酶的有序排列，有利于代谢的顺利进行。（二）叶绿体的成分1.水分：约占75%2.蛋白质：叶绿体的结构基础，占干重的30-45%，作为酶催化各类反应。3.脂类：膜成分4.色素：光合色素5.无机盐：6.核苷酸（NAD+、NADP+）和醌：传递电子或氢原子。二、光合色素的化学特性光合色素主要分为3类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素（一）光合色素的化学结构1.叶绿素（chlorophyll）:在高等植物中主要含有叶绿素a和叶绿素b。（1）物理性质：溶
36、解性：叶绿素a、b都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂；颜色：叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。（2）化学性质：分子式：结构特征：为叶绿酸的酯分子中有四个吡咯环和一个羰基与羧基组成的副环四个吡咯环与四个甲稀基连接成一个大环叫卟啉镁原子位于卟啉环的中央羰基与甲醇结合，叶绿醇第四环的丙酸结合具有双亲媒性（3）功能2.类胡萝卜素（carotenoid）：包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）。（1）物理性质溶解性：不溶于水，但能溶于有机溶剂；颜色：类胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。（2）结构特征：不饱和碳氢化合物，有三种同分异构体 两者区别：在于紫罗兰酮环上
37、一个位置的羟基代替氢（3）功能收集光能；防护光照伤害叶绿素。3.藻胆素（phycobilin）：藻类进行光合作用的主要色素。常与藻类中的蛋白质结合为藻胆蛋白。结合紧密只有用强酸煮沸才能分开。可分为藻红蛋白和藻蓝蛋白。结构与叶绿素有相似之处。（二）色素在叶绿体内的排列两种不同看法：1.叶绿体的片层是由含水蛋白质层和脂类层相间排列而成。色素头尾分别插入其中。2.叶绿体片层是脂类双层膜，球形蛋白镶嵌在脂类双层膜之内，直达膜的里外，叶绿素分子整个排列在蛋白质中。三、光合色素的光学特性光是一种电磁波，对光合作用有效的是波长为400-700nm之间。根据光的波粒二相性，光同时又是离子流，这种离子称为光子。
38、光子携带能量与波长的关系为：E=N h v/入由此可见，光子的能量与波长成反比。（二）吸收光谱1.连续光谱：2.吸收光谱（absorption spectrum）：3.叶绿素的吸收光谱特征（1）有两个最强区：640nm-660nm的红光部分和430-450nm的蓝紫光部分；（2）对绿光吸收最少。4.叶绿素a、b吸收光谱比较：（1）叶绿素a在红光部分吸收带宽些，在蓝紫光部分窄些，叶绿素b相反；（2）叶绿素a在红光部分吸收带偏向长波长，在蓝紫光部分吸收带偏向短光波。5.胡萝卜素与叶黄素的吸收光谱：最大吸收在蓝紫光部分，不吸收红光6.藻胆素的吸收光谱：主要吸收绿光、橙光（三）荧光现象与磷光现象1.荧
39、光现象：（1）定义：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素a为 血红光，叶绿素b为棕红光）的现象。（2）发生荧光现象的机理（见图）：2.磷光现象：（1）定义：（2）产生磷光现象的机理：3.荧光磷光的寿命：荧光寿命很短为10-810-9S；磷光较长为10-2S。4.叶绿素荧光现象和磷光现象的意义：思考：荧光与磷光有何区别？（二）植物的叶色1.叶色是植物叶子各种色素的综合表现。但主要为叶绿素和类胡萝卜素两类色素的比例。2.正常叶片中主要色素的比例叶绿素/类胡萝卜素约为：3：1叶绿素a/叶绿素b约为：3：1叶黄素/胡萝卜素约为：2：13.关于叶色的几个问题（1）为什么树叶一般都为绿色
40、？（2）为什么叶片衰老时会呈黄色？（3）红叶又是如何形成的？4.影响叶绿素形成的因素：（1）光照：为其主要影响因素（2）温度：通过影响酶活力而影响；（3）矿质元素缺乏：主要是氮、镁、铁、锰、铜、锌5.几种现象：黄化现象（etiolation）：早春寒潮过后水道秧苗变白现象6.叶绿素的开发利用：牙膏、美容、药用等第三节 光合作用的机理概 述光合作用的三大步骤：1.光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）；2.电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳素同化完成）；以上三个步骤又可根据反应中是否需光分为光反应和暗反应两个阶段；上述1、2步基
41、本上属于光反应，第3步属于暗反应。1.光反应：必须在光下进行，由光所引起的光化反应，它主要在基粒类囊体膜（光合膜）上进行；2.暗反应：可以在暗处进行的由若干酶所催化的化学反应，暗反应是在间质中进行的。一、光能吸收（一）原初反应1.光合单位（photosynthetic unit）：是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。2.光合单位的组成：聚光色素系统（light-harvesting pigment system）+作用中心（reaction centre）。3.按功能光合色素可分为以下两类：（1）作用中心色素（reaction centre pigment）又叫陷阱：少数特殊状态
42、的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性。既是光的捕捉器，又是光能的转换器。（2）聚光色素（light-harvesting pigment）又叫天线色素：没有光化学活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用。4.光量子的传递：5.光合作用的反应中心（1）定义：将光能转变为化学能的膜蛋白复合体。（2）组成：参与能量特殊叶绿素a对、脱镁叶绿素和醌等电子受体分子和相关蛋白。（3）作用：光能转化为化学能思考：原初反应分为能量吸收、传递、转化是如何完成的？（二）光系统1.光系统的发现：红降（red drop）：量子产额（quantum yield）:爱默生效应（Emerson
43、effect）：两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象称做增益效应 或爱默生效应。2.两个光系统：（1）颗粒大小：11nm；17.5nm（2）分布部位：类囊体非垛叠部分；垛叠部分（3）反应波长：700；680（4）主要特征：NADPH形成；水的光解与放氧二、电子传递与质子传递（一）PSII1.PSII的水裂解放氧放氧复合体（OEC）由多肽及放氧有关的锰、氯、钙等组成原初电子受体为去镁叶绿素，酪氨酸残基为原初电子供体水氧化钟：2.PSII中的电子传递（二）细胞色素b6f复合体（三）PSI三、光合磷酸化（一）光合磷酸化方式1.定义：2.分类：（1）非循环光合磷酸化（2）循环光合磷酸化（二）ATP
44、合酶（三）光合磷酸化的机理：化学渗透学说同化力（assimilatory power）：由于ATP和NADPH用于碳反应中CO2的同化，所以，把这两种物质合称为同化力。四、碳同化 碳素同化是将ATP和NADP中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能，较长时间供给生命活动的需要；从物质生产角度看，占植物体干重90%以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的。碳同化在叶绿体间质中进行，需要多种酶协同作用。碳同化的途径有三条：卡尔文循环、C4途径、景天科酸代谢途径，但只有卡尔文循环才具有合成淀粉的能力，其他两条途径只能固定转运二氧化碳，仍需通过卡尔文循环才能完成。（一）卡尔文循环1.卡尔文循环的别名
45、：光合环、还原磷酸戊糖途径（RPPP）、C3途径等。2.卡尔文循环分为四个阶段：（1）羧化（固定二氧化碳）固定二氧化碳，形成3-磷酸甘油酸（PGA）（2）还原（贮能完成）由PGA到DPGA（1，3-二磷酸甘油酸），再到GAPld（3-磷酸甘油醛）。（3）更新：有GAPld经过一系列变化，再形成RuBP的过程。（4）合成：还原过程中形成的3-磷酸甘油醛在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体在细胞质中合成蔗糖。C3循环变化简图：3.卡尔文循环的贮能情况：固定3分子二氧化碳，要6个NADPH分子和9个ATP分子，形成1个PGAld分子。4.卡尔文循环的调节：（1）酶活性调节；（2）光的调节；（3）转运作
46、用的调节。（二）C4途径1.C4途径，又叫 C4-二羧酸途径、C4光合碳同化（PCA）环、Hatch-Slack途径。2.C4途径的过程：叶肉细胞胞质中的PEP为二氧化碳受体，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被还原为苹果酸或天冬氨酸，被运输到维管束鞘细胞中去。再脱羧后运回到叶肉细胞。3.C4途径的调节：（1）光调节（2）效应剂调节（3）二价金属离子调节（三）景天科植物酸代谢1.景天科植物酸代谢过程2.CAM的调节（1）短期调节指昼夜调节方式。要完成这种调节CAMPEPC有两种形式：夜晚型：在夜里，羧激酶作用活化，形成苹果酸白天型：白天无羧化作用。（2）长期调节（四）C3植物和C4植物的光合
47、特征1.概念：C3植物（最初产物为3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初产物为草酰乙酸）2.C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因主要从两个方面来探讨：（1）从结构上看：C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基拉发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”结构。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等 C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在对肉细胞里进行，淀粉亦
48、只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。（2）在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这与PEP羧化酶活性强（PEP羧化酶的活性约为RuBPC的60多倍，对二氧化碳的亲合力远远大于，RuBPC，故C4植物能利用低浓度的二氧化碳，C3植物则不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有关。3.几个问题（1）为什么C4植物被称作低补偿植物？（2）为什么C4植物的耐旱性强于C3植物？五、光呼吸 植物的绿色细胞依赖光照，放出CO2和吸收O2的过程，被称为光呼吸（photorespiration）。一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求，这种呼吸相对地称
49、为暗呼吸（dark respiration），通常所说的呼吸就是指暗呼吸。（一）光呼吸的生物化学1.进行部位：叶绿体、线粒体、过氧化体2.底物：乙醇酸3.生化过程：4.在整个循环中氧的吸收发生于哪些细胞器？二氧化碳的在整个循环中氧的吸收发生于哪些细胞器？二氧化碳的释放又发生于哪些细胞器？释放又发生于哪些细胞器？5.光呼吸的调节与外界条件密切有关光呼吸的调节与外界条件密切有关（1）首先是氧及二氧化碳的浓度，二氧化碳抑制光呼吸）首先是氧及二氧化碳的浓度，二氧化碳抑制光呼吸而促进光合作用，而促进光合作用，氧则抑制光合作用而促进光呼吸；氧则抑制光合作用而促进光呼吸；（2）随着光强、温度和）随着光强、温
50、度和 PH的增高，光呼吸也加强，其的增高，光呼吸也加强，其实质也是二氧化碳和氧对实质也是二氧化碳和氧对RuBP的竞争。的竞争。（二）光呼吸的生理功能 光呼吸释放的光呼吸释放的CO2量占光合作用量占光合作用CO2固定量的固定量的2027，也就是把光合作用固定四分之一左，也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又变成右的碳又变成 CO2释放出去。光呼吸是一个消释放出去。光呼吸是一个消费过程。费过程。为什么植物在进化过程中会演化出这样一个过程为什么植物在进化过程中会演化出这样一个过程呢？它对植物有什么好处呢？呢？它对植物有什么好处呢？（1）近年来不少人认为光呼吸可保护光合器免受）近年来不少人认为光呼吸可
