1、人体及动物生理人体及动物生理 生物奥林匹克竞赛辅导Physiology:the logic of life!生理学是生命科学的一个分支生理学是生命科学的一个分支是研究生物机体是研究生物机体生命活动规律生命活动规律和和机理机理的一门科学的一门科学是生命科学教育中是生命科学教育中唯一的一门唯一的一门讲授讲授机体功能机体功能的课程的课程是医学科学的是医学科学的基础基础参考书参考书生理学生理学第六版，姚泰第六版，姚泰 主编，人民卫生出版社，主编，人民卫生出版社，2019.3 生理学生理学第八版，朱大年第八版，朱大年 主编，人民卫生出版社，主编，人民卫生出版社，2019.3Physiology:the
2、logic of life!根据根据国际生物学奥林匹克竞赛（国际生物学奥林匹克竞赛（IBO）纲要）纲要和和全国中学全国中学生生物竞赛大纲（试行）生生物竞赛大纲（试行）要求，有关人体及动物生理要求，有关人体及动物生理的内容，主要包括消化、吸收、呼吸、循环、排泄、的内容，主要包括消化、吸收、呼吸、循环、排泄、免疫、调节（神经和激素）和生殖免疫、调节（神经和激素）和生殖我们的主要讲授内容我们的主要讲授内容细胞的一般生理、血液与循环生理、呼吸生理、消化细胞的一般生理、血液与循环生理、呼吸生理、消化生理、排泄生理、神经生理、感觉器官、内分泌生理生理、排泄生理、神经生理、感觉器官、内分泌生理一、新陈代谢一
3、、新陈代谢 与环境进行物质交换和能量代谢。与环境进行物质交换和能量代谢。二、应激性二、应激性 对刺激发生反应的特性。对刺激发生反应的特性。三、稳态三、稳态 内环境保持相对稳定。内环境保持相对稳定。四、整合（调节）四、整合（调节）适应适应 1.1.单纯扩散单纯扩散(simple diffusionsimple diffusion)(1)(1)概念概念 脂溶性高的物质由膜的高浓度一侧向低浓脂溶性高的物质由膜的高浓度一侧向低浓 度一侧移动的过程。度一侧移动的过程。COCO2 2 i i COCO2 2 o oOO2 2 o o OO2 2 i i(2)(2)特点特点 扩散速率高扩散速率高 无饱和性无
4、饱和性 不依靠特殊膜蛋白质的不依靠特殊膜蛋白质的“帮助帮助”不需消耗能量不需消耗能量 扩散量与浓度梯度、温度和膜通透性呈正相关，扩散量与浓度梯度、温度和膜通透性呈正相关，用用扩散通量扩散通量（mol or molmol or mol数数/min.cm/min.cm2 2)表示。表示。(3)(3)转运的物质转运的物质 O O2 2、COCO2 2、NHNH3 3、N N2 2、尿素、乙醚、乙醇、类固醇、尿素、乙醚、乙醇、类固醇类激素等少数几种。类激素等少数几种。2.2.易化扩散易化扩散(facilitated diffusionfacilitated diffusion)(1)(1)概念概念 非
5、脂溶性或脂溶解度小的物质非脂溶性或脂溶解度小的物质,在在膜蛋白质的膜蛋白质的“帮助帮助”下下,由膜的高浓度一侧向由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。低浓度一侧移动的过程。(2)(2)分类分类 经通道的易化扩散经通道的易化扩散 经载体的易化扩散经载体的易化扩散（1）经通道的易化扩散经通道的易化扩散转运的物质转运的物质:各种带电离子各种带电离子KK+i i KK+o oNaNa+o o NaNa+i i（2 2）经载体的易化扩散）经载体的易化扩散转运的物质：葡萄糖转运的物质：葡萄糖(GL)、氨基酸、氨基酸(AA)等小分子亲水物质等小分子亲水物质 (3)(3)特点特点 需依靠特殊膜蛋白质的需依靠
6、特殊膜蛋白质的“帮助帮助”不需另外消耗能量不需另外消耗能量 选择性（选择性（特殊膜蛋白质本身有结构特异性特殊膜蛋白质本身有结构特异性）饱和性（饱和性（结合位点是有限的结合位点是有限的）竟争性（竟争性（经同一经同一特殊膜蛋白质转运特殊膜蛋白质转运）浓度和电压依从性（浓度和电压依从性（特殊膜蛋白质的变构是有特殊膜蛋白质的变构是有 条件的，如化学门控通道、电压门控通道条件的，如化学门控通道、电压门控通道）(二二)主动转运主动转运(active transportactive transport)概念概念 指物质逆浓度梯度或电位梯度的转运过程。指物质逆浓度梯度或电位梯度的转运过程。特点特点 需要消耗能
7、量需要消耗能量,能量由分解能量由分解ATPATP来提供；来提供；依靠特殊膜蛋白质依靠特殊膜蛋白质(泵泵)的的“帮助帮助”；是逆电是逆电-化学梯度进行的。化学梯度进行的。分类分类 继发性主动继发性主动转运转运（简称：联合转运）；（简称：联合转运）；原发性主动转运原发性主动转运（简称：（简称：泵转运泵转运）；）；如如:Na:Na+-K-K+泵、泵、CaCa2+2+-Mg-Mg2+2+泵、泵、H H+-K-K+泵等泵等 泵转运泵转运NaNa+-K-K+泵泵 NaNa+-K-K+泵泵又称又称NaNa+-K-K+-ATPase-ATPase，简称钠泵。，简称钠泵。当当NaNa+i i KK+o o时，时
8、，都被激活，都被激活，ATPATP分解产分解产生能量，将生能量，将胞内胞内3 3个个NaNa+移至胞外和移至胞外和将胞外将胞外2 2个个K K+移入胞内。移入胞内。通道转运与钠通道转运与钠-钾泵转运模式图钾泵转运模式图2.2.继发性主动转运继发性主动转运概念概念 间接利用间接利用ATPATP能量的主动转运过程。能量的主动转运过程。即物质逆浓度或逆电位梯度转运时，能量非直即物质逆浓度或逆电位梯度转运时，能量非直接来自接来自ATPATP的分解，是来自膜两侧的分解，是来自膜两侧NaNa+差，而差，而NaNa+差差是是NaNa+-K-K+泵分解泵分解ATPATP释放的能量建立的。释放的能量建立的。分类
9、分类 同向转运同向转运 逆向转运逆向转运(三三)入胞和出胞式转运入胞和出胞式转运 出胞出胞 指细胞把成块的内容物由细胞内排指细胞把成块的内容物由细胞内排出的过程。出的过程。主要见细胞分泌过程：激素、神经递质、主要见细胞分泌过程：激素、神经递质、消化液的分泌。消化液的分泌。指细胞外大分子物质或团块进入细指细胞外大分子物质或团块进入细胞的过程。胞的过程。分分 为为 吞噬吞噬=转运固体物质转运固体物质;吞饮吞饮=转运液体物质。转运液体物质。入胞入胞 分泌物排出分泌物排出融合处出现裂口融合处出现裂口囊泡向质膜内侧移动囊泡向质膜内侧移动分泌囊泡分泌囊泡高尔基复合体高尔基复合体蛋白性分泌物蛋白性分泌物出胞
10、出胞 囊泡膜与质膜融合囊泡膜与质膜融合受体对物质的受体对物质的“辨认辨认”发生特异性结合发生特异性结合=复合物复合物表面的表面的“有被小窝有被小窝”移动移动“有被小窝有被小窝”处的膜凹陷处的膜凹陷吞食泡吞食泡吞食泡吞食泡与与胞内体胞内体相融合相融合入胞入胞 第二节第二节 细胞的跨膜信号转导功能细胞的跨膜信号转导功能 细胞间传递信息的物质多达几百种：如递质、细胞间传递信息的物质多达几百种：如递质、激素、细胞因子等。激素、细胞因子等。主要涉及到：胞外信号的识别与结合、信号转主要涉及到：胞外信号的识别与结合、信号转导、胞内效应等三个环节。导、胞内效应等三个环节。跨膜信号转导方式大体有以下五类：跨膜信
11、号转导方式大体有以下五类：离子通道介导的信号转导离子通道介导的信号转导 酶偶联受体介导的信号转导酶偶联受体介导的信号转导 G G蛋白偶联受体介导的信号转导蛋白偶联受体介导的信号转导 招募型受体介导的信号转导招募型受体介导的信号转导 核受体介导的信号转导核受体介导的信号转导一、一、离子通道介导的信号转导离子通道介导的信号转导 离子通道大体有：化学、电压、机械性门控通道离子通道大体有：化学、电压、机械性门控通道化学性胞外信号化学性胞外信号(ACh)(ACh)ACh+ACh+受体受体=复合体复合体终板膜变构终板膜变构=离子通道开放离子通道开放NaNa+内流内流终板膜电位终板膜电位骨骼肌收缩骨骼肌收缩
12、二、二、G G蛋白偶联受体介导的信号转蛋白偶联受体介导的信号转导导(一一)cAMPcAMP信号通路信号通路神经递质、激素等神经递质、激素等兴奋性兴奋性G蛋白蛋白(G(GS S)激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶(AC)(AC)ATPATPcAMPcAMP细胞内生物效应细胞内生物效应激活蛋白激酶激活蛋白激酶A A结合结合G蛋白偶联受体蛋白偶联受体激活激活G蛋白蛋白(二二)磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇信号通路信号通路激素激素（第一信使）（第一信使）兴奋性兴奋性G蛋白蛋白(G(GS S)激活磷脂酶激活磷脂酶C C(PLC)(PLC)PIPPIP2 2(第二信使）第二信使）IPIP3 3 和和 DGDG激激 活
13、活蛋白激酶蛋白激酶C C内质网内质网释放释放CaCa2+2+激活激活G蛋白蛋白生物效应生物效应结合结合G蛋白偶联受体蛋白偶联受体三、三、酶偶联受体介导的信号转导酶偶联受体介导的信号转导 受体酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶生长因子生长因子与受体酪氨酸与受体酪氨酸 激酶结合激酶结合细胞内生物效应细胞内生物效应特点特点 信号转导与信号转导与G G蛋白无关；无第二信使的产生；无细蛋白无关；无第二信使的产生；无细胞质中蛋白激酶的激活。胞质中蛋白激酶的激活。受体受体酪氨酸激酶介导的信号转导图示酪氨酸激酶介导的信号转导图示q 神经元的静息跨膜电位与动作电位神经元的静息跨膜电位与动作电位 神经元的神经元的基本特性基
14、本特性可兴奋性可兴奋性刺激刺激 神经元神经元 神经冲动神经冲动蛙坐骨神经腓肠肌实验蛙坐骨神经腓肠肌实验静息时静息时：无电位差无电位差神经表面各处电位相等神经表面各处电位相等适当强度的适当强度的电刺激电刺激：负电位负电位沿坐骨神经传导沿坐骨神经传导负电位负电位动作电位动作电位神经冲动神经冲动神经冲动的传导神经冲动的传导动作电位的传播动作电位的传播q 神经元的静息跨膜电位与动作电位神经元的静息跨膜电位与动作电位 静息膜电位（静息膜电位（resting membrane potential）静息状态：膜内电位静息状态：膜内电位 膜外电位膜外电位膜外膜外正电荷正电荷聚集；聚集；膜内膜内负电荷负电荷聚集
15、聚集内负外正内负外正极化（极化（polarization）状态状态 动作电位（动作电位（action potential）细胞膜受到细胞膜受到刺激刺激时，在静息电位的基础上发生一次可扩布的电位变化时，在静息电位的基础上发生一次可扩布的电位变化(1)(1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 NaNa+i iNaNa+o o110,K110,K+i iKK+o o301301 Cl Cl-i iClCl-o o114,A114,A-i iAA-o o 41 41 静息电位的产生条件静息电位的产生条件主要离子分布：主要离子分布：膜内：膜内：膜外：膜外：q静息电位的产
16、生静息电位的产生(2)(2)静息状态下膜对离子有选择性通透性静息状态下膜对离子有选择性通透性 通透性通透性：K K+ClCl-NaNa+A A-q 静息电位的产生静息电位的产生 静息膜电位（极化状态）产生的静息膜电位（极化状态）产生的根本原因根本原因静息膜对各种离子均有一定的通透性，其中对静息膜对各种离子均有一定的通透性，其中对钾离子钾离子的通透性最大，的通透性最大，K+依其在膜依其在膜两侧的浓度差由胞内向胞外进行跨膜扩散，而膜内带负电荷的多为分子量较大的两侧的浓度差由胞内向胞外进行跨膜扩散，而膜内带负电荷的多为分子量较大的有机负离子有机负离子，不能随，不能随K+扩散出细胞，因而在扩散出细胞，
17、因而在K+跨膜扩散达到平衡时，就在细胞膜跨膜扩散达到平衡时，就在细胞膜两侧建立起接近于两侧建立起接近于K+平衡电位平衡电位（胞内为负）的静息电位（胞内为负）的静息电位ioKKKlnZFRTENernst公式公式：R：气体常数气体常数（8.3 1），），T：绝 对 温 度绝 对 温 度（273），），Z：原子价（原子价（1），），F：法拉第常数（法拉第常数（96500），），Ko和和Ki：K+在膜外侧和膜内侧的在膜外侧和膜内侧的浓度，浓度，EK的单位为的单位为V。q 静息电位的产生静息电位的产生 静息电位是静息电位是K+平衡电位平衡电位静息状态下，静息状态下，膜对膜对K+的通透性较高的通透性较高
18、，这是由于膜上存在经常处于开放状态这是由于膜上存在经常处于开放状态的的非门控钾通道非门控钾通道所致（如神经纤维膜所致（如神经纤维膜上的上的钾漏通道钾漏通道、心肌细胞膜上的、心肌细胞膜上的内向内向整流钾通道整流钾通道），这就使得静息电位非），这就使得静息电位非常接近于常接近于K+平衡电位。因此，一般认平衡电位。因此，一般认为静息电位是由于膜在静息状态下对为静息电位是由于膜在静息状态下对K+的选择性通透造成的。的选择性通透造成的。静息电位是静息电位是K+平衡电位的实验证据平衡电位的实验证据（枪乌贼大轴突）：（枪乌贼大轴突）：A：增加细胞外增加细胞外K+浓度，静息电位减小浓度，静息电位减小（去极化）
19、。（去极化）。B：静息电位与细胞外静息电位与细胞外K+浓度之间的关浓度之间的关系（半对数曲线）。黑色直线是根据系（半对数曲线）。黑色直线是根据Nernst公式计算的理论值，红色曲线公式计算的理论值，红色曲线为实测值。为实测值。q 静息电位的产生静息电位的产生 影响静息电位的其他因素影响静息电位的其他因素 钠钾泵：钠钾泵：钠钾泵逆浓度差主动转运钠钾泵逆浓度差主动转运Na+和和K+，该活，该活动动建立建立和维持了和维持了Na+和和K+在细胞在细胞内内外的外的浓度浓度差；钠泵的活动还可直接影响静息电位（生电作用），这是因为它对差；钠泵的活动还可直接影响静息电位（生电作用），这是因为它对Na+和和K+
20、的转运的转运是是不平不平衡衡的（的（1ATP:3Na+:2K+），使得每一），使得每一转运过程移到膜外的转运过程移到膜外的Na+比进入比进入膜内的膜内的K+多出一个多出一个，结，结果给膜果给膜内增加了一个负电荷，使膜内电位的负值增大（加大静息电位）内增加了一个负电荷，使膜内电位的负值增大（加大静息电位）Na+：虽然膜在静息状态下对虽然膜在静息状态下对Na+亦有一定的通透性，但通透性较小，仅为亦有一定的通透性，但通透性较小，仅为K+的的1/101/100。因此，因此，Na+由胞外向胞内的跨膜扩散仅部分地中和了膜内侧的负电荷，这就是静息电位与根据由胞外向胞内的跨膜扩散仅部分地中和了膜内侧的负电荷，
21、这就是静息电位与根据Nernst公式计算的公式计算的K+平衡电位有所偏离的原因之一平衡电位有所偏离的原因之一Cl-：一般细胞对一般细胞对Cl-没有主没有主动转运动转运，所以其在膜两侧的分布是被动的，主要由静息电位决定它，所以其在膜两侧的分布是被动的，主要由静息电位决定它在膜两侧的浓度，而不是其参与构成静息电位在膜两侧的浓度，而不是其参与构成静息电位q 动作电位的产生动作电位的产生 动作电位的变化曲线形态动作电位的变化曲线形态升支、降支和锋电位：升支、降支和锋电位：细胞接受刺激后，膜电位由静息电位水平迅速细胞接受刺激后，膜电位由静息电位水平迅速去去极化极化，形成升支，随后迅速，形成升支，随后迅速
22、复极化复极化至静息电位水平，为降支；两者共同至静息电位水平，为降支；两者共同形成的尖峰状电位变化，称形成的尖峰状电位变化，称锋电位锋电位（spike potential）。锋电位持续约）。锋电位持续约1 ms，是动作电位的主要特征和细胞发生兴奋的标志，是动作电位的主要特征和细胞发生兴奋的标志后电位：后电位：指锋电位后出现的低幅、缓慢的电位波动，包括一个膜电位仍指锋电位后出现的低幅、缓慢的电位波动，包括一个膜电位仍小于静息电位的小于静息电位的负后电位负后电位（negative after-potential）或）或后去极化后去极化（after-depolarization），以及随后的电位大于静
23、息电位的），以及随后的电位大于静息电位的正后电位正后电位（positive after-potential）或）或后超极化后超极化（after-hyperpolarization）负后电位负后电位正后电位正后电位1.动作电位动作电位产生的产生的基本条件基本条件 (1)(1)膜内外存在膜内外存在NaNa+差差:NaNa+i i NaNa+O O 110 110；(2)(2)膜受到膜受到阈刺激阈刺激时，对离子通透性增加：时，对离子通透性增加：即电压门即电压门控性控性NaNa+、K K+通道激活而开放通道激活而开放q动作电位的产生动作电位的产生刺激刺激膜上膜上少量少量NaNa+通道开放通道开放NaN
24、a+顺浓度差少量内流顺浓度差少量内流局部电位局部电位 阈电位阈电位NaNa通道大量开放通道大量开放再生式内流再生式内流NaNa+i i、KK+O O 激活激活NaNa+K K+泵泵2.2.动作电位动作电位的产生机制的产生机制APAP上升支上升支NaNa+内流停内流停+同时同时K K+通道激活通道激活K K迅速外流迅速外流（APAP下降支下降支）离子恢复到兴奋前水平离子恢复到兴奋前水平q 动作电位的产生动作电位的产生 动作电位产生的机制动作电位产生的机制细胞膜上具有细胞膜上具有电压依赖性的电压依赖性的Na+、K+通道通道去极化去极化刺激刺激 Na+通道开放通道开放 Na+涌入涌入 Na+内向电流
25、超过内向电流超过K+外向电流外向电流 膜膜去极化去极化 更多更多Na+通道开放（通道开放（正反馈正反馈）Na+大量涌入大量涌入 外负内正外负内正（超射超射、反极化反极化）Na+通道快速失活（关闭）、通道快速失活（关闭）、K+通道开放通道开放 膜内的膜内的正电位对正电位对K+有很强的外向驱动力有很强的外向驱动力 K+迅速涌出迅速涌出 恢复恢复外正内负外正内负（复极复极化化）K+持续涌出持续涌出 更加外正内负更加外正内负（回射回射、超极化超极化）q 动作电位的产生动作电位的产生 动作电位的动作电位的峰值应该峰值应该等于等于Na+平衡电位平衡电位A-C：细胞外液中细胞外液中Na+浓度正常浓度正常时时
26、枪乌贼大轴突枪乌贼大轴突的动作电位；降的动作电位；降低细胞外液中的低细胞外液中的Na+浓度，动作浓度，动作电位幅值减小；恢复细胞外液中电位幅值减小；恢复细胞外液中的的Na+浓度，动作电位恢复正常。浓度，动作电位恢复正常。D：动作电位幅值与细胞外液中动作电位幅值与细胞外液中Na+浓度之间的关系。黑色直线浓度之间的关系。黑色直线根据根据Nernst公式算出，红色曲线公式算出，红色曲线为实测值。为实测值。E：细胞外液细胞外液Na+浓度变化不影浓度变化不影响静息电位。响静息电位。q 动作电位的产生动作电位的产生 动作电位的动作电位的“全或无全或无”特性：特性：动作电位要么不发生；一旦发生，其幅动作电位
27、要么不发生；一旦发生，其幅度就会达到最大值度就会达到最大值向细胞内注入的正向电流未达向细胞内注入的正向电流未达阈值，细胞不产生动作电位。阈值，细胞不产生动作电位。电流达到阈值，细电流达到阈值，细胞产生动作电位。胞产生动作电位。加大电流，动作电位频率增加大电流，动作电位频率增高，但幅度和波形不改变。高，但幅度和波形不改变。阈值（阈刺激）阈值（阈刺激）阈下刺激阈下刺激阈上刺激阈上刺激q 动作电位的产生动作电位的产生 动作电位的传导动作电位的传导动作电位产生后，并不局限于受刺激局部，而是沿质膜迅速向周围传播，动作电位产生后，并不局限于受刺激局部，而是沿质膜迅速向周围传播，直至整个细胞都依次产生动作电
28、位。而且，动作电位在同一个细胞上的传直至整个细胞都依次产生动作电位。而且，动作电位在同一个细胞上的传导是导是不衰减不衰减的，即它的幅度和波形始终保持不变（的，即它的幅度和波形始终保持不变（为什么？为什么？）RmRi膜的被动电学特性膜的被动电学特性并联的阻容耦合等效电路并联的阻容耦合等效电路q 动作电位的产生动作电位的产生 动作电位的传导动作电位的传导局部电流学说：局部电流学说：在发生动作电位的在发生动作电位的部位，膜外侧的电位较前方静息部部位，膜外侧的电位较前方静息部位的为负，而膜内侧相对较正，因位的为负，而膜内侧相对较正，因而在两者之间产生而在两者之间产生局部电流局部电流。局部。局部电流将依
29、据膜的被动电学性质，在电流将依据膜的被动电学性质，在动作电位前方的静息部位引起局部动作电位前方的静息部位引起局部电位，并因局部电位达到阈电位而电位，并因局部电位达到阈电位而引起静息部位的动作电位，从而实引起静息部位的动作电位，从而实现沿细胞膜的传导。现沿细胞膜的传导。q 动作电位的产生动作电位的产生 动作电位的传导动作电位的传导跳跃传导学说：跳跃传导学说：在有髓鞘神经纤在有髓鞘神经纤维，由于脂质髓鞘的高电阻特性，维，由于脂质髓鞘的高电阻特性，阻止了局部电流沿细胞膜的顺序性阻止了局部电流沿细胞膜的顺序性流动，因而局部电流只能在低电阻流动，因而局部电流只能在低电阻的郎飞氏结上发生，使得动作电位的郎
30、飞氏结上发生，使得动作电位在郎飞氏结上在郎飞氏结上跳跃式传导跳跃式传导跳跃传导的优越性：跳跃传导的优越性：由于跳跃传导不是局部电流沿细胞膜的顺序性流动，因而由于跳跃传导不是局部电流沿细胞膜的顺序性流动，因而可极大地可极大地加快动作电位的传导速度加快动作电位的传导速度和和减少动作电位过后膜电位恢复过程中钠钾泵减少动作电位过后膜电位恢复过程中钠钾泵运转的能量消耗运转的能量消耗v 动作电位的传导方式动作电位的传导方式 无髓鞘无髓鞘N N纤维的兴奋传导：纤维的兴奋传导：近距离局部电流近距离局部电流；有髓鞘有髓鞘N N纤维的兴奋传导：纤维的兴奋传导：远距离局部电流远距离局部电流(跳跃式跳跃式)。q 兴奋
31、和可兴奋细胞兴奋和可兴奋细胞 兴奋（兴奋（excitation）：）：在现代生理学中，是动作电位的同义语或动作电位在现代生理学中，是动作电位的同义语或动作电位的产生过程的产生过程 可兴奋细胞（可兴奋细胞（excitable cell）：）：受刺激后能产生动作电位的细胞，包括受刺激后能产生动作电位的细胞，包括神经细胞神经细胞、肌细胞肌细胞和和腺细胞腺细胞可兴奋细胞的共性和个性：可兴奋细胞的共性和个性：都具有产生动作电位所必需的都具有产生动作电位所必需的电压门控电压门控Na+通道通道或或Ca2+通道通道，因而能够在接受刺激后产生基于这些离子通道再生性激活过程的动作电位，因而能够在接受刺激后产生基于
32、这些离子通道再生性激活过程的动作电位 兴奋性（兴奋性（excitability）：）：可兴奋细胞接受刺激后产生动作电位的能力；可兴奋细胞接受刺激后产生动作电位的能力；阈强度（阈强度（threshold intensity）做为衡量细胞兴奋性大小的指标做为衡量细胞兴奋性大小的指标q 兴奋和可兴奋细胞兴奋和可兴奋细胞 细胞兴奋后细胞兴奋后兴奋性的变化兴奋性的变化绝对不应期（绝对不应期（absolute refractory period）：在兴奋发生的当时以及兴奋后最初的一段时间：在兴奋发生的当时以及兴奋后最初的一段时间内（大约相当于锋电位发生的时间），无论施加多强大的刺激也不能使细胞再次兴奋，此
33、内（大约相当于锋电位发生的时间），无论施加多强大的刺激也不能使细胞再次兴奋，此时细胞失去了兴奋性；原因是在降支期间，时细胞失去了兴奋性；原因是在降支期间，大部分通道处于失活过程或失活状态大部分通道处于失活过程或失活状态，不能再，不能再次接受刺激进入激活状态次接受刺激进入激活状态相对不应期（相对不应期（relative refractory period）：在绝对不应期之后，细胞的兴奋性逐渐恢复，受：在绝对不应期之后，细胞的兴奋性逐渐恢复，受刺激后可发生兴奋，但刺激强度必须大于原来的阈强度（大约相当于负后电位出现的时期）刺激后可发生兴奋，但刺激强度必须大于原来的阈强度（大约相当于负后电位出现的时
34、期）超常期（超常期（supranormal period）：）：细胞的兴奋性高于正常水平（大约相当于负后电位快接近细胞的兴奋性高于正常水平（大约相当于负后电位快接近膜电位的时期）膜电位的时期）低常期（低常期（subnormal period）：）：细胞的兴奋性低于正常水平（相当于正后电位出现的时期）细胞的兴奋性低于正常水平（相当于正后电位出现的时期）负后电位负后电位正后电位正后电位q 典型例题典型例题 在生物体内不断有生物电产生。产生生物电的直接原因是：在生物体内不断有生物电产生。产生生物电的直接原因是：生物体内有微型生物体内有微型“生理发电机生理发电机”新陈代谢过程的必然结果新陈代谢过程的必
35、然结果细胞膜内外的电位差细胞膜内外的电位差有机营养物质在生物体内有机营养物质在生物体内“燃烧燃烧”的结果的结果2019全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题q 典型例题典型例题 在生物体内不断有生物电产生。产生生物电的直接原因是：在生物体内不断有生物电产生。产生生物电的直接原因是：生物体内有微型生物体内有微型“生理发电机生理发电机”新陈代谢过程的必然结果新陈代谢过程的必然结果细胞膜内外的电位差细胞膜内外的电位差有机营养物质在生物体内有机营养物质在生物体内“燃烧燃烧”的结果的结果2019全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题q 典型例题典型例题 下列有关神经细
36、胞离子通透性和膜电位变化的叙述，其中正确的是：下列有关神经细胞离子通透性和膜电位变化的叙述，其中正确的是：Na+通透性增大时会造成去极化现象通透性增大时会造成去极化现象 神经细胞膜对神经细胞膜对K+的通透没有限制的通透没有限制神经细胞的静息膜电位为零神经细胞的静息膜电位为零K+流入细胞时有利于膜极化状态的恢复流入细胞时有利于膜极化状态的恢复2019全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题q 典型例题典型例题 下列有关神经细胞离子通透性和膜电位变化的叙述，其中正确的是：下列有关神经细胞离子通透性和膜电位变化的叙述，其中正确的是：Na+通透性增大时会造成去极化现象通透性增大时会造成
37、去极化现象 神经细胞膜对神经细胞膜对K+的通透没有限制的通透没有限制神经细胞的静息膜电位为零神经细胞的静息膜电位为零K+流入细胞时有利于膜极化状态的恢复流入细胞时有利于膜极化状态的恢复2019全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题q 典型例题典型例题 单个可兴奋细胞的动作电位波形不能完全融合，其原因是：单个可兴奋细胞的动作电位波形不能完全融合，其原因是：刺激强度不够刺激强度不够刺激频率不够刺激频率不够钙离子通道有一个失活期钙离子通道有一个失活期钠离子通道有一个失活期钠离子通道有一个失活期2019全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题q 典型例题典型例题 单个
38、可兴奋细胞的动作电位波形不能完全融合，其原因是：单个可兴奋细胞的动作电位波形不能完全融合，其原因是：刺激强度不够刺激强度不够刺激频率不够刺激频率不够钙离子通道有一个失活期钙离子通道有一个失活期钠离子通道有一个失活期钠离子通道有一个失活期2019全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题q 典型例题典型例题 随着刺激强度的增大，复合动作电位将表现为随着刺激强度的增大，复合动作电位将表现为:“全或无全或无”出现出现复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大复合动作电位的频率可随刺激强度的增加而增大，后期不变化复合动作电位的频率可随刺激强度的增
39、加而增大，后期不变化复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大，后期不变化复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大，后期不变化2009全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题q 典型例题典型例题 随着刺激强度的增大，复合动作电位将表现为随着刺激强度的增大，复合动作电位将表现为:“全或无全或无”出现出现复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大复合动作电位的频率可随刺激强度的增加而增大，后期不变化复合动作电位的频率可随刺激强度的增加而增大，后期不变化复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大，后期不变化复合动作电位的振幅可随刺激强度的增
40、加而增大，后期不变化2009全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题q 典型例题典型例题 阈电位是指：阈电位是指：成膜对成膜对K+通透性突然增大的临界膜电位通透性突然增大的临界膜电位造成膜对造成膜对Na+通道性突然增大的临界膜电位通道性突然增大的临界膜电位造成膜对造成膜对K+通道性突然减小的临界膜电位通道性突然减小的临界膜电位造成膜对造成膜对Na+通过性突然减小的临界膜电位通过性突然减小的临界膜电位 在神经细胞动作电位上升支，通透性最大的离子是：在神经细胞动作电位上升支，通透性最大的离子是：A.Cl-B.Ca2+C.K+D.Na+E.A-q 典型例题典型例题 阈电位是指：阈电位
41、是指：成膜对成膜对K+通透性突然增大的临界膜电位通透性突然增大的临界膜电位造成膜对造成膜对Na+通道性突然增大的临界膜电位通道性突然增大的临界膜电位造成膜对造成膜对K+通道性突然减小的临界膜电位通道性突然减小的临界膜电位造成膜对造成膜对Na+通过性突然减小的临界膜电位通过性突然减小的临界膜电位 在神经细胞动作电位上升支，通透性最大的离子是：在神经细胞动作电位上升支，通透性最大的离子是：A.Cl-B.Ca2+C.K+D.Na+E.A-q 典型例题典型例题 在神经纤维一次兴奋后的相对不应期时：在神经纤维一次兴奋后的相对不应期时：多数多数K+通道失活通道失活较强的刺激也不能引起动作电位较强的刺激也不
42、能引起动作电位全部全部Na+通道失活通道失活部分部分Na+通道已复活通道已复活膜电位处在去极化过程中膜电位处在去极化过程中q 典型例题典型例题 在神经纤维一次兴奋后的相对不应期时：在神经纤维一次兴奋后的相对不应期时：多数多数K+通道失活通道失活较强的刺激也不能引起动作电位较强的刺激也不能引起动作电位全部全部Na+通道失活通道失活部分部分Na+通道已复活通道已复活膜电位处在去极化过程中膜电位处在去极化过程中q 骨骼肌细胞的大体解剖骨骼肌细胞的大体解剖粗肌丝和细肌丝粗肌丝和细肌丝肌肌 肉肉肌纤维束肌纤维束肌纤维（肌细胞）肌纤维（肌细胞）肌原纤维肌原纤维肌球（凝）肌球（凝）蛋白蛋白肌动蛋白肌动蛋白原
43、肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白骨骼肌细胞的结构骨骼肌细胞的结构q 肌纤维的收缩肌纤维的收缩暗带（暗带（粗、细肌丝粗、细肌丝）：宽度不变：宽度不变明带（明带（细肌丝细肌丝）：变窄：变窄H带（带（暗带中暗带中M线两侧没有细肌丝插入线两侧没有细肌丝插入）：变窄：变窄粗、细肌丝的粗、细肌丝的长度不变长度不变，但，但重叠程度变化重叠程度变化肌丝滑行学说肌丝滑行学说细肌丝滑入粗肌丝丛中细肌丝滑入粗肌丝丛中 肌小节缩短肌小节缩短 肌纤维缩短肌纤维缩短 Z lineZ lineM line肌动蛋白肌钙蛋白原肌凝蛋白粗肌丝肌凝蛋白细肌丝q 肌纤维的收缩肌纤维的收缩 肌丝滑行的肌丝滑行的机制机制粗肌丝粗肌丝上
44、突起的上突起的横桥横桥与与细肌丝细肌丝某某位点结合位点结合 横桥横桥摆动摆动 推动细肌推动细肌丝丝滑行滑行（很小位移）（很小位移）横桥横桥离开离开原先的结合位点（需原先的结合位点（需ATP供能）供能）更换更换与细肌丝的接触位点与细肌丝的接触位点 横桥横桥摆动摆动 推动细肌丝推动细肌丝滑行滑行（很小位（很小位移）移）反复多次反复多次 肌纤维肌纤维收缩收缩q 肌纤维的收缩肌纤维的收缩 神经肌肉接头神经肌肉接头突触（突触（synapse）神经末梢与肌肉连接处神经末梢与肌肉连接处结构：突触前膜结构：突触前膜神经末梢细胞膜神经末梢细胞膜 突触后膜突触后膜肌膜（终膜）肌膜（终膜）突触间隙突触间隙递质：乙酰
45、胆碱（递质：乙酰胆碱（ACh）按任意键飞入横桥摆动动画肌节缩短肌节缩短=肌细胞收缩肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥摆动横桥与结合位点结合，横桥与结合位点结合，分解分解ATPATP释放能量释放能量原肌球蛋白位移，原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点暴露细肌丝上的结合位点CaCa2 2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型改变肌钙蛋白的构型改变终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内的终池内的CaCa2 2+进入肌浆进入肌浆2.2.肌丝滑行肌丝滑行q 肌纤维的收缩肌纤维的收缩 神经肌肉接头的神经肌肉接头的兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联骨骼肌收缩由骨骼
46、肌收缩由脊髓脊髓a a运动神经元运动神经元兴奋、轴突末梢兴奋、轴突末梢释放释放ACh引起引起N型受体通道型受体通道开放，突触后肌膜去极化（产生开放，突触后肌膜去极化（产生EPSP）电压门控电压门控Na+通道通道开放，肌纤维产生一个开放，肌纤维产生一个动作电位动作电位T管（横管）管（横管）去极化使去极化使肌浆网肌浆网释放释放Ca2+Ca2+与与肌钙蛋白肌钙蛋白结合引起结合引起肌球蛋白肌球蛋白发生位移，产生发生位移，产生肌丝滑行肌丝滑行横桥循环横桥循环q 肌纤维的收缩肌纤维的收缩 影响影响神经肌肉接头神经肌肉接头传递的因素传递的因素N型型ACh受体阻断剂受体阻断剂（如筒箭毒和（如筒箭毒和a a银环
47、蛇毒）可特异性地阻断受银环蛇毒）可特异性地阻断受体通道，使接头传递功能丧失，肌肉松弛体通道，使接头传递功能丧失，肌肉松弛胆碱酯酶抑制剂胆碱酯酶抑制剂（如新斯的明）可增加（如新斯的明）可增加ACh在在接头间隙的浓度，改善肌无力症状接头间隙的浓度，改善肌无力症状胆碱酯酶活性减弱或丧失胆碱酯酶活性减弱或丧失（如有机磷农药中毒），可造成（如有机磷农药中毒），可造成ACh在在接头间隙内大量蓄积，引起肌肉强直接头间隙内大量蓄积，引起肌肉强直q 肌肉收缩的外部表现和力学变化肌肉收缩的外部表现和力学变化 等张收缩等张收缩：刺激肌肉：刺激肌肉 收缩、收缩、缩短缩短肌肉收缩时肌肉收缩时长度变化长度变化；张力几乎不
48、变张力几乎不变肢体屈曲肢体屈曲 等长收缩等长收缩：刺激肌肉：刺激肌肉 不缩短不缩短、张力张力肌肉收缩时肌肉收缩时长度几乎不变长度几乎不变；张力变化张力变化用力握拳用力握拳 复合收缩复合收缩：大多躯体运动：大多躯体运动q 肌肉收缩肌肉收缩效能效能 收缩时收缩时缩短的程度或张力的大小缩短的程度或张力的大小，以及产生，以及产生缩短或张力的速度缩短或张力的速度 影响因素影响因素：收缩时承受的收缩时承受的负荷负荷（前负荷和后负荷）、自身（前负荷和后负荷）、自身收缩能力收缩能力和和总和效应总和效应 负荷负荷（前负荷和后负荷）（前负荷和后负荷）前负荷前负荷：肌肉在收缩前所承受的负荷：肌肉在收缩前所承受的负荷
49、松开旋动螺钉松开旋动螺钉在杠杆的短臂端加上前负荷在杠杆的短臂端加上前负荷（肌肉被拉长）（肌肉被拉长）拧紧螺钉拧紧螺钉即决定了前负荷，也决定了肌肉的初长度即决定了前负荷，也决定了肌肉的初长度后负荷后负荷：肌肉在收缩过程中所承受的负荷：肌肉在收缩过程中所承受的负荷在决定了前负荷（肌肉的初长度）之后在决定了前负荷（肌肉的初长度）之后在杠杆的短臂端加上后负荷在杠杆的短臂端加上后负荷该负荷仅在肌肉收缩时才呈现出来该负荷仅在肌肉收缩时才呈现出来在有在有后负荷后负荷的情况下，肌肉不能立即缩短而增强张力，出现的情况下，肌肉不能立即缩短而增强张力，出现等长收缩等长收缩；当张力增强到；当张力增强到超超过后负荷过后
50、负荷时，肌肉缩短而张力不再增加，呈现时，肌肉缩短而张力不再增加，呈现等张收缩等张收缩q 肌肉收缩肌肉收缩效能效能 收缩的总和收缩的总和（summation）可增强骨骼肌的收缩强度（但心肌的）可增强骨骼肌的收缩强度（但心肌的收缩是收缩是“全或无全或无”的，不会发生收缩总和）的，不会发生收缩总和）骨骼肌收缩的总和有两种形式，即骨骼肌收缩的总和有两种形式，即运动运动单位数量的总和单位数量的总和以及以及频率效应的总和频率效应的总和运动单位：运动单位：一个运动神经元及其轴突分一个运动神经元及其轴突分支所支配的所有肌纤维支所支配的所有肌纤维运动单位的募集引起的数量效应总和：运动单位的募集引起的数量效应总和
