1、眼的视觉眼的视觉功能讲解功能讲解234一、眼的折光系统及其调节一、眼的折光系统及其调节（一）眼的折光系统的光学特征（一）眼的折光系统的光学特征 5（二）眼内光的折射与简化眼（二）眼内光的折射与简化眼 67简化眼：折光效果与实际眼相同的单球面简化眼：折光效果与实际眼相同的单球面折光系统。折光系统。前后径前后径20mm20mm，折光率，折光率1.3331.333，一次折射，曲率，一次折射，曲率5mm5mm。8(二二)眼的调节眼的调节9 远点远点 far-pointfar-point10视近物（视近物（6m6m以内）时，如果眼不作调节，近以内）时，如果眼不作调节，近物发出的散射光线，经折射后必定成像
2、于视网膜之物发出的散射光线，经折射后必定成像于视网膜之后，在视网膜上形成的是模糊不清的物像。后，在视网膜上形成的是模糊不清的物像。11但是，正常眼能看清一定近距离的物体。这是但是，正常眼能看清一定近距离的物体。这是因为视近物时，由于眼的折光系统能随着物体的移因为视近物时，由于眼的折光系统能随着物体的移近而发生相应的变化，以使物像仍能清晰地聚焦在近而发生相应的变化，以使物像仍能清晰地聚焦在视网膜上。视网膜上。12眼睛发生这种能看清近物的适应性变化，眼睛发生这种能看清近物的适应性变化，称为眼的调节。称为眼的调节。131.1.眼的调节眼的调节-近反应近反应包括：包括：晶状体曲度增加晶状体曲度增加瞳孔
3、缩小瞳孔缩小视轴会聚视轴会聚14（1 1）晶状体曲度增加）晶状体曲度增加当眼看远物时，睫状肌处于松弛状态，这时当眼看远物时，睫状肌处于松弛状态，这时悬韧带保持一定的紧张度，晶状体受悬韧带的牵引，悬韧带保持一定的紧张度，晶状体受悬韧带的牵引，其形状相对扁平；当看近物时，可反射性地引起睫其形状相对扁平；当看近物时，可反射性地引起睫状肌收缩，导致连接于晶状体囊的悬韧带松弛，晶状肌收缩，导致连接于晶状体囊的悬韧带松弛，晶状体因其自身的弹性而向前和向后凸出，尤以前凸状体因其自身的弹性而向前和向后凸出，尤以前凸更为明显。晶状体的变凸使其前表面的曲率增加，更为明显。晶状体的变凸使其前表面的曲率增加，折光能力
4、增强，从而使物像前移而成像于视网膜上。折光能力增强，从而使物像前移而成像于视网膜上。15Accommodation of Lens16睫状体睫状体Cilliary body Cilliary body 睫状体睫状体是血管膜中最肥厚的是血管膜中最肥厚的部分部分睫状肌睫状肌ciliary muscle ciliary muscle：环环形平滑肌纤维，位于睫状体形平滑肌纤维，位于睫状体内，通过睫状小带调节晶状内，通过睫状小带调节晶状体的曲度。体的曲度。17181920视近物时引起晶体变凸的反射过程：视近物时引起晶体变凸的反射过程：模糊的视觉形象模糊的视觉形象视区皮层视区皮层下行冲动下行冲动中中脑正中
5、核脑正中核动眼神经动眼神经眼内睫状肌的环行肌收缩眼内睫状肌的环行肌收缩睫状肌向前向内移动睫状肌向前向内移动悬韧带放松悬韧带放松晶状体由于其晶状体由于其自身的弹性而向前方和后方凸出（以前突较为明自身的弹性而向前方和后方凸出（以前突较为明显），折光能力增大。显），折光能力增大。21近点：通过最大的视调节能看清物体的最近点。近点：通过最大的视调节能看清物体的最近点。由晶状体弹性极限决定。年龄增长，近点移远。由晶状体弹性极限决定。年龄增长，近点移远。远点：非视调节状态下能看清物体的最远点。远点：非视调节状态下能看清物体的最远点。老年人弹性下降，近点变远，称为老视。老年人弹性下降，近点变远，称为老视。2
6、2老视老视presbyopia presbyopia：静息时折光能力正常，由于年：静息时折光能力正常，由于年龄增长，晶状体弹性减弱，看近物时调节能力减弱。龄增长，晶状体弹性减弱，看近物时调节能力减弱。远点正常、近点远移远点正常、近点远移23（2 2）瞳孔缩小）瞳孔缩小副交感神经兴奋副交感神经兴奋虹膜环行肌收缩虹膜环行肌收缩瞳孔缩小瞳孔缩小交感神经兴奋交感神经兴奋虹膜辐射状肌收缩虹膜辐射状肌收缩瞳孔扩大瞳孔扩大当视近物时，在晶体调节的同时还伴随瞳孔当视近物时，在晶体调节的同时还伴随瞳孔缩小。这种反应可减少入眼的光线量和减少折光系缩小。这种反应可减少入眼的光线量和减少折光系统的球面像差和色像差，使
7、视网膜形成的物像更清统的球面像差和色像差，使视网膜形成的物像更清晰。称为瞳孔近反射或称瞳孔调节反射。晰。称为瞳孔近反射或称瞳孔调节反射。24Pupil Dilation and ConstrictionParasympathetic stimulation pupil constrictsSympathetic stimulation pupil dilates25Emmetropia and Near Response26点光源发出的光锥通过透镜后所形成的像不是点光源发出的光锥通过透镜后所形成的像不是一个理想清晰点一个理想清晰点,而是一个小亮圆。这是因为透镜愈而是一个小亮圆。这是因为透镜愈边
8、缘部分的折光力愈大边缘部分的折光力愈大,愈近中央部分的折光力愈小。愈近中央部分的折光力愈小。透镜对不同色光的折射率不同透镜对不同色光的折射率不同,故白光经透镜故白光经透镜后不是清晰的点像后不是清晰的点像,而是一个有色彩边缘的小园。透而是一个有色彩边缘的小园。透镜边缘部分的这种折射率的差异较中央部分大。镜边缘部分的这种折射率的差异较中央部分大。27282930Distant objectClose object313 3、视轴会聚、视轴会聚双眼注视一个由远移近物体时会发生双眼球双眼注视一个由远移近物体时会发生双眼球内收及视轴向鼻侧会聚现象，称为视轴会聚。也称内收及视轴向鼻侧会聚现象，称为视轴会聚
9、。也称为辐辏反射。为辐辏反射。这种反射过程可以使双眼视近物时物体成像这种反射过程可以使双眼视近物时物体成像于两眼视网膜的对称点上，产生单一的清晰视觉和于两眼视网膜的对称点上，产生单一的清晰视觉和立体视觉。立体视觉。32也是一种反射活动也是一种反射活动,其其反射途径反射途径与晶状体调节与晶状体调节反射基本相同，不同之处主要为效应器反射基本相同，不同之处主要为效应器(内直肌内直肌)。意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上,使视觉更加清晰和防复视的产生。使视觉更加清晰和防复视的产生。33完成单视完成单视辐辏反射辐辏反射34（五）（五）双眼视觉和立体视觉双眼视
10、觉和立体视觉人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方，两人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方，两眼视野有很大一部分重叠。眼视野有很大一部分重叠。(1)(1)扩大视野扩大视野(2)(2)弥补盲点弥补盲点 blind spotblind spot(3)(3)立体视觉立体视觉352.2.瞳孔对光反射：瞳孔对光反射：瞳孔的大小可随光线的强弱而改变，弱光下瞳孔瞳孔的大小可随光线的强弱而改变，弱光下瞳孔散大，强光下瞳孔缩小。散大，强光下瞳孔缩小。意义：调节进入眼内的光量，使视网膜不致因光量过意义：调节进入眼内的光量，使视网膜不致因光量过强而受到损害。强而受到损害。瞳孔对光反射为双侧性的，称为互感性对光反射。瞳孔对
11、光反射为双侧性的，称为互感性对光反射。瞳孔对光反射中枢在中脑。瞳孔对光反射中枢在中脑。36 瞳孔对光反射3738过程过程：强强 光光 视网膜感光细胞视网膜感光细胞 视视 神神 经经 中脑的顶盖前区中脑的顶盖前区(双侧双侧)动眼神经副交感核动眼神经副交感核(双侧双侧)睫状神经节睫状神经节 瞳孔括约肌瞳孔括约肌 瞳孔缩小瞳孔缩小 39(三）视敏度三）视敏度 Visual acuityVisual acuity眼对物体细小结构的分辨能力，称为视敏度眼对物体细小结构的分辨能力，称为视敏度视敏度可以用视角的倒数来表示。视敏度可以用视角的倒数来表示。40孙济中于孙济中于 1950 1950 年初设年初设计
12、了用小数记录，计了用小数记录，国国际标准视力表际标准视力表用以检用以检查远视力。徐广第于查远视力。徐广第于 1955 1955 年设计了与上述远年设计了与上述远视力相对应的视力相对应的标准近标准近视力表视力表 20 20 世纪世纪 60 60 年代缪天荣年代缪天荣设计了视标增率均匀并设计了视标增率均匀并可用于统计的可用于统计的标准对标准对数视力表数视力表41（四）眼的折光能力异常（四）眼的折光能力异常 正视眼：无需调节可以使平行光线聚焦在视正视眼：无需调节可以使平行光线聚焦在视网膜上，可看清远处物体。经调节网膜上，可看清远处物体。经调节6m6m之内、近点之内、近点之外的物体也可看清。之外的物体
13、也可看清。折光能力异常或眼球形态异常，使平行光线折光能力异常或眼球形态异常，使平行光线不能在安静未调节的眼聚焦在视网膜上，称为非不能在安静未调节的眼聚焦在视网膜上，称为非正视眼。正视眼。42近视和远视431.1.近视：眼球前后径过长或折光系统折光力过强，使近视：眼球前后径过长或折光系统折光力过强，使远处物体的平行光聚焦于视网膜之前。矫正近视可用远处物体的平行光聚焦于视网膜之前。矫正近视可用凹透镜。凹透镜。近视近视 myopiamyopia远点、近点都远点、近点都近移近移442.2.远视：由于眼球前后径过短或折光力过弱，使远处远视：由于眼球前后径过短或折光力过弱，使远处物体平行光聚焦于视网膜后方
14、，造成视远物模糊。矫正物体平行光聚焦于视网膜后方，造成视远物模糊。矫正远视用凸透镜远视用凸透镜 。远视远视 hyperopiahyperopia远点消失、近点远远点消失、近点远移移453.3.散光：散光：眼的表面不呈正球面，折光表面的不同眼的表面不呈正球面，折光表面的不同方位曲率不等，平行光线不能在视网膜上聚焦成方位曲率不等，平行光线不能在视网膜上聚焦成为焦点，而是形成焦线。造成视物不清或物像变为焦点，而是形成焦线。造成视物不清或物像变形。可用柱镜矫正。形。可用柱镜矫正。4647房水房水无色透明，充满于眼房内。无色透明，充满于眼房内。睫状体上皮分泌产生睫状体上皮分泌产生眼后房眼后房瞳孔瞳孔眼前
15、房眼前房虹虹膜角膜角膜角膜角巩膜静脉窦巩膜静脉窦眼静脉。眼静脉。作用：屈光、维持眼内压、营养角膜、晶状体和玻璃作用：屈光、维持眼内压、营养角膜、晶状体和玻璃体等。体等。若因虹膜睫状体炎或前房角狭窄等原因，可导致房水若因虹膜睫状体炎或前房角狭窄等原因，可导致房水回流受阻，引起眼内压增高，使视力减退，甚至失明，回流受阻，引起眼内压增高，使视力减退，甚至失明，临床上称为青光眼。临床上称为青光眼。（五）（五）房水房水484950二、眼的感光换能系统二、眼的感光换能系统（一）视网膜的结构（一）视网膜的结构5152人类视网膜感光细胞有视杆和视锥细胞两种。人类视网膜感光细胞有视杆和视锥细胞两种。视杆细胞视杆
16、细胞RodsRods位于周边部、分辨力低、对光位于周边部、分辨力低、对光的敏感性较高介导暗光觉、聚合联系、含视紫红的敏感性较高介导暗光觉、聚合联系、含视紫红质，只能区别明暗而无色觉。质，只能区别明暗而无色觉。53视锥细胞视锥细胞ConesCones位于中央部位于中央部 (中央凹中央凹)，含三，含三种视锥色素对光的敏感性较差，介导昼光觉。单种视锥色素对光的敏感性较差，介导昼光觉。单线联系、能辨别颜色色觉，且对物体表面的细节线联系、能辨别颜色色觉，且对物体表面的细节和境界都能看得清楚，有很高的分辨力。和境界都能看得清楚，有很高的分辨力。54视杆细胞在形态上分为四部分，由外向内依视杆细胞在形态上分为
17、四部分，由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足。视杆细胞所含次称为外段、内段、胞体和终足。视杆细胞所含的视紫红质几乎全部集中在外段的视盘膜中。的视紫红质几乎全部集中在外段的视盘膜中。5556575859Location of Visual Pigments60盲点：视乳头，视神经的始端。无感光细胞，无视盲点：视乳头，视神经的始端。无感光细胞，无视觉感受。觉感受。6162（二）视网膜的两种感光换能系统（二）视网膜的两种感光换能系统1.1.视杆系统和视锥系统视杆系统和视锥系统63视杆系统又称晚光觉或暗视觉（视杆系统又称晚光觉或暗视觉（scotopic scotopic visionvision）系
18、统，由视杆细胞和与它们相联系的双）系统，由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞以及神经节细胞等组成，它们对光的敏感极细胞以及神经节细胞等组成，它们对光的敏感度较高，能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起暗度较高，能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起暗视觉，但无色觉，对被视物细节的分辨能力较差。视觉，但无色觉，对被视物细节的分辨能力较差。64视锥系统又称昼光觉或明视觉（视锥系统又称昼光觉或明视觉（photopic photopic visionvision）系统，由视锥细胞和与它们相联系的双）系统，由视锥细胞和与它们相联系的双极细胞以及神经节细胞等组成。它们对光的敏感极细胞以及神经节细胞等组成。它们对光的敏感
19、性较差，只有在强光条件下才能被激活，但视物性较差，只有在强光条件下才能被激活，但视物时可辨别颜色，且对被视物体的细节具有较高的时可辨别颜色，且对被视物体的细节具有较高的分辨能力。分辨能力。651.1.视杆细胞和视锥细胞在视网膜中的分布不同视杆细胞和视锥细胞在视网膜中的分布不同66中央凹：视网膜的中央部分，直径中央凹：视网膜的中央部分，直径0.5mm0.5mm。在此视。在此视网膜很薄，只分布有视锥细胞。网膜很薄，只分布有视锥细胞。67Other cell layers are displaced in the fovea.Allows light to hit cones with less i
20、nterference.68692.2.两种光感受器细胞与双极细胞以及神经节细两种光感受器细胞与双极细胞以及神经节细胞的联系方式有所不同。胞的联系方式有所不同。70Duplicity Theory713.3.从动物种系的特点来看，某些只在白昼活动从动物种系的特点来看，某些只在白昼活动的动物，如鸡、鸽、松鼠等，其光感受器以视锥的动物，如鸡、鸽、松鼠等，其光感受器以视锥细胞为主；而另一些在夜间活动的动物，如猫头细胞为主；而另一些在夜间活动的动物，如猫头鹰等，其视网膜中只有视杆细胞。鹰等，其视网膜中只有视杆细胞。4.4.从光感受器细胞所含的视色素来看，视杆细从光感受器细胞所含的视色素来看，视杆细胞中
21、只有一种视色素，即视紫红质，而视锥细胞胞中只有一种视色素，即视紫红质，而视锥细胞却含有三种吸收光谱特性不同的视色素，这与视却含有三种吸收光谱特性不同的视色素，这与视杆系统无色觉功能而视锥系统有色觉功能的事实杆系统无色觉功能而视锥系统有色觉功能的事实是相符合的。是相符合的。72视杆细胞视杆细胞视锥细胞视锥细胞感光物质感光物质视紫红质视紫红质视锥色素视锥色素外段形态外段形态杆状杆状锥状锥状主要分布主要分布周边部周边部中心部中心部功能功能暗视觉暗视觉明视觉（空间、明视觉（空间、颜色）颜色）神经联系神经联系多对一多对一一对一一对一数量数量1.2亿亿600万万732.2.暗适应和明适应暗适应和明适应 d
22、ark adaptation and light adaptationdark adaptation and light adaptation暗适应：人从亮处突然进入暗处，最初看不清任何暗适应：人从亮处突然进入暗处，最初看不清任何物体，经过一定时间逐渐恢复暗光视觉的现象，称物体，经过一定时间逐渐恢复暗光视觉的现象，称为暗适应。为暗适应。机制：与在暗处视网膜中感光色素合成增强有关；机制：与在暗处视网膜中感光色素合成增强有关；74第一阶段（第一阶段（7 7分钟内）视锥细胞感光色素合成量增加：分钟内）视锥细胞感光色素合成量增加：第二阶段（在第二阶段（在6-76-7分钟后到分钟后到2020分钟左右）视
23、杆细胞视分钟左右）视杆细胞视紫红质的合成逐渐增加紫红质的合成逐渐增加7576明适应：明适应：当人从暗处突然进入光亮处时，最初只有当人从暗处突然进入光亮处时，最初只有耀眼光亮而视物不清，稍等片刻才能恢复视觉，这个耀眼光亮而视物不清，稍等片刻才能恢复视觉，这个现象称为明适应。现象称为明适应。机制：机制：明适应约明适应约1 1分钟即可完成。耀眼的光感主要是分钟即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗处合成的大量视紫红质，在亮处迅速分解所由于在暗处合成的大量视紫红质，在亮处迅速分解所致。只有当大量视紫红质迅速分解之后，视锥色素才致。只有当大量视紫红质迅速分解之后，视锥色素才能在光亮处感光能在光亮处感光。77
24、3.3.视杆细胞的感光换能机制视杆细胞的感光换能机制（1 1）视色素的分子结构）视色素的分子结构视色素由一分子视蛋白和一分子视黄醛组视色素由一分子视蛋白和一分子视黄醛组成。不同视色素的差别在于视蛋白。成。不同视色素的差别在于视蛋白。视紫红质的视蛋白：视紫红质的视蛋白：348348个疏水性氨基酸个疏水性氨基酸组成，有组成，有7 7个跨膜片段，个跨膜片段，11-11-顺视黄醛分子连接顺视黄醛分子连接在第在第7 7个螺旋区的赖氨酸残基上。个螺旋区的赖氨酸残基上。787980（2 2）视色素的光化学反应视色素的光化学反应视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛。视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛
25、。视黄醛分子在光照时由视黄醛分子在光照时由11-11-顺型（一种较为弯曲的构顺型（一种较为弯曲的构象）变为全反型（一种较为直的分子构象）。视黄象）变为全反型（一种较为直的分子构象）。视黄醛分子构象的这种改变，将导致视蛋白分子构象也醛分子构象的这种改变，将导致视蛋白分子构象也发生改变，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发生改变，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发视杆细胞出现感受器电位。此过程中，视色素失发视杆细胞出现感受器电位。此过程中，视色素失去颜色，称为漂白。去颜色，称为漂白。818283cytoplasmic sideLight-induced conformational transi
26、tion84在亮处分解的视紫红质，在暗处又可重新合在亮处分解的视紫红质，在暗处又可重新合成，亦即它是一个成，亦即它是一个“可逆可逆”反应反应 ：全反型的视黄：全反型的视黄醛变为醛变为11-11-顺型的视黄醛，很快再同视蛋白结合。顺型的视黄醛，很快再同视蛋白结合。这一过程需要视网膜色素上皮中的异构酶。这一过程需要视网膜色素上皮中的异构酶。全反型视黄醛必须从视杆细胞中释放出来，被色素全反型视黄醛必须从视杆细胞中释放出来，被色素上皮摄取，再由异构酶将之异构化为上皮摄取，再由异构酶将之异构化为11-11-顺型视黄顺型视黄醛，并返回到视杆细胞与视蛋白结合，形成视紫红醛，并返回到视杆细胞与视蛋白结合，形成
27、视紫红质。质。85视紫红质的光化学反应及其代谢视紫红质的光化学反应及其代谢 视紫红质视紫红质=视蛋白视蛋白+11-顺视黄醛顺视黄醛 视蛋白视蛋白 全反型视黄醛全反型视黄醛 11-顺视黄醛顺视黄醛 Vit A 夜盲症夜盲症 Nyctalopia强光下分解强光下分解暗光下合成暗光下合成86878889（3 3）感光细胞的感受器电位）感光细胞的感受器电位90光照前，视杆细胞外段膜对光照前，视杆细胞外段膜对NaNa+通透性较大，有通透性较大，有一定量的一定量的NaNa+内流使膜静息电位明显地小于内流使膜静息电位明显地小于K K+平衡电平衡电位值。位值。这是由于外段膜在无光照时，就有相当数量的这是由于外
28、段膜在无光照时，就有相当数量的NaNa+通道处于开放状态并有持续的通道处于开放状态并有持续的NaNa+内流所造成，而内流所造成，而内段膜有内段膜有NaNa+泵的连续活动将泵的连续活动将NaNa+移出膜外，这样就维移出膜外，这样就维持了膜内外的持了膜内外的NaNa+平衡。平衡。91视杆细胞在静息（非光视杆细胞在静息（非光照）状态时，照）状态时，Na+Na+流入胞流入胞内，形成从视杆细胞内内，形成从视杆细胞内段流向外段的电流，称段流向外段的电流，称为暗电流（为暗电流（dark dark currentcurrent），这时感受器），这时感受器细胞处于去极化状态，细胞处于去极化状态，其突触终末释放兴
29、奋性其突触终末释放兴奋性递质谷氨酸。递质谷氨酸。92当视网膜受到光照时，可看到外段膜两侧电当视网膜受到光照时，可看到外段膜两侧电位短暂地向超极化的方向变化位短暂地向超极化的方向变化93Patch clamp9495Cones and rods hyperpolarize in response to light96光照时：光照时：cGMPcGMP分解，钠通道关闭，导致超级化，分解，钠通道关闭，导致超级化，60mV60mV。超级化的大小随光照的强度改变。超级化的大小随光照的强度改变。9798光量子被作为受体的视紫红质吸收后引起视光量子被作为受体的视紫红质吸收后引起视蛋白分子的变构，又激活了视盘膜
30、中一种称为传递蛋白分子的变构，又激活了视盘膜中一种称为传递蛋白（蛋白（transducintransducin）CtCt的中介物，后者在结构上属的中介物，后者在结构上属于于G-G-蛋白家庭的一员，它激活的结果是进而激活附蛋白家庭的一员，它激活的结果是进而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞浆中的近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞浆中的cGMPcGMP大大量分解。量分解。99cGMPcGMP在膜上的存在正是这膜中存在的化学门在膜上的存在正是这膜中存在的化学门控式控式NaNa+通道开放的条件，膜上通道开放的条件，膜上cGMPcGMP减少，减少，NaNa+通道通道开放减少，于是出现了超极化型感受器电
31、位。开放减少，于是出现了超极化型感受器电位。100Details of Phototransduction in Rod Photoreceptorshttp:/webvision.med.utah.edu/photo1.html101一个被光子激活的视紫红质分子产生约一个被光子激活的视紫红质分子产生约 500500个个传递蛋白分子，一个传递蛋白分子激活一个磷酸二传递蛋白分子，一个传递蛋白分子激活一个磷酸二酯酶，一个磷酸二酯酶分子每秒使酯酶，一个磷酸二酯酶分子每秒使20002000个个cGMPcGMP分子分子降解，在光子吸收和降解，在光子吸收和cGMPcGMP失活间的级联反应能导致失活间的级联
32、反应能导致极大的放大作用。极大的放大作用。102视杆细胞的视杆细胞的NaNa+通道也允许通道也允许CaCa2+2+通过，而进入通过，而进入细胞的细胞的CaCa2+2+则可抑制鸟苷酸环化酶。如前所述，光则可抑制鸟苷酸环化酶。如前所述，光照视网膜可使照视网膜可使cGMPcGMP减少，减少，NaNa+通道开放也减少；但通道开放也减少；但由于细胞内由于细胞内CaCa2+2+浓度降低，对鸟苷酸环化酶的抑制浓度降低，对鸟苷酸环化酶的抑制作用也减弱，结果作用也减弱，结果cGMPcGMP合成增加，从而保持合成增加，从而保持cGMPcGMP水水平相对稳定，并使平相对稳定，并使NaNa+通道恢复其开放状态。通道恢
33、复其开放状态。1031044.4.颜色视觉颜色视觉（1 1）颜色视觉）颜色视觉颜色视觉指不同波长的可见光刺激人眼后在颜色视觉指不同波长的可见光刺激人眼后在脑内引起的一种主观感觉。脑内引起的一种主观感觉。视觉光波波长范围视觉光波波长范围:380-760nm:380-760nm波长波长nmnm的增减就可分辨：复杂的物理的增减就可分辨：复杂的物理心理现象心理现象105颜色 波长(nm)范围(nm)红700640750 橙 620600640 黄 580550600 绿 510480550 蓝 470450480 紫420400450106三原色理论：三原色理论：在视网膜中可能存在着三种分别对红、绿、
34、蓝在视网膜中可能存在着三种分别对红、绿、蓝光敏感的机制，光敏感的机制，这三种机制在不同波长光的刺激下这三种机制在不同波长光的刺激下发出不同的信号，传至大脑，产生各种颜色感觉。发出不同的信号，传至大脑，产生各种颜色感觉。107 混合光：混合光：若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度为若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度为111111白色觉白色觉;若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度为若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度为410410红色觉红色觉;若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度为若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度为281281绿色觉。绿色觉。三原色学说可以较好地解释色盲和色三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机
35、制。弱的发病机制。108人视网膜的三种视锥的光谱吸收特性人视网膜的三种视锥的光谱吸收特性109110111 L-cones,most sensitive to red light(610 nm)M-cones,most sensitive to green light(560 nm)S-cones,most sensitive to blue light(430 nm)112113114115 116色盲与色弱色盲与色弱（中国）男色盲率：（中国）男色盲率：4.714.710.074%0.074%女色盲率：女色盲率：0.670.670.036%0.036%117（3 3）对比色学说：）对比色学说
36、：假设存在着六种独立的原色（红、黄、绿、蓝、白、假设存在着六种独立的原色（红、黄、绿、蓝、白、黑），耦合为三对拮抗机制，即红黑），耦合为三对拮抗机制，即红-绿、黄绿、黄-蓝以及黑蓝以及黑-白机制。因为它们在感知上是不相容的，既不存在白机制。因为它们在感知上是不相容的，既不存在带绿的红色，也不存在带蓝的黄色，把这些颜色对称带绿的红色，也不存在带蓝的黄色，把这些颜色对称为拮抗色。这些拮抗的机制形成了色觉的基础。为拮抗色。这些拮抗的机制形成了色觉的基础。118四色印刷的四色印刷的CMYKCMYK是一种依靠反光的色彩模式，是一种依靠反光的色彩模式，CMYCMY是首字母：青色是首字母：青色CyanCya
37、n、品红色、品红色MagentaMagenta、黄色、黄色YellowYellow。而。而K K取的是取的是blackblack最后一个字母。最后一个字母。119Additive(RGB)Subtractive(CMYK)120（三）视觉融合现象和视后像（三）视觉融合现象和视后像如果用重复的闪光刺激人眼，当闪光频率如果用重复的闪光刺激人眼，当闪光频率较低时，主观上常能分辨出一次又一次的闪光。较低时，主观上常能分辨出一次又一次的闪光。当闪光频率增加到一定程度时，重复的闪光刺激当闪光频率增加到一定程度时，重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感，这一现象称为融合现可引起主观上的连续光感，这一现象称为融
38、合现象。融合现象是由于闪光的间歇时间比视后像的象。融合现象是由于闪光的间歇时间比视后像的时间更短而产生的。时间更短而产生的。能引起闪光融合的最低频率，称为临界融合能引起闪光融合的最低频率，称为临界融合频率。频率。121视后像视后像 注视一个光源或较亮的物体，然后闭上眼睛，注视一个光源或较亮的物体，然后闭上眼睛，这时可感觉到一个光斑，其形状和大小均与该光这时可感觉到一个光斑，其形状和大小均与该光源或物体相似，这种主观的视觉后效应称为视后源或物体相似，这种主观的视觉后效应称为视后像。像。122四、视觉信息在视觉通路和视皮层的分析处理四、视觉信息在视觉通路和视皮层的分析处理123（一）视觉投射（一）
39、视觉投射1.1.传入通路传入通路枕叶皮层内侧距状裂上下缘枕叶皮层内侧距状裂上下缘(17(17区区)；鼻侧交鼻侧交叉，颞侧不交叉叉，颞侧不交叉视网膜视网膜来的纤维来的纤维皮层皮层投射部位投射部位视网膜视网膜来的纤维来的纤维皮层皮层投射部位投射部位 鼻侧鼻侧交叉交叉(对侧对侧)颞侧颞侧不交叉不交叉(同侧同侧)上半部上半部距状裂上缘距状裂上缘 下半部下半部距状裂下缘距状裂下缘 黄斑区黄斑区 距状裂后部距状裂后部 周边区周边区距状裂前部距状裂前部124125126Black means blind Grey means see1272.2.视野：单眼固定注视正前方一点时，该眼所能看视野：单眼固定注视正前方一点时，该眼所能看到的空间范围。到的空间范围。128129甲甲:双眼双眼(左眼为虚线左眼为虚线,右眼为实线右眼为实线)视野视野乙乙:和单眼和单眼(右眼右眼)视野视野
