1、环环境境生生物物工工程程真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室22.4.1 酵母菌酵母菌(Yeasts)酵母菌是一类真核微生物的俗称。由于有许多例外，很难酵母菌是一类真核微生物的俗称。由于有许多例外，很难对它下一个确切的定义对它下一个确切的定义.酵母菌具有以下五个特征；酵母菌具有以下五个特征；(1)个体一般以单细胞状态存在；个体一般以单细胞状态存在；(2)多数以出芽方式繁殖，也有的可进行裂殖或多数以出芽方式繁殖，也有的可进行裂殖或产子囊孢子；产子囊孢子；(3)能发酵糖类而产能；能发酵糖类而产能；(4)细胞壁常含甘
2、露聚糖；细胞壁常含甘露聚糖；(5)喜在含糖较高，酸性的水生环境中生长。喜在含糖较高，酸性的水生环境中生长。2真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室32.4.1 酵母菌酵母菌(Yeasts)将酵母菌如酿酒酵母(S.cereuisiae)作为基因工程中受体菌，近来年，巴斯德毕赤酵母(Pichia pastoris)成为一种新型的基因表达系统，与大肠杆菌相比，它具有高表达、高稳定、高分泌、高密度生长及可用甲醇严格控制表达等优点。3真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程
3、2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室42.4.1.1 酵母菌的形态和大小酵母菌的形态和大小 酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形，见图酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形，见图2.4.2；少数呈柠檬形、尖形等。在一定的培养条件下，有的酵母菌细胞分少数呈柠檬形、尖形等。在一定的培养条件下，有的酵母菌细胞分裂后，亲代和子代细胞的细胞壁仍以狭小面积相连，呈藉节状，称裂后，亲代和子代细胞的细胞壁仍以狭小面积相连，呈藉节状，称为假丝酵母，见图为假丝酵母，见图2.4.3。4真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年
4、11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室52.4.1.2 酵母菌的细胞构造酵母菌的细胞构造酵母菌的细胞结构已接近于高等生物，其典型构造如图酵母菌的细胞结构已接近于高等生物，其典型构造如图2.4.1。一般具有细胞壁、细胞膜、细胞核、一个或多个液。一般具有细胞壁、细胞膜、细胞核、一个或多个液泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等；泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等；此外，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。此外，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。5真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化
5、工实验室生物化工实验室62.4.1.2 酵母菌的细胞构造酵母菌的细胞构造细胞壁细胞壁(Cell wall)酵母菌的细胞壁不如细菌细胞壁坚韧，其厚度酵母菌的细胞壁不如细菌细胞壁坚韧，其厚度0.10.3m。有的酵母菌细胞壁厚度随菌龄增加。细胞壁重量占细胞重有的酵母菌细胞壁厚度随菌龄增加。细胞壁重量占细胞重18%25%。电镜下细胞壁呈。电镜下细胞壁呈“三明治三明治”结构：由内外两个电结构：由内外两个电子密度较高层，夹着一层电子密度较低层。细胞壁的化学成分子密度较高层，夹着一层电子密度较低层。细胞壁的化学成分主要为葡聚糖主要为葡聚糖(Glulcan)甘露聚糖，内层主要是葡聚糖，中间一甘露聚糖，内层主要
6、是葡聚糖，中间一层主要是蛋白质。据试验，维持细胞壁强度的物质主要是位于层主要是蛋白质。据试验，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层葡聚糖，见图内层葡聚糖，见图2.4.4。6真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室7细胞质膜细胞质膜(Cell membrane)酵母菌的细胞质膜与细菌的细胞质膜基本相同，但有的酵酵母菌的细胞质膜与细菌的细胞质膜基本相同，但有的酵母菌如酿酒酵母的细胞质膜中含有甾醇，尤其以麦角甾醇母菌如酿酒酵母的细胞质膜中含有甾醇，尤其以麦角甾醇居多。经紫外线照射后，可形成维生素居多。
7、经紫外线照射后，可形成维生素D2。据报道，发酵。据报道，发酵酵母酵母(Saccharomyces fermentai)所含的总甾醇量可达细胞所含的总甾醇量可达细胞干重的干重的22%，其中麦角甾醇量可达细胞干重的，其中麦角甾醇量可达细胞干重的9.66%。酵母菌细胞膜也是由双磷脂层构成，其间镶嵌着甾醇和蛋酵母菌细胞膜也是由双磷脂层构成，其间镶嵌着甾醇和蛋白质。见图白质。见图2.4.5。7真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室8核核(Nucleus)酵母菌上具有由多孔核膜包裹酵母菌上具有由多孔核膜
8、包裹着的细胞核。在电子显微镜下，着的细胞核。在电子显微镜下，可发现核膜是一种双层单位膜，可发现核膜是一种双层单位膜，其上存在着大量的直径为其上存在着大量的直径为4070nm的核孔，用以增大核的核孔，用以增大核内外的物质交换，见图内外的物质交换，见图2.4.6 颗粒区，为直径颗粒区，为直径(150200)10-10 m的颗粒，的颗粒，含核糖核酸蛋白；纤维区，含核糖核酸蛋白；纤维区，长（长（5080）10-10m的纤维，的纤维，含核糖核酸蛋白；脱氧核含核糖核酸蛋白；脱氧核糖核酸蛋白；无定形基质。糖核酸蛋白；无定形基质。冰冻蚀刻冰冻蚀刻8真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工
9、工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室9线粒体线粒体(Mitochondria)在原核生物中，氧化磷酸化作用在细胞膜上进行，电子在原核生物中，氧化磷酸化作用在细胞膜上进行，电子传递链中的酶及载体也分布在膜或中体上，而酵母菌等传递链中的酶及载体也分布在膜或中体上，而酵母菌等真核生物的生物氧化则集中线粒体上。线粒体是一种位真核生物的生物氧化则集中线粒体上。线粒体是一种位于细胞质内的粒状或棒状的细胞器，见图于细胞质内的粒状或棒状的细胞器，见图2.4.7。9真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院
10、化工学院 生物化工实验室生物化工实验室10内质网内质网(Endoplasmic reticulum,ER)酵母菌与其他真核生物一样，细胞质中存在由不同酵母菌与其他真核生物一样，细胞质中存在由不同形状、大小的膜层相互密集或平行排列而成的内质形状、大小的膜层相互密集或平行排列而成的内质网。膜层之间存在空隙，并与细胞质膜和核膜相通，网。膜层之间存在空隙，并与细胞质膜和核膜相通，见图见图2.4.8。10真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室11核糖体核糖体（Ribosome）与其他真核生物类似，酵母
11、菌的核糖体为与其他真核生物类似，酵母菌的核糖体为80S，由，由60S和和40S大小两个亚基构成。它可以游离在细胞质中，也可附大小两个亚基构成。它可以游离在细胞质中，也可附着在内质网上。着在内质网上。S是指沉降系数（是指沉降系数（sedimentation coefficient），用离心法时，大分子），用离心法时，大分子沉降速度的量度，等于每单位离心场的速度。或沉降速度的量度，等于每单位离心场的速度。或S=v/2r。s是沉降系是沉降系数，数，是离心转子的角速度（弧度是离心转子的角速度（弧度/秒），秒），r是到旋转中心的距离，是到旋转中心的距离，v是是沉降速度。沉降系数以每单位重力的沉降时间表示
12、，并且通常为沉降速度。沉降系数以每单位重力的沉降时间表示，并且通常为120010-13秒范围，秒范围，10-13这个因子叫做沉降单位这个因子叫做沉降单位s，即，即1S=10-13秒。秒。70S是原核生物的，是原核生物的，80S是真核生物的。是真核生物的。11真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室12出芽痕出芽痕(Bud scars)或诞生痕或诞生痕(Birth scars)酵母菌出芽生殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞酵母菌出芽生殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在
13、母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕；子细胞壁上的位点，称诞生痕；它分开的位点称出芽痕；子细胞壁上的位点，称诞生痕；它通常在细胞长轴的末端。由于多重出芽，致使酵母细胞表通常在细胞长轴的末端。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。每个细胞出芽数量是有限的。面有多个小突起。每个细胞出芽数量是有限的。12真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室13细胞质内含物细胞质内含物(Cytoplasmic granule substance)
14、脂肪粒脂肪粒(Lipid globules)大多数酵母细胞含有可被脂溶性染料色的脂肪粒球体，如用苏丹黑或苏丹红可将其染成黑色或红色。聚磷酸盐聚磷酸盐(Polyphosphates)细胞质含有聚合度为300500的聚磷酸盐，它们是作为高能磷酸盐储藏的。肝糖肝糖(Polysaccharide glycogen)。肝糖是酵母储存碳水化合物的两种主要形式之一。其分子量较大，约107。海藻糖海藻糖(Trehalose)。属非还原性双糖；是酵母细胞储存碳水化合物的第二种形式。13真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室
15、生物化工实验室142.4.1.3 酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式有多种类型。可分成无性繁殖和有性酵母菌的繁殖方式有多种类型。可分成无性繁殖和有性繁殖两大类：无性繁殖包括芽殖裂殖和产生无性孢子；繁殖两大类：无性繁殖包括芽殖裂殖和产生无性孢子；有性繁殖主要是产子囊孢子。有性繁殖主要是产子囊孢子。现将几种有代表性的酵母菌繁殖方式表解如下：现将几种有代表性的酵母菌繁殖方式表解如下：有人将只进行无性繁殖的酵母菌称为假酵母，能进行有有人将只进行无性繁殖的酵母菌称为假酵母，能进行有性繁殖的酵母为真酵母。工业发酵中常见的酵母菌以无性繁殖的酵母为真酵母。工业发酵中常见的酵母菌以
16、无性繁殖中的芽殖为主要繁殖方式。性繁殖中的芽殖为主要繁殖方式。14真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室152.4.1.3 酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式和生活史无性繁殖无性繁殖(Asexual reproduction)无性繁殖是指不经过性细胞接合，由母体直接产生子代无性繁殖是指不经过性细胞接合，由母体直接产生子代的生殖方式，如出芽繁殖、裂殖和无性孢子繁殖等。的生殖方式，如出芽繁殖、裂殖和无性孢子繁殖等。芽殖芽殖(Budding)。芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在营养良好的培养条
17、芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在营养良好的培养条件下。酵母菌生长迅速，这时，可以看到所有细胞上都件下。酵母菌生长迅速，这时，可以看到所有细胞上都长有芽体，而且芽体上还可形成新的芽体。出芽过程长有芽体，而且芽体上还可形成新的芽体。出芽过程2.4.9。15真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室16有的酵母的芽长到正常大小后，仍不脱落，并继续出芽，有的酵母的芽长到正常大小后，仍不脱落，并继续出芽，细胞成串排列，成为具发达分枝或不分枝的假菌线，见图细胞成串排列，成为具发达分枝或不分枝的假菌线，见图2
18、.4.10。16真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室17产生掷孢子等无性孢子产生掷孢子等无性孢子zhi掷孢子掷孢子(Ballistoppore)是掷孢酵母属等少数酵母菌产是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，其外形呈肾状，见图生的无性孢子，其外形呈肾状，见图2.4.11。这种孢子是在卵。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的，孢子成熟后，通过圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的，孢子成熟后，通过一种特殊的喷射机制将孢子射出。一种特殊的喷射机制将孢子射出。17真核微生物主题医学知识
19、真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室18有性繁殖有性繁殖(Sexual reproduction)有性繁殖是指通过两个具有性差异的细胞相互接合，形成有性繁殖是指通过两个具有性差异的细胞相互接合，形成新个体的繁殖方式，酵母菌以子囊（新个体的繁殖方式，酵母菌以子囊（Ascus）和子囊孢子）和子囊孢子(Ascospore)的形式进行有性繁殖。当酵母菌发育到一定阶的形式进行有性繁殖。当酵母菌发育到一定阶段，两个性别不同的单倍体细胞接近，各伸出一管状原生段，两个性别不同的单倍体细胞接近，各伸出一管状原生质体突起。质体突起
20、。18真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室19一定条件下，双倍体细胞形成了囊一定条件下，双倍体细胞形成了囊(Ascus)并进行减数分裂，并进行减数分裂，形成子囊孢子。一般一个子囊只形成形成子囊孢子。一般一个子囊只形成4个个子囊孢子子囊孢子，见图，见图2.4.12。酵母菌子囊孢子。见图。酵母菌子囊孢子。见图2.4.13，这是酵母菌分类的，这是酵母菌分类的特征之一。特征之一。19真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生
21、物化工实验室生物化工实验室20减数分裂减数分裂 是是指有性生殖的个体在形成生殖细胞过程中发生的一种特殊分裂方式。减数分裂最终生成的生殖细胞中染色体减数分裂最终生成的生殖细胞中染色体数目减半。数目减半。减数分裂是减数分裂是进行有性生殖的生物，在产生成熟生殖细胞时进行的染色体染色体数目减半的细胞分裂细胞分裂。在减数分裂过程中，染色体只复制一次，而细胞分裂两次。减数分裂的结果是，成熟生殖细胞中的染色体数目比原始生殖细胞的减少一半。20真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室21酵母菌的生活史酵母菌的
22、生活史 所谓生活史所谓生活史(Life cycle)就是指生物在一生中所经历就是指生物在一生中所经历的发育和繁殖阶段的全过程。各种酵母菌的生活史可分的发育和繁殖阶段的全过程。各种酵母菌的生活史可分为三个类型：为三个类型：营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在。酿酒酵母是这类生营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在。酿酒酵母是这类生活史的代表，图活史的代表，图2.4.14就是酿酒酵母生活史的示意图。其特点是；就是酿酒酵母生活史的示意图。其特点是；在特定条件下进行有性生殖。子囊孢子在合适条件下发芽产生单倍在特定条件下进行有性生殖。子囊孢子在合适条件下发芽产生单倍体的营养细胞；单倍体营养细胞不断的出
23、芽繁殖，构成了单倍体世体的营养细胞；单倍体营养细胞不断的出芽繁殖，构成了单倍体世代；两种不同性别的营养细胞彼此接合，质配后即发生核配。代；两种不同性别的营养细胞彼此接合，质配后即发生核配。21真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室22营养体只能以单倍体形式存在。营养体只能以单倍体形式存在。八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)是这种类型的代表，是这种类型的代表，其主要特点是：营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；其主要特点是：营养细胞是单
24、倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，故此阶段很短。双倍体细胞不能独立生活，故此阶段很短。其生活史为：单倍体营养其生活史为：单倍体营养细胞借裂殖进行无性繁殖；细胞借裂殖进行无性繁殖；两个营养细胞接触后形成两个营养细胞接触后形成接合管，发生质配后即进接合管，发生质配后即进行核配，于是两个细胞联行核配，于是两个细胞联为一体；双倍体的核分裂为一体；双倍体的核分裂三次，三次，第一次为染色体数第一次为染色体数目减半的分裂，继而发生目减半的分裂，继而发生两次有丝分裂，形成两次有丝分裂，形成8个单个单倍体的子囊孢子。倍体的子囊孢子。子囊破子囊破裂，释放出子囊孢子。全裂，释放出子囊孢子。全部
25、过 程 见 图部 过 程 见 图 2.4.1 5。22真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室23 营养体只能以双倍体形式存在。营养体只能以双倍体形式存在。路德类酵母路德类酵母(Saccharomyces ludwigii)是这类的典型代表。是这类的典型代表。其特点是：营养体为双倍体，不断进行芽殖，此阶段较长。单倍体其特点是：营养体为双倍体，不断进行芽殖，此阶段较长。单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形成单倍体阶段仅以子囊孢子形成存在，故不能独
26、立生活，从图存在，故不能独立生活，从图2.4.16可以看到路德类酵母生可以看到路德类酵母生活史的全过程：单倍体子囊孢活史的全过程：单倍体子囊孢子在孢子囊内成为接合，并发子在孢子囊内成为接合，并发生质配和核配。接合后双倍体生质配和核配。接合后双倍体细胞萌发，穿破子囊壁。双倍细胞萌发，穿破子囊壁。双倍体的营养细胞可以独立生活，体的营养细胞可以独立生活，通过芽殖方式进行无性繁殖。通过芽殖方式进行无性繁殖。在双倍体营养细胞内的核发生在双倍体营养细胞内的核发生减数分裂，营养细胞成为子囊，减数分裂，营养细胞成为子囊，其中形成其中形成4个单倍体的子囊孢个单倍体的子囊孢子。子。23真核微生物主题医学知识真核微
27、生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室242.4.1.4 酵母菌的菌落酵母菌的菌落 酵母菌一般都是单细胞微生物，且细胞都是粗短的形状，在细胞间充满着毛细管水，故它们在固体培养基表面形成的菌落与细菌相似。一般都是湿润、较光滑，有一定的透明度，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一。24真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室25 酵母菌在液体培养基中，有的长在培养基的底部并产生沉淀；酵母菌在液体培养
28、基中，有的长在培养基的底部并产生沉淀；有的在培养基中均匀分布；有的在培养基表面生长并形成菌膜和菌有的在培养基中均匀分布；有的在培养基表面生长并形成菌膜和菌醭，其厚度因种而异，有的甚至干而变皱。以上的生长之间的比较醭，其厚度因种而异，有的甚至干而变皱。以上的生长之间的比较见表见表2.4.1。25真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室262.4.1.5 酵母菌的分类酵母菌的分类1970年，罗德(Lodder J.)编写的The Yeasts a Taxonomic Study中描述酵母有39个属
29、，370多个种。酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲。通过菌落观察和细胞镜检，如图2.4.17所示简便地将常见的酵母菌进行分类。26真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室272.4.1.6 工业上常见的酵母菌工业上常见的酵母菌酿酒酵母酿酒酵母(Saccharomyces cereuisiae)酿酒酵母是发酵母是发酵工业最常用的菌种之一。除用于酿酒酵母是发酵母是发酵工业最常用的菌种之一。除用于啤酒、白酒、啤酒、白酒、果酒和酒精发酵及制作面包果酒和酒精发酵及制作面包外，还能从中提取核酸、麦角
30、质醇、维生外，还能从中提取核酸、麦角质醇、维生素素C、凝血质和辅酶、凝血质和辅酶A等。等。卡尔斯伯酵母卡尔斯伯酵母(S.carlsbergensis)卡尔斯伯卡尔斯伯(Carsberg)是丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该是丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的。它是厂分离出来的。它是啤酒酿造啤酒酿造中典型的底面酵母。中典型的底面酵母。异常汉逊氏酵母异变种异常汉逊氏酵母异变种(Hansenula anomala)细胞为圆形（直径细胞为圆形（直径47m）椭圆形或膜肠形）椭圆形或膜肠形大小为（大小为（2.56）m（4.520）m甚至有长达甚至有长达30m;多边芽殖。多边芽殖。生
31、产生产乙酸乙酯、酱油乙酸乙酯、酱油热带假丝酵母热带假丝酵母(Candida tropicalis)细胞呈卵形或球形，（细胞呈卵形或球形，（48）m（511）m。液面有醭或无醭，有。液面有醭或无醭，有环。菌体沉淀于底部。环。菌体沉淀于底部。氧化石油烃类的能力强。氧化石油烃类的能力强。27真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室28产朊假丝酵母产朊假丝酵母(Candida utilis)细胞呈圆形、椭圆形和圆柱形，大小为细胞呈圆形、椭圆形和圆柱形，大小为(3.54.5)m(713)m液体培养液体培
32、养无醭，有菌体沉淀，能发酵。麦芽汁培养基上的菌落为乳白色，平滑，无醭，有菌体沉淀，能发酵。麦芽汁培养基上的菌落为乳白色，平滑，有光泽或光泽，边缘整齐或呈菌丝状。有光泽或光泽，边缘整齐或呈菌丝状。生产单细胞蛋白SCP。解脂假丝酵母解脂变种解脂假丝酵母解脂变种(Candida lipolytica)细胞呈卵形或长形，卵形细胞（细胞呈卵形或长形，卵形细胞（35）m（511）m，长细胞长度，长细胞长度可达可达20m。液体培养时有菌醭产生，有菌体沉淀，不能发酵。液体培养时有菌醭产生，有菌体沉淀，不能发酵。石油脱蜡、降低凝固点。白地霉白地霉(Geotrichum candidum link)在在2830的
33、麦芽汁中培养一天，会产生白色的、呈毛绒状或粉状的醭；的麦芽汁中培养一天，会产生白色的、呈毛绒状或粉状的醭；具真菌丝，遥分枝，横隔或多或少，菌丝宽具真菌丝，遥分枝，横隔或多或少，菌丝宽 2.59m，一般为，一般为37m；裂殖，节孢子单个连接成链，呈长筒形、方形，也有椭圆形或圆形，末裂殖，节孢子单个连接成链，呈长筒形、方形，也有椭圆形或圆形，末端圆钝；端圆钝；作为饲料、提取核酸。28真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室292.4.2 霉菌霉菌(Mould,Mold)霉菌与酵母菌同属于真菌界。凡
34、是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌通称为霉菌，是俗名，意为发霉的真菌。按Smith分类系统，它们分属菌界的藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类。霉菌在自然界分布很广，与人类日常生活密切，如传统发酵的酱、酱油、豆腐乳、酒酿（niang）等。生产糖化酶、蛋白酶，纤维素酶和果胶酶等酶制剂。29真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室302.4.2.1 霉菌的形态和构造霉菌的形态和构造 霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝(Hyphae)构成。菌丝是真菌营养构成。菌丝是
35、真菌营养体的基本单位。许多菌丝分枝连接，交织在一起所构成的形态结构称菌体的基本单位。许多菌丝分枝连接，交织在一起所构成的形态结构称菌线体线体(Mycelium)。菌丝可以是单细胞。即菌丝可以是单细胞。即没有隔膜，没有隔膜的细胞没有隔膜，没有隔膜的细胞一般含有许多核，而有隔膜一般含有许多核，而有隔膜的细胞一般含有的细胞一般含有12核，霉菌核，霉菌菌丝直径菌丝直径210m，比杆菌、，比杆菌、放线菌菌丝宽几倍到十几倍，放线菌菌丝宽几倍到十几倍，与酵母的宽度相似。见图与酵母的宽度相似。见图2.4.18。30真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日
36、化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室31霉菌的霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体和核糖体细胞膜、细胞核、线粒体和核糖体等细胞结构与其他真核生物等细胞结构与其他真核生物（如酵母）基本相同。霉菌的菌丝由孢子发芽而成。（如酵母）基本相同。霉菌的菌丝由孢子发芽而成。长在培养基内，以吸收营养为主的菌丝称为营养（基内）菌丝长在培养基内，以吸收营养为主的菌丝称为营养（基内）菌丝(Vegetative mycelium)伸出培养基长在空气中的菌丝称为气生菌丝伸出培养基长在空气中的菌丝称为气生菌丝（Aerial mycelium）。在一定生长阶段，部分气生菌丝分化成为孕育）。在一定生长阶段，部分气生菌丝分化
37、成为孕育(繁繁殖殖)菌丝菌丝(Reproductive mycelium)。见图。见图2.4.19。31真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室322.4.2.2 霉菌菌落的形态特征霉菌菌落的形态特征将霉菌接种的培养基上，经历一定时间的将霉菌接种的培养基上，经历一定时间的生长繁殖，逐渐可以看到丝聚合而成的群生长繁殖，逐渐可以看到丝聚合而成的群体，这就是霉菌的菌落。体，这就是霉菌的菌落。霉菌菌落的形状、霉菌菌落的形状、大小、颜色、纹饰及结构等特征随种而异。大小、颜色、纹饰及结构等特征随种而异。因
38、菌丝粗细、组合的紧密程度、菌丝伸展因菌丝粗细、组合的紧密程度、菌丝伸展的长度等差异可出现不同外观的霉菌菌落，的长度等差异可出现不同外观的霉菌菌落，如蛛网状、棉絮状和丝绒状等。图如蛛网状、棉絮状和丝绒状等。图2.4.20为青霉菌的菌落。由于孢子丝或菌核的形为青霉菌的菌落。由于孢子丝或菌核的形成，而使有些菌落表面呈颗粒状；霉菌菌成，而使有些菌落表面呈颗粒状；霉菌菌落的直径一般为落的直径一般为12cm或更大，比细菌菌或更大，比细菌菌落大几倍到几十倍。落大几倍到几十倍。32真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生
39、物化工实验室33(1)根霉根霉(Rhizopus)在在Smith分类系统中分类系统中属于藻状菌纲毛霉目根霉属属于藻状菌纲毛霉目根霉属。根霉因有假根。根霉因有假根(Rhizoid)而而得名，假根的功能是在培养基上固着，并吸收营养。得名，假根的功能是在培养基上固着，并吸收营养。匍匐菌丝匍匐菌丝在毛霉目真在毛霉目真菌中常见，它是由营菌中常见，它是由营养菌丝产生的，靠近养菌丝产生的，靠近培养基表面横向生长培养基表面横向生长的，并连接假根；当的，并连接假根；当生长到一定阶段，菌生长到一定阶段，菌丝在与假根相艰对位丝在与假根相艰对位置，会向上生长出孢置，会向上生长出孢梗梗（单生或成簇），（单生或成簇），顶
40、端形成孢子囊，内顶端形成孢子囊，内生孢囊的囊轴生孢囊的囊轴明显，明显，囊轴基部与柄相连处囊轴基部与柄相连处成囊托。见图成囊托。见图2.4.21。33真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室34毛霉毛霉(Mucar)毛霉在毛霉在Smith分类系统分类系统中属于中属于藻状纲毛霉目藻状纲毛霉目毛霉属。毛霉属。毛霉的外形毛霉的外形呈毛状，属于单细胞，呈毛状，属于单细胞，菌丝无隔，多核。菌菌丝无隔，多核。菌丝有分枝。主要有两丝有分枝。主要有两个类型：单轴式，假个类型：单轴式，假轴式。见图轴式。见图2.4
41、.22。34真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室35根霉与毛霉毛霉目，它们在形态结构上较为接近，但也有一根霉与毛霉毛霉目，它们在形态结构上较为接近，但也有一些容易区分的特征。见表些容易区分的特征。见表2.4.2。35真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室36（3）曲霉）曲霉(Aspergillus)曲霉在Smith分类系统中属于子囊菌纲曲霉属。曲霉为多细胞，菌丝有分隔。营养菌丝大多匍匐生
42、长，无假根。分生孢子梗从厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）生出，并略垂直，分生孢子梗常顶端膨大而形成棍棒形、椭圆形、半球形、球形的顶囊。顶囊表面产生小梗，单层或双层，见图2.4.23。36真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室37（3）曲霉）曲霉(Aspergillus)图图2.4.24少数曲霉有少数曲霉有团囊壳团囊壳。37真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室38青霉青霉(Penicilli
43、um)青霉在Smith分类系统中属于子囊纲青霉属。青霉也是多细胞，菌丝有分隔，有分枝，与曲霉相似，但大多无足细胞。分生孢子梗具横隔；分生孢子结构与曲霉不同：分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经多次分枝产生轮小梗，小梗顶端产生成串分生孢子，状如扫帚。小梗有单轮生，对称多轮生，非对称多轮生，见图2.4.25。38真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室3939真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室4
44、02.4.2.4 霉菌的繁殖方式霉菌的繁殖方式霉菌涉及了藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类的微生物，它们的进化程度不霉菌涉及了藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类的微生物，它们的进化程度不同，繁殖方式也是多样的，有的只能无性繁殖，有的既能进行无性繁殖，同，繁殖方式也是多样的，有的只能无性繁殖，有的既能进行无性繁殖，又能采取有性繁殖的方式。又能采取有性繁殖的方式。霉菌的无性繁殖霉菌的无性繁殖(Asexualreproduction)霉菌的无性繁殖主要通过产生以下霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来实现：四种类型的无性孢子来实现：孢子囊孢子（孢子囊孢子（Sporangiospre）。）。分生孢子分
45、生孢子(Canidium)。厚垣孢子厚垣孢子(Chlamydospore)。节孢子节孢子(Arthrospore)。40真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室41孢子囊孢子（孢子囊孢子（Sporangiospre）或称孢囊孢子，先是营养菌丝上长出伸向空间的繁殖菌丝，菌丝发育成孢囊梗，其顶端膨大形成孢子囊。孢子囊内有许多核，每个核外包围原生质，逐渐围绕着核生成壁，于是产生了孢子囊孢子。孢子成熟后，孢子囊破裂，释放出孢子囊孢子，见图2.4.26。41真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环
46、环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室42孢子囊孢子（孢子囊孢子（Sporangiospre）孢子囊孢子按其运动性又可分为两类：一类是游动孢子(Zoospore)，藻状菌纲水霉目的无性繁殖方式是菌丝顶端产生棒状的孢子囊。其中产生的孢子成熟后，由孢子囊顶端小孔释放出大量的孢子，这些孢子呈梨形，顶端生有两根鞭毛，可以游动，称为游动孢子。见图2.4.27。42真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室43分生孢子分生孢子(Canidium)分生
47、孢子是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式。这是一种外生孢子，其作用可能是有利于借助空气传播。分生孢子是由菌丝分化并在胞外形成的，各类分生孢子形成的模式见图2.4.28。43真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室44厚垣孢子厚垣孢子(Chlamydospore)又称厚壁孢子，它的形成类似细又称厚壁孢子，它的形成类似细菌芽孢。菌丝顶端或中间部分细菌芽孢。菌丝顶端或中间部分细胞的原生质浓缩、变圆，细胞壁胞的原生质浓缩、变圆，细胞壁加厚形圆形、纺锤形或长方形的加厚形圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢
48、子。有的表面还有刺或疣厚壁孢子。有的表面还有刺或疣的突起。很多真菌都能形成这类的突起。很多真菌都能形成这类孢子，如毛霉目的总状毛霉往往孢子，如毛霉目的总状毛霉往往在菌丝中间形成这样的孢子，见在菌丝中间形成这样的孢子，见图图2.4.29。44真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室45卵孢子卵孢子(Oospore)卵孢子由二个大小不同的配子囊结合后发育而成，小的配子囊称雄器，大的卵孢子由二个大小不同的配子囊结合后发育而成，小的配子囊称雄器，大的配子囊称藏卵器，藏卵器内有配子囊称藏卵器，藏卵器内有
49、1个或数个称为卵球的原生质团，当雄器与雌个或数个称为卵球的原生质团，当雄器与雌器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过藏卵器上的受精管进入藏卵器，并器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过藏卵器上的受精管进入藏卵器，并与卵球配合。此后，受精卵球生出外壁即成双倍体的卵孢子。图与卵球配合。此后，受精卵球生出外壁即成双倍体的卵孢子。图2.4.30为水为水霉卵孢子的产生过程。霉卵孢子的产生过程。霉菌的有性繁殖霉菌的有性繁殖(Sexual reproduction)霉菌的有性繁殖是通过产生有性孢子而进行的。霉菌的有性繁殖主要包括三霉菌的有性繁殖是通过产生有性孢子而进行的。霉菌的有性繁殖主要包括三个阶段：质配个阶
50、段：质配(Plasmogamy)、核配、核配(Karyogamy)和减数分裂和减数分裂(Meiosis)质配后，两质配后，两个性细胞的核共存于一个细胞中，每个核的染色体数目都是单倍的个性细胞的核共存于一个细胞中，每个核的染色体数目都是单倍的(即即n+n)；核；核配后产生了双倍体的接合子核，核的染色体数目是双倍的配后产生了双倍体的接合子核，核的染色体数目是双倍的(即即2n)。45真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识环环境境生生物物工工程程2014年年11月月13日日化工学院化工学院 生物化工实验室生物化工实验室46菌丝与菌丝之间的接合有两个情况，一种是单一的孢囊孢子萌发后菌丝与菌丝之间的
