1、?基本概念基本概念：矿质营养、通道运输、载体运输、泵运输、电化学矿质营养、通道运输、载体运输、泵运输、电化学势、初级主动运输、次级主动运输、胞饮作用、内吞作用势、初级主动运输、次级主动运输、胞饮作用、内吞作用基础知识基础知识：如何判别必需元素、植物的必需元素的吸收方式、如何判别必需元素、植物的必需元素的吸收方式、必需元素的运输途径、硝酸盐还原为氨基酸的历程、共生必需元素的运输途径、硝酸盐还原为氨基酸的历程、共生生物固氮的原因及固氮酶的研究、硫和磷的同化生物固氮的原因及固氮酶的研究、硫和磷的同化研究热点研究热点：生物固氮、植物中氨基酸的合成生物固氮、植物中氨基酸的合成 问题：问题：1、为什么一些
2、元素是植物生长发育必需的？、为什么一些元素是植物生长发育必需的？2、植物是如何吸收、运输和利用这些元素的？植物是如何吸收、运输和利用这些元素的？3、生物固氮是怎么回事？、生物固氮是怎么回事？学习内容学习内容 1 植物必需的矿质元素及其生理作植物必需的矿质元素及其生理作用用2 植物细胞对矿质元素的植物细胞对矿质元素的吸收吸收3 植物体对矿质元素的植物体对矿质元素的吸收吸收4 矿物质在植物体内矿物质在植物体内运输运输5 合理施肥的生理合理施肥的生理基础基础 第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 植物对矿物质的吸收、转运和植物对矿物质的吸收、转运和同化称为矿质营养（同化称为矿质营养（m
3、ineral nutrition）。）。一、植物体内的元素一、植物体内的元素 植物材料植物材料水分水分干物质干物质有机物有机物灰分灰分105600（10%95%）（5%90%）（90%95%）（5%10%）挥发挥发残留残留1.矿质元素（矿质元素（mineral element），灰分），灰分元素元素（ash element）2.非矿质元素非矿质元素植物体内的元素包括：植物体内的元素包括：1 1）矿质元素：）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后，将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分氧化物形式存在于灰分中的
4、元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自于土壤矿元素。灰分元素直接或间接来自于土壤矿质，故亦被称为矿质元素。质，故亦被称为矿质元素。2）非矿质元素：）非矿质元素：燃烧时以气态形式散失到燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，如空气中的元素，如C、H、O、N等等。二、植物的必需元素二、植物的必需元素 1.必需元素的判别准则必需元素的判别准则缺乏该元素植物缺乏该元素植物A）生长发育发生障碍生长发育发生障碍不能完成生活史不能完成生活史；B B）除去该元素则表现除去该元素则表现专一的缺乏症专一的缺乏症，而且这种，而且这种缺乏症是缺乏症是可以预防和恢复可以预防和恢复的；的；C C）该元素在植物营养生理上应表
5、现该元素在植物营养生理上应表现直接的效果直接的效果而不是间接的。而不是间接的。2.必需元素的研究方法必需元素的研究方法溶液培养法（溶液培养法（水培法、无土栽培法水培法、无土栽培法)砂基培养法砂基培养法 石英砂石英砂 珍珠岩珍珠岩 蛭石蛭石几种营养液培养法几种营养液培养法A.水培法水培法:使用不透使用不透明的容器明的容器(或以锡箔或以锡箔包裹容器包裹容器),以防止以防止光照及避免藻类的光照及避免藻类的繁殖繁殖,并经常通气并经常通气;B.营养膜营养膜(nutrient film)法法:营养液从容营养液从容器器a流进长着植株的流进长着植株的浅槽浅槽b,未被吸收的未被吸收的营养液流进容器营养液流进容器
6、c,并经管并经管d泵回泵回a。营。营养液养液pH和成分均可和成分均可控制。控制。C.气培法：根悬于气培法：根悬于营养液上方，营养营养液上方，营养液被搅起成雾状。液被搅起成雾状。abcd无土栽培无土栽培 无土栽培的优越性：无土栽培的优越性：不受土地条件的限制不受土地条件的限制 改善作物品质改善作物品质 节省水、肥节省水、肥 便于工厂化生产便于工厂化生产 3.植物的必需元素的种类植物的必需元素的种类碳、氢、氧碳、氢、氧 氮、磷、钾、钙、镁、硫、硅氮、磷、钾、钙、镁、硫、硅 氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍、钼氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍、钼 前十种元素因需要量较大，称为大量元素前十种元素因需要量较
7、大，称为大量元素（macroelement），后九种元素因需要量很少），后九种元素因需要量很少，所以称为微量元素（，所以称为微量元素（microelement）。）。植物必需元素的生理功能及缺素症植物必需元素的生理功能及缺素症 A A）是细胞结构物质的组成成分。是细胞结构物质的组成成分。如：如：磷磷存在于磷脂、存在于磷脂、核酸和核蛋白中，后三者都是细胞质和细胞核的组成成核酸和核蛋白中，后三者都是细胞质和细胞核的组成成分；另外，分；另外，钙钙是细胞壁的重要元素。是细胞壁的重要元素。B B）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。如：如：钾钾是是40多种酶的辅助
8、因子，还可促进糖类的合成和运输；多种酶的辅助因子，还可促进糖类的合成和运输；另外，另外，镁镁是光合作用过程关键酶的激活剂。是光合作用过程关键酶的激活剂。C C）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。电荷中和等。如：如：铁铁在呼吸、光合和氮代谢等方面的氧在呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过程中起着重要作用。化还原过程中起着重要作用。碳、氢、氧碳、氢、氧:是水分子、机体内所有的有机物是水分子、机体内所有的有机物分子和含氧的生物大分子的主要组成成分。分子和含氧的生物大分子的主要组成成分。非矿质元素非矿质元素矿质元素矿质元素（1 1）氮）
9、氮吸收方式：吸收方式：NHNH4 4+或或NONO3 3-；尿素、氨基酸。；尿素、氨基酸。氮在植物生命活动中占有首要的地位，又称氮在植物生命活动中占有首要的地位，又称为为生命元素，生命元素，是氨基酸、蛋白质、核酸、是氨基酸、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素等核苷酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素等的组成成分。的组成成分。氮肥过多时氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，肥，叶大而软，株型松散，叶色深。叶大而软，株型松散，叶色深。植株缺氮时植株缺氮时，植物生长矮小植物生长矮
10、小,分枝、分蘖少分枝、分蘖少,叶叶片小而薄，片小而薄，株型紧凑，叶株型紧凑，叶片发黄易发生早衰片发黄易发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。且由下部叶片开始逐渐向上。小麦缺氮小麦缺氮苹果缺氮苹果缺氮(2)磷磷磷是细胞质（磷脂）和细胞核（核酸）的组成成分。磷是细胞质（磷脂）和细胞核（核酸）的组成成分。磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如如ATP、FMN、NAD+、NADP+和和CoA等等)在新陈代谢中占有在新陈代谢中占有极其重要的地位。极其重要的地位。磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。的作用。磷过
11、多磷过多，易产生缺，易产生缺Zn症。症。缺磷时缺磷时，分蘖分枝减少分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞幼芽、幼叶生长停滞,茎、根茎、根纤细纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色紫红色。症状首先在下部老叶出现症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。并逐渐向上发展。白菜缺磷白菜缺磷油菜缺磷油菜缺磷大麦缺磷生长矮小，叶色深绿(3)钾钾很多酶的活化剂，是很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。多种酶的辅助因子。调节水分代谢。调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。促进能量代谢。作为促
12、进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。维持细胞内的电中性。维持细胞内的电中性。钾不足时钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。缘枯焦。(4)钙钙 构成细胞壁胞间层中果胶酸钙，维持膜结构成细胞壁胞间层中果胶酸钙，维持膜结构的稳定性。构的稳定性。钙 与 可 溶 性 的 蛋 白 质 形 成 钙 调 素钙 与 可 溶 性 的 蛋 白 质 形 成 钙 调 素(calmodulin，简称，简称CaM)。CaM和和Ca2+结合，结合，形成有活性的形成有活性的Ca2+CaM复合体，
13、起复合体，起“第二第二信使信使”的作用。的作用。缺钙典型症状：缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出叶尖出现钩状现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。部幼茎幼叶和果实等器官上。蕃茄缺钙蕃茄缺钙白菜缺钙白菜缺钙 大大豆豆缺缺钙，钙，生生长长点点坏坏死死(5)镁镁叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。许多酶的活化剂。许多酶的活化剂。(6)硫硫含硫氨基酸和磷脂的组分，如蛋白质、生物含硫氨基酸和磷脂的组分，如蛋白质、生物膜
14、膜硫也是许多酶的成分之一。硫也是许多酶的成分之一。硫不足时硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。植株矮小。(7)铁铁 叶绿素合成所必需；细胞色素和非血红素铁叶绿素合成所必需；细胞色素和非血红素铁蛋白的组成成分。蛋白的组成成分。Fd的组分。因此，参与光合作用。的组分。因此，参与光合作用。缺铁时缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。色；严重时整个新叶变为黄白色。(8)硼硼 是细胞壁的成分，与甘露醇、甘露聚糖、是细胞壁的成分，与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸等形成复合物。多聚甘露糖醛酸等形成
15、复合物。促进糖分在植物体内的运输。促进糖分在植物体内的运输。促进花粉萌发和花粉管生长。促进花粉萌发和花粉管生长。缺硼时缺硼时,甘蓝型油菜甘蓝型油菜“花而不实花而不实”,甜菜甜菜“心心腐病腐病”.(9)锰锰 锰也参与了光合作用中水的裂解。锰离子是许锰也参与了光合作用中水的裂解。锰离子是许多酶的活化剂；在光合作用中多酶的活化剂；在光合作用中,缺锰叶绿体结缺锰叶绿体结构会破坏、解体。构会破坏、解体。缺乏锰缺乏锰叶片脉间失绿，有坏死斑点。叶片脉间失绿，有坏死斑点。(10)锌锌 锌离子是一些酶的组成成分；参与色氨酸和吲锌离子是一些酶的组成成分；参与色氨酸和吲哚乙酸的合成、叶绿素生物合成。哚乙酸的合成、叶
16、绿素生物合成。色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸转变色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸转变成色氨酸。成色氨酸。缺锌时，缺锌时，玉米玉米“花白叶病花白叶病”，果树，果树“小叶病小叶病”。钠钠 钠离子能催化钠离子能催化PEP的再生；促使细胞膨胀，的再生；促使细胞膨胀，可部分代替可部分代替K的作用。的作用。(11)铜铜 参与氧化还原过程。参与氧化还原过程。光合电子传光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。递链中的电子传递体质体蓝素的组分。禾禾谷类谷类“白瘟病白瘟病”，果树，果树“顶枯病顶枯病”。(12)钼钼 钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和
17、固氮酶的成分，钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分，起电子起电子 传递的作用。传递的作用。(13)镍镍 是脲酶的金属成分，脲酶催化尿素水是脲酶的金属成分，脲酶催化尿素水解成二氧化碳和氨。解成二氧化碳和氨。(14)氯氯 氯在氯在光合作用水裂解光合作用水裂解过程中起着活化剂的作过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放；根和叶的细胞分裂也需用，促进氧的释放；根和叶的细胞分裂也需要氯。要氯。(15)硅硅 沉积在细胞壁和细胞间隙中。沉积在细胞壁和细胞间隙中。白菜缺铁白菜缺铁白菜缺锰白菜缺锰蕃茄缺硼蕃茄缺硼小麦缺铜小麦缺铜草莓叶片的缺素症状 缺素症状：缺素症状：易移动，缺乏时，症状表现在老叶；易移动，缺乏时，症状表现
18、在老叶；不易移动，缺乏时，症状表现在幼叶。不易移动，缺乏时，症状表现在幼叶。第二节第二节 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞的质膜是细胞外物质进入细胞屏障。植物细胞的质膜是细胞外物质进入细胞屏障。植物细胞吸收溶质的方式共有植物细胞吸收溶质的方式共有4种：种：通道运输通道运输、载体运输载体运输、泵运输泵运输和和胞饮作用胞饮作用。一、通道运输一、通道运输 细胞质膜上的一些内在蛋白横跨膜的两侧，细胞质膜上的一些内在蛋白横跨膜的两侧，有所谓有所谓“闸门闸门”的结构，开和关决定于外界信号的结构，开和关决定于外界信号 简单扩散，是一种被动运输（简单扩散，是一种被动运输（passive
19、 transport）有有K+、Cl-、Ca2+和和NO3-离子通道等离子通道等 每秒钟可运输每秒钟可运输107-108个离子个离子 （channel transport）植物中的植物中的K+通道通道二、载体运输二、载体运输内在蛋白内在蛋白载体载体-物质复合物物质复合物构象变化构象变化 载体运输既可以顺着载体运输既可以顺着电化学势电化学势梯度跨膜运输（梯度跨膜运输（被动运被动运输输），也可以逆着电化学势梯度进行（），也可以逆着电化学势梯度进行（主动运输主动运输）。）。载体运输每秒可运输载体运输每秒可运输104-105个离子。个离子。（carrier transport）二、载体运输二、载体运输
20、什么是电化学势（什么是电化学势（electrochemical potential）？在恒温恒压下，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势。在恒温恒压下，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势。通常，把带有电项的化学势称为电化学势。通常，把带有电项的化学势称为电化学势。单向运输载体（单向运输载体（uniport carrier）：）：Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等等 同向运输器（同向运输器（symporter）：指运输器与）：指运输器与质膜外侧质膜外侧 的的H+结合的同时，又与另一分子或离子（如结合的同时，又与另一分子或离子（如Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨
21、基酸、肽、氨基酸、肽、蔗糖、己糖等）结合，同一方向运输。蔗糖、己糖等）结合，同一方向运输。反向运输器（反向运输器（antiporter）：与）：与质膜外侧的质膜外侧的H+结合结合 的同时，又与质膜内侧的分子或离子（如的同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na+）结合，两者朝相反方向运输结合，两者朝相反方向运输。同向运输器同向运输器 反向运输器反向运输器三、泵运输三、泵运输1、质子泵（、质子泵（proton pump）亦称为）亦称为 H+-泵泵 ATP酶（酶（H+-pumping ATPase）。）。质膜上存在着质膜上存在着ATP酶，它催化酶，它催化ATP的水的水解释放能量，驱动离子的转运。主动运
22、输。解释放能量，驱动离子的转运。主动运输。ATP驱动驱动 H+向细胞外侧泵出；向细胞外侧泵出；质膜两侧产生了质子浓度梯度（质膜两侧产生了质子浓度梯度（proton concentration gradient）和膜电势梯度（）和膜电势梯度（membrane potential gradient）,即电化学势梯度即电化学势梯度质子泵工作原理质子泵工作原理:开口于膜的内侧，与质子及开口于膜的内侧，与质子及ATP结合结合蛋白质分子的天冬氨酸残基磷酸化，蛋白质的构象改蛋白质分子的天冬氨酸残基磷酸化，蛋白质的构象改变变关闭内侧蛋白质孔口的同时，打开膜外侧的蛋白质孔关闭内侧蛋白质孔口的同时，打开膜外侧的蛋
23、白质孔口，质子被放出口，质子被放出初级主动运输初级主动运输（primary active transport）：）：利用能量逆着电化学势梯度转运利用能量逆着电化学势梯度转运H+的过程的过程。次级主动运输次级主动运输（secondary active transport）：）：初级主动运输所建立的跨膜电化学初级主动运输所建立的跨膜电化学势梯度，又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元势梯度，又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元素以这种方式进入细胞的过程便是一种间接利用能素以这种方式进入细胞的过程便是一种间接利用能量的方式量的方式。钙泵（钙泵（calcium pump）亦称为）亦称为Ca2+-ATP酶
24、，酶，它催化质膜内侧的它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞，由于其活性依赖动细胞内的钙离子泵出细胞，由于其活性依赖于于ATP和和Mg2+的结合，所以又称为（的结合，所以又称为（Ca2+，Mg2+）-ATP酶酶。各种运输方式各种运输方式四、四、胞饮作用胞饮作用 胞饮作用（胞饮作用（pinocytosis）细胞通过膜细胞通过膜的内折从外界直接将液体摄入细胞的过程。的内折从外界直接将液体摄入细胞的过程。是非选择性吸收。是非选择性吸收。第三节第三节 植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程一、根部对溶液中矿质元素的
25、吸收过程根毛区吸收离子最活跃根毛区吸收离子最活跃 1.离子吸附在根部细胞的表面离子吸附在根部细胞的表面：H+和和HCO3-，交换吸附（，交换吸附（exchange adsorption）2.离子进入根的内部：离子进入根的内部：离子从根的表面进入根的内部既可通过离子从根的表面进入根的内部既可通过质外体途质外体途径径，也可通过，也可通过共质体途径共质体途径。当离子到达当离子到达内皮层内皮层时，离子只能通过共质体途径进入时，离子只能通过共质体途径进入中柱的薄壁细胞，（通过离子通道、载体或离子泵）最后离中柱的薄壁细胞，（通过离子通道、载体或离子泵）最后离子又经过质外体扩散到导管或管胞。子又经过质外体扩
26、散到导管或管胞。二、根部对被土粒吸附的矿质元素的吸收二、根部对被土粒吸附的矿质元素的吸收 土粒表面都带土粒表面都带负电荷负电荷，吸附着，吸附着阳离子阳离子(如如NH4+,K+)。PO43-被含有铝和铁的土壤束缚住，不被含有铝和铁的土壤束缚住，不易流失。易流失。根部产生的根部产生的H+和和HCO3-可以直接与吸附在土粒可以直接与吸附在土粒上的阳阴离子进行交换和吸收。上的阳阴离子进行交换和吸收。有些难溶性盐类，植物主要通过根系分泌的有些难溶性盐类，植物主要通过根系分泌的有机酸或碳酸对其逐步溶解而达到吸附和吸收的有机酸或碳酸对其逐步溶解而达到吸附和吸收的目的。目的。由于土壤颗由于土壤颗粒的表面带粒的
27、表面带有负电荷，有负电荷，阳离子被土阳离子被土壤颗粒吸附壤颗粒吸附于表面。外于表面。外部阳离子如部阳离子如钾离子可取钾离子可取代土壤颗粒代土壤颗粒表面吸附的表面吸附的另一个阳离另一个阳离子如钙离子子如钙离子，使得钙离，使得钙离子被根系吸子被根系吸收利用。收利用。三、三、影响根部吸收矿质元素的因素影响根部吸收矿质元素的因素l 温度温度 l 通气通气 l 溶液浓度溶液浓度 l 氢离子浓度氢离子浓度 一般植物生长的最适一般植物生长的最适pH在在6-7l 土壤水分含量土壤水分含量 l 土壤颗粒对离子的吸附土壤颗粒对离子的吸附l 土壤微生物土壤微生物l 土壤中离子间的相互作用土壤中离子间的相互作用v一般
28、情况下，植物吸收矿质营养的最适pH为 5.5 to 6.5(From Lucas and Davis,l961)四、四、植物地上部分对矿质元素的吸收植物地上部分对矿质元素的吸收 根外营养：植物地上部分吸收矿质营养的过根外营养：植物地上部分吸收矿质营养的过程。程。叶片营养（叶片营养（foliar nutrition）：）：叶片营养方式：叶片营养方式：气孔，角质层气孔，角质层（主要）吸收。（主要）吸收。叶片叶片是植物体地上部分吸收矿质元素的主要是植物体地上部分吸收矿质元素的主要部位部位叶片营养的过程叶片营养的过程 叶片对营养液的吸附叶片对营养液的吸附 叶面角质层裂缝叶面角质层裂缝 叶片表皮细胞外侧
29、叶片表皮细胞外侧表皮细胞外侧细胞壁上的通道（表皮细胞外侧细胞壁上的通道（外连丝外连丝）表皮细胞质膜表皮细胞质膜 营养物跨膜吸收营养物跨膜吸收叶脉韧皮部并向上或向下运输叶脉韧皮部并向上或向下运输 共质体或非质体途径共质体或非质体途径叶片营养的注意事项：叶片营养的注意事项：v叶龄、叶片生理状况；叶龄、叶片生理状况；v保证溶液附着在叶面上、溶液在叶片上停留保证溶液附着在叶面上、溶液在叶片上停留一定的时间（大气温、湿度、风等）；一定的时间（大气温、湿度、风等）；v补充磷肥、微量元素补充磷肥、微量元素五、五、植物吸收矿质元素的一些特点植物吸收矿质元素的一些特点 1.对水分和盐分的相对吸收；对水分和盐分的
30、相对吸收；2.离子的选择性吸收；离子的选择性吸收；同一溶液中的不同离子的吸收不同；同一溶液中的不同离子的吸收不同；对对同一种盐的同一种盐的正负离子的吸收正负离子的吸收不同：不同：1.生理碱性盐（生理碱性盐（physiologically alkaline salt)植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。例如NaNO3、Ca（NO3）2等。等。2.生理酸性盐（生理酸性盐（physiologically acid salt）植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如如(NH）SO 3.生理中性盐（生理中性盐（physiologically acid salt）植物
31、吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类,称生理中性盐。如如NH4NO3。补v用箭头汇出酸碱性土壤的形成过程生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择吸收而吸收而引起引起外界溶液逐渐变酸或变碱。外界溶液逐渐变酸或变碱。如果在土壤中长期施用某一种化学肥料如果在土壤中长期施用某一种化学肥料,就可就可能能引起引起土壤酸碱度的改变土壤酸碱度的改变,从而破坏土壤结构，从而破坏土壤结构，所以所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。施化肥应注意肥料类型的合理搭配。3.单盐毒害和离子对抗。单盐毒害和离子对抗。v因溶液中只有一种金属离子而对植物起有害因溶液中只有一种金
32、属离子而对植物起有害作用的现象称为作用的现象称为单盐毒害单盐毒害；v在发生单盐毒害的溶液中加入少量其他金属在发生单盐毒害的溶液中加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种作用称为间的这种作用称为离子拮抗或离子对抗离子拮抗或离子对抗。v并不是任何一种其他离子的存在都能对抗由并不是任何一种其他离子的存在都能对抗由于某一种离子而引起的毒害作用。于某一种离子而引起的毒害作用。v如如K、Na之间就不存在对抗作用，因为二之间就不存在对抗作用，因为二者对原生质的影响是一致的。者对原生质的影响是一致的。v而而Ca2与它们的作用正相反，故与它们的作用正相
33、反，故Ca2与与K、Na可以产生拮抗。可以产生拮抗。v同样同样Ba2不能对抗不能对抗Ca2和和Mg2。运输的形式运输的形式N：主要以主要以酰胺酰胺和和氨基酸氨基酸，少量以，少量以硝酸盐硝酸盐形式形式P：主要以主要以磷酸盐磷酸盐形式，也可以形式，也可以磷酰胆碱磷酰胆碱形式形式S：主要以主要以硫酸根硫酸根形式，少数以形式，少数以蛋氨酸蛋氨酸形式形式金属离子以金属离子以离子状态离子状态运输运输一、矿物质运输的形式、途径和速率一、矿物质运输的形式、途径和速率第四节第四节 矿物质在植物体内的运输和分布矿物质在植物体内的运输和分布 运输途径运输途径 根部吸收的矿物质进入导管后随根部吸收的矿物质进入导管后随
34、蒸腾流向上运输，横向进入韧皮部；叶片吸收蒸腾流向上运输，横向进入韧皮部；叶片吸收的矿物质沿着韧皮部向下运输，也可向上运输的矿物质沿着韧皮部向下运输，也可向上运输，横向进入木质部后，向上运输。，横向进入木质部后，向上运输。运输速率运输速率 在植物体内的运输速率为每小时在植物体内的运输速率为每小时30-100cm（对比水在导管中的运输速率为每（对比水在导管中的运输速率为每小时小时3-45m）。二、矿物质在植物体内的分布二、矿物质在植物体内的分布 一般来说，在植物体内易移动的元素能一般来说，在植物体内易移动的元素能参与植物体内的循环利用，所以在幼嫩的参与植物体内的循环利用，所以在幼嫩的组织中含量较高
35、组织中含量较高;不易移动的元素（如不易移动的元素（如硫、钙、铁、锰、硫、钙、铁、锰、硼硼），由于通常形成了难溶解的稳定化合），由于通常形成了难溶解的稳定化合物，不参与循环利用，所以在老组织中含物，不参与循环利用，所以在老组织中含量较高。量较高。第五节第五节 植物对氮、硫、磷的同化植物对氮、硫、磷的同化 一、氮的同化一、氮的同化空气中的氮气（空气中的氮气（78%）硝酸盐硝酸盐、亚硝酸盐、氨和铵盐、尿素和氨基酸、亚硝酸盐、氨和铵盐、尿素和氨基酸1.硝酸还原酶硝酸还原酶（nitrate reductase 简称NR）同型二聚体（同型二聚体（homodimer），每个亚基单位含一），每个亚基单位含一个
36、个FAD，1个血红素和一个个血红素和一个MO辅因子（辅因子（MOCO）。）。NAD（P）H FAD Cytb557 MOCO NO3-NR是营养组织中主要的含钼蛋白是营养组织中主要的含钼蛋白 N R 可 以 被 硝 酸 盐 诱 导 从 头 合 成：为 诱 导 酶可 以 被 硝 酸 盐 诱 导 从 头 合 成：为 诱 导 酶（induced enzyme）或适应酶（）或适应酶（adaptive enzyme）。）。光照对于硝酸盐诱导光照对于硝酸盐诱导NR活性达到最高水平是必需活性达到最高水平是必需的。的。1.硝酸盐的还原硝酸盐的还原(NR）(NiR)NiR是一个单体是一个单体 含一个铁硫原子簇（
37、含一个铁硫原子簇（Fe4S4）和一个西罗血红素）和一个西罗血红素 光光非环式电子传递非环式电子传递Fd Fe4S4HemeNO2-2.亚硝酸盐的还原亚硝酸盐的还原3.氨（铵）的同化氨（铵）的同化 氨（氨（ammonia,NH3）和铵（）和铵（ammonium）统称为氨态氮（统称为氨态氮（ammonia nitrogen）谷 氨 酰 胺 合 成 酶（谷 氨 酰 胺 合 成 酶（g l u t a m i n e synthetase，GS）谷氨酸合酶（谷氨酸合酶（glutamate synthase）又称为谷）又称为谷氨 酰 胺氨 酰 胺-酮 戊 二 酸 转 氨 酶酮 戊 二 酸 转 氨 酶(g
38、 l u t a m i n e -ketoglutarate aminotransferase,GOGAT)转氨作用（转氨作用（transamination）转氨酶（转氨酶（aminotransferase）天冬氨酸转氨酶（天冬氨酸转氨酶（aspatate aminotransferase，AspAT）天冬酰胺合成酶天冬酰胺合成酶(asparagine synthethase,AS)AS也可以利用氨也可以利用氨（高浓度下）作为底（高浓度下）作为底物合成天冬酰氨物合成天冬酰氨几乎是高等植物储藏几乎是高等植物储藏和转运氮的通用形式和转运氮的通用形式 植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然
39、后经两步还原为氨植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨4.生物固氮生物固氮 生物固氮作用（生物固氮作用（biological nitrogen fixationbiological nitrogen fixation ）是）是指在生物体内将大气中的指在生物体内将大气中的N N2 2转变为转变为NHNH3 3或或NHNH4 4+的过程。的过程。微生物固氮微生物固氮非共生的（非共生的（nonsymbiotic）共生的（共生的（symbiotic）与豆科植物共生与豆科植物共生 根瘤菌属根瘤菌属（Rhizobium）与非豆科植物共生，与非豆科植物共生，法兰克式菌属法兰克式菌属（
40、Frankia），鱼，鱼腥藻属腥藻属(Anabaena)。固氮细菌与植物根通过一种多细胞的瘤（固氮细菌与植物根通过一种多细胞的瘤（nodulenodule）建立了共生联系。建立了共生联系。根瘤菌对寄主植物有一定的特异性。根瘤菌对寄主植物有一定的特异性。固氮的酶称为固氮酶（固氮的酶称为固氮酶（nitrogenasenitrogenase）。）。MoMo固氮酶固氮酶含有钒和铁含有钒和铁含有铁和极少量的含有铁和极少量的MoMo和和催化过程催化过程二、硫的同化二、硫的同化1.植物获得硫主要有两种途径：植物获得硫主要有两种途径：根系根系从土壤中获取从土壤中获取SO42-叶片叶片从空气中吸收从空气中吸收S
41、O2，进入植物体之后，进入植物体之后 也转变为也转变为SO42-2.同化部位：同化部位：在在根部根部和和地上部地上部都可以。都可以。3.同化过程：同化过程：（1）SO42-活化：活化：SO42-+ATP ATP-硫酸化酶硫酸化酶 APS+PPi-焦磷酸焦磷酸APS+ATP APS激酶激酶 PAPS+ADPAPS与与PAPS可相互转化。可相互转化。（2）活化硫酸盐的还原）活化硫酸盐的还原活化硫酸根活化硫酸根+载体蛋白载体蛋白 还原态还原态Fd半胱半胱氨酸氨酸 三、磷酸盐的同化三、磷酸盐的同化1.同化部位：同化部位不限同化部位：同化部位不限2.同化方式：同化方式：（1）氧化磷酸化作用）氧化磷酸化作
42、用 ADP+Pi ATP+H2O（2）光合磷酸化作用）光合磷酸化作用（3）转磷酸作用（底物水平磷酸化）转磷酸作用（底物水平磷酸化）1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP第六节 作物合理施肥的生理基础一、一、作物的需肥规律作物的需肥规律 不同作物对矿质元素的需要量和比例不同不同作物对矿质元素的需要量和比例不同 同一作物在不同生育期对矿质元素的吸收情况不同同一作物在不同生育期对矿质元素的吸收情况不同 二二 追肥的指标追肥的指标 形态指标形态指标 作物的形态包括作物的形态包括长相长相（株型或叶片的（株型或叶片的形状）、形状）、长势长势（生长速度）、（生长速度）、颜
43、色颜色等。等。但形态的变化总是落后于生理变化，因此但形态的变化总是落后于生理变化，因此还应找出合理施肥的生理指标。还应找出合理施肥的生理指标。生理指标生理指标v元素含量元素含量v酰胺含量酰胺含量，作物吸收氮素较多时，会以酰胺形式贮存起来。如果不含酰胺，则说明氮素营养不足v酶活性酶活性 缺铜时多酚氧化酶多酚氧化酶的活性下降；缺锌时碳酸酐酶碳酸酐酶的活性减弱；缺锰时异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶活性下降。底物诱导型酶，例如硝酸还原酶硝酸还原酶在有可利用的NO3-时才被诱导产生，因此硝酸还原酶的活性可以反映氮素营养状况。三、合理施肥的配套措施三、合理施肥的配套措施 肥水结合；肥水结合；适当深耕；适当深耕；改善光照条件；改善光照条件；调控土壤微生物的活动；调控土壤微生物的活动；改进施肥方式；改进施肥方式；注意平衡施肥。注意平衡施肥。
