1、-1药用植物学药用植物学Pharmaceutical Botany绪论绪论-2药用植物学：一门药学专业的药用植物学：一门药学专业的基础课程基础课程，也是一门，也是一门专专业课程业课程。与与生药学（中药鉴定学）生药学（中药鉴定学）天然药物化学（中药化学）天然药物化学（中药化学）中药学中药学等学科关系密切等学科关系密切药用植物学：研究一门研究具有医疗保健作用的植物形态、药用植物学：研究一门研究具有医疗保健作用的植物形态、组织、生理功能、分类鉴定、细胞组织培养、资源开发和组织、生理功能、分类鉴定、细胞组织培养、资源开发和合理利用的科学。合理利用的科学。-3几个基本概念几个基本概念v药物（药物（Dru
2、g）：）：用于预防、治疗、诊断人用于预防、治疗、诊断人类疾病，并有规定的适应证、用法和用量的类疾病，并有规定的适应证、用法和用量的物质。物质。包括包括 （1）天然植物天然植物(本草本草)、动物、矿物及加工品；、动物、矿物及加工品；（2）人工合成化学药物；）人工合成化学药物；（3）生化药物；）生化药物；（4）生物技术药物。）生物技术药物。-4v本草：本草：具有药效作用的植物。v生药（生药（Crude Drug）：）：天然未加工或简单加工的药材。v包括：天然的中药材、草药、民族药材和提制化学药物的原料药材。-5中药与草药中药与草药v中药（中药（Traditional Chinese Medicin
3、es）：）：指中指中医用以治病的药物。医用以治病的药物。是根据中医理论和临床经验用于医疗保健的药物。多在中医古籍有记载，药房有售多在中医古籍有记载，药房有售包括中药材、中药汤剂和中成药。v草药（草药（Medicinal Herb）：）：局部地区民间草局部地区民间草医用以治病或地区性口碑相传的民间药，医用以治病或地区性口碑相传的民间药，其中也有是本草记载的药物。其中也有是本草记载的药物。民间使用，民间使用，药房多不备。药房多不备。-6v中草药（Chinese Traditional and Herbal Drugs）：疗效较好的草药被中医所应用或作药材收购，即中药和草药的总称。v中药和草药两者可
4、互相转化：v中药长期不用即成草药，如神农本草经中的茵芋、营实、杜若、云实、飞廉、石龙芮、马先蒿、积雪草、女菀、爵床、羊蹄、泽漆、乌韭、荩草、鹿藿、陆英等。v常用的草药渐被中医采用，运用中医理论指导变为中药，如垂盆草、田基黄、百蕊草、白毛夏枯草，徐长卿，一见喜，肿节风等。-7民间药、天然药民间药、天然药v民间散在，零星应用，无理论指导的药物称民间散在，零星应用，无理论指导的药物称民间药民间药。v天然药天然药包括一切民间药、中药、草药，来自包括一切民间药、中药、草药，来自自然界，非人为加工品。自然界，非人为加工品。-8v道地药材（Famous-Region Drug）：来源于特定产区的货真质优的生
5、药，是中药材质量控制的一项独具特色的综合判别标准的体现（GAP：Good Agricultural Practice，中药材生产质量管理规范）。-9一、我国药用植物学历史概况一、我国药用植物学历史概况 1神农本草经神农本草经：汉代，我国最早的本草著作，：汉代，我国最早的本草著作，载药载药365种，其中药用植物种。种，其中药用植物种。2本草经集注本草经集注：梁代，陶弘景所著，载药梁代，陶弘景所著，载药种，多数为植物药。种，多数为植物药。3新修本草新修本草：唐代（公元年）苏敬、：唐代（公元年）苏敬、李勋等人集体编写，载药种，由国家颁行，李勋等人集体编写，载药种，由国家颁行，被认为是世界上最早的一部
6、药典。被认为是世界上最早的一部药典。-104证类本草证类本草：宋代（公元年）唐慎微，：宋代（公元年）唐慎微，载药种，成为今人考察、辑佚古医方、载药种，成为今人考察、辑佚古医方、本草著作的重要文献。本草著作的重要文献。5 本草纲目本草纲目：明朝，李时珍所著，载药：明朝，李时珍所著，载药种，全面总结了世纪以前我国劳动人民种，全面总结了世纪以前我国劳动人民认、采、种、制、用药的经验，是世界医药学的认、采、种、制、用药的经验，是世界医药学的一部经典。一部经典。6 本草纲目拾遗本草纲目拾遗：清代，赵学敏（公元：清代，赵学敏（公元年），载药种，记载了种年），载药种，记载了种本本草纲目草纲目中未有的种。中未
7、有的种。-111 我国幅员辽阔，地跨寒、温、热三带，地形复我国幅员辽阔，地跨寒、温、热三带，地形复杂，气候多种多样，药用植物种类繁多。杂，气候多种多样，药用植物种类繁多。2 据全国中药资源普查统计，我国已有记载的药据全国中药资源普查统计，我国已有记载的药用植物为一万一千多种。用植物为一万一千多种。3 全国著名的药用植物：人参、五味子、细辛、全国著名的药用植物：人参、五味子、细辛、黄芪、甘草、地黄、山药、牛膝、黄连、川贝母、黄芪、甘草、地黄、山药、牛膝、黄连、川贝母、三七、木香、广藿香、阳春砂、槟榔、芍药、当三七、木香、广藿香、阳春砂、槟榔、芍药、当归、党参、枸杞、大黄、冬虫夏草等。归、党参、枸
8、杞、大黄、冬虫夏草等。二、我国丰富的药用植物资源二、我国丰富的药用植物资源-12三、国外国外近现代植物学的发展近现代植物学的发展1 林奈（林奈（1707-1778）对植物分类作出了巨大的贡）对植物分类作出了巨大的贡献，献，双名法、人为分类系统双名法、人为分类系统。2 达尔文的进化论对植物分类学有着深刻的影响：达尔文的进化论对植物分类学有着深刻的影响：推动了植物亲缘关系的研究。推动了植物亲缘关系的研究。3分类系统：恩格勒系统、哈钦森系统、塔赫他间分类系统：恩格勒系统、哈钦森系统、塔赫他间系统、克朗奎斯特系统。系统、克朗奎斯特系统。4 分类学的分支：分类学的分支：化学分类学、化学分类学、DNA分类
9、学等。分类学等。-13 四、四、我国我国近现代药用植物学、生药学的发展近现代药用植物学、生药学的发展1 名家介绍：名家介绍：药用植物学：药用植物学：胡先骕、吴征镒胡先骕、吴征镒生药学：徐国钧、楼之岑。生药学：徐国钧、楼之岑。2 开展资源调查、对传统中药材进行专题研究。开展资源调查、对传统中药材进行专题研究。3 约有约有200多种新药是直接或间接地从中草药中研多种新药是直接或间接地从中草药中研究开发出来的。究开发出来的。青蒿素青蒿素4 开展开展GAP研究；分子生物学的应用。研究；分子生物学的应用。-14自自本草纲目本草纲目至至1975年，青蒿年，青蒿(又名香蒿，拉丁学名又名香蒿，拉丁学名Arte
10、misia apiacea Hance）一直被尊为）一直被尊为正品正品，在中医药千年的历史中，现，在中医药千年的历史中，现今大名鼎鼎的黄花蒿今大名鼎鼎的黄花蒿(又名臭蒿，拉丁学名又名臭蒿，拉丁学名Artemisia annua L.）连假药资格都没有，因为它的臭味较大连假药资格都没有，因为它的臭味较大。青蒿：又名香蒿青蒿：又名香蒿。为菊科植物青蒿。为菊科植物青蒿(Artemisia apiacea Hance）的全草。主产于安徽、河南、江苏、河北、陕西、山西等地。的全草。主产于安徽、河南、江苏、河北、陕西、山西等地。不含青蒿素。不含青蒿素。黄花蒿黄花蒿：又名臭蒿，苦蒿。为菊科植物黄花蒿：又名臭
11、蒿，苦蒿。为菊科植物黄花蒿(Artemisia annua L.）的全草。商品均以色青绿、干燥、质嫩、未开花、气味浓）的全草。商品均以色青绿、干燥、质嫩、未开花、气味浓郁者为佳。郁者为佳。含青蒿素。含青蒿素。-15OOOCH3HHH3COOHCH3“青蒿一握，以水二升渍，绞取汁，尽服之。”葛洪肘后备急方-16 五、药用植物学、生药学的任务五、药用植物学、生药学的任务1 准确识别、鉴定生药及基源的种类。准确识别、鉴定生药及基源的种类。同名异物、同物异名同名异物、同物异名同名为贯众的药材实际上包括来自于同名为贯众的药材实际上包括来自于9科科17属属50多种的原植物多种的原植物爵床科植物穿心莲，又名
12、一见喜、苦草、四方爵床科植物穿心莲，又名一见喜、苦草、四方莲等。莲等。-172 调查考证药用植物和生药资源。调查考证药用植物和生药资源。不断发现新的药用植物是药用植物学及生药学不断发现新的药用植物是药用植物学及生药学工作者的任务工作者的任务萝芙木、长春花、喜树（原来被认为无药用价值萝芙木、长春花、喜树（原来被认为无药用价值或无药用记载）或无药用记载）原来没有用药记载的红豆杉植物含有原来没有用药记载的红豆杉植物含有紫杉醇紫杉醇。-183制定生药或其制剂的质量标准，并对其进行品质制定生药或其制剂的质量标准，并对其进行品质评价。评价。4通过植物之间的亲缘关系，寻找紧缺药材的代用通过植物之间的亲缘关系
13、，寻找紧缺药材的代用品和新资源。萝芙木可完全代替蛇根木。品和新资源。萝芙木可完全代替蛇根木。-195利用生物技术，扩大繁殖濒危物种、活性成分含利用生物技术，扩大繁殖濒危物种、活性成分含量高的物种及转基因新物种。量高的物种及转基因新物种。6为中药材生产规范化服务。为中药材生产规范化服务。GAP-20六、学习药用植物学、生药学的方法、学习药用植物学、生药学的方法1 培养培养兴趣兴趣（广东的（广东的凉茶、靓汤凉茶、靓汤）。）。2 准确掌握植物形态、植物解剖的名词准确掌握植物形态、植物解剖的名词术语术语3 重视实践技能操作，重视实践技能操作，理论知识理论知识与与实验实验及及野外野外 实习实习相结合（相
14、结合（本科教育的药用植物学实习本科教育的药用植物学实习）。）。4查阅查阅工具书工具书:中国高等植物图鉴、中国植物志、中国高等植物图鉴、中国植物志、各地的植物志，不同版本的教材。各地的植物志，不同版本的教材。-21中国高等植物图鉴中国高等植物图鉴：简介：简介v 中国科学院植物中国科学院植物研究所组织全国研究所组织全国30余余个单位的专家教授，个单位的专家教授，花费花费19年，于年，于1983年年编纂而成。编纂而成。v 全书共计全书共计8册，册，1057万字。万字。v 记载了我国高等记载了我国高等植物近植物近11000种。其种。其中中9082种配有黑白线种配有黑白线条图。条图。-22中国植物志中国
15、植物志：简介：简介 全书全书80卷卷126分册，于分册，于2004年年10月全部出版月全部出版完成。记载完成。记载3万多种植万多种植物（物（3 0 1 科科 3 4 0 8 属属31142种）和种）和9081幅图幅图版，是迄今为止是目版，是迄今为止是目前世界上篇幅最大的前世界上篇幅最大的植物志，也是关于中植物志，也是关于中国维管束植物的最为国维管束植物的最为完 整 的 志 书。完 整 的 志 书。-23第一节 植物细胞q列文虎克（1665):发现并命名“Cell”“细胞”q列文虎克（1632-1723)、马尔比基(1628-1694)：用显微镜观察了真正的细胞。q施莱登(1838)，施旺(18
16、39)：细胞学说（Cell theory)。细胞是有机体，动植物都是这些有机体的集合物，它们按照一定的规律排列在动、植物体内。第一章第一章 植物细胞植物细胞-24v细胞是生命的结构和功能单位。目前已细胞是生命的结构和功能单位。目前已知的生物体（不包括病毒）均由一个或知的生物体（不包括病毒）均由一个或多个细胞构成。多个细胞构成。v细胞能够通过分裂而增殖；细胞是遗传细胞能够通过分裂而增殖；细胞是遗传的基本单位，并具有遗传的全能性。的基本单位，并具有遗传的全能性。-25（一）植物细胞的形状（一）植物细胞的形状圆形：游离或单独存在的细胞圆形：游离或单独存在的细胞多面体形：等径细胞多面体形：等径细胞 长
17、形细胞长形细胞（二）植物细胞的大小（二）植物细胞的大小（三）植物细胞的排列（三）植物细胞的排列显微结构显微结构 超微结构超微结构-26-27典型的植典型的植物细胞物细胞原生质体原生质体后含物和生后含物和生理活性物质理活性物质细胞壁细胞壁细胞质细胞质细胞核细胞核质膜质膜基质基质细胞器细胞器质体质体线粒体线粒体液泡液泡内质网内质网高尔基体高尔基体核糖体等核糖体等后含物：淀粉、蛋白质、脂肪后含物：淀粉、蛋白质、脂肪生理活性物质：酶、维生素、激素生理活性物质：酶、维生素、激素-28-29一、原生质体一、原生质体(protoplast)v是细胞内是细胞内有生命的物质的总称有生命的物质的总称，包括细胞质、
18、，包括细胞质、细胞核、质体、线粒体等，细胞的一切代谢细胞核、质体、线粒体等，细胞的一切代谢活动都在这里进行。活动都在这里进行。v构成原生质体的构成原生质体的物质基础是原生质物质基础是原生质，其化学，其化学成分主要是蛋白质和核酸。成分主要是蛋白质和核酸。v在生活细胞中，在生活细胞中，水是主要成分水是主要成分，占，占鲜重的鲜重的8090%。-301.细胞质细胞质(cytoplasm)v是原生质体的基本组成部分，外面是原生质体的基本组成部分，外面包被着质膜，质膜内是半透明的基包被着质膜，质膜内是半透明的基质。在基质中分散着细胞器。质。在基质中分散着细胞器。v细胞质有自主流动的能力，这是一细胞质有自主
19、流动的能力，这是一种生命现象。种生命现象。-31质膜质膜(plasmic membrane)v是细胞质与细胞壁相接触的膜。厚度为是细胞质与细胞壁相接触的膜。厚度为610nm,一般在光镜下难以看到，主要在电镜一般在光镜下难以看到，主要在电镜下，看到为三层结构，两侧成两个暗带，中下，看到为三层结构，两侧成两个暗带，中间夹有一个明带。对膜的结构，目前较流行间夹有一个明带。对膜的结构，目前较流行的是的是“流体镶嵌流体镶嵌”模型。模型。v主要功能主要功能：选择透性，控制细胞内外水分和：选择透性，控制细胞内外水分和物质的交换。物质的交换。-32-33v目前，对膜的研究是细胞生物学中最活跃的目前，对膜的研究
20、是细胞生物学中最活跃的领域之一，因为生命现象中的许多基本问题，领域之一，因为生命现象中的许多基本问题，如能量的转换、刺激的传导、细胞识别、细如能量的转换、刺激的传导、细胞识别、细胞免疫、激素的作用等无不和膜有关。胞免疫、激素的作用等无不和膜有关。v细胞中除质膜外，细胞质与液泡相接触的膜细胞中除质膜外，细胞质与液泡相接触的膜为液泡膜，在细胞质中还有内质网、高尔基为液泡膜，在细胞质中还有内质网、高尔基体、小泡，以及各种细胞器也都由膜构成，体、小泡，以及各种细胞器也都由膜构成，而且它们彼此连接相互交通，使整个细胞形而且它们彼此连接相互交通，使整个细胞形成了一个十分复杂的膜系统。细胞中的生化成了一个十
21、分复杂的膜系统。细胞中的生化反应也都在膜上进行。反应也都在膜上进行。-342.细胞器细胞器(organelle)v是细胞中具有一定形态结构、成分是细胞中具有一定形态结构、成分和特定功能的微器官，也称拟器官。和特定功能的微器官，也称拟器官。v包括包括质体、质体、线粒体、线粒体、液泡液泡、内质网、内质网、高尔基体、核糖体、溶酶体等。前高尔基体、核糖体、溶酶体等。前三者可在光镜下观察到，其他的只三者可在光镜下观察到，其他的只能在电镜下观察到。能在电镜下观察到。-35（1）质体）质体(plastid)v是绿色植物细胞所特有的细胞器是绿色植物细胞所特有的细胞器。其体积比线粒体大，但比细胞核小，其体积比线
22、粒体大，但比细胞核小，呈圆盘形或卵圆形，直径呈圆盘形或卵圆形，直径58m，厚厚1m。根据所含色素和功能的不根据所含色素和功能的不同，分三种同，分三种：-36叶绿体叶绿体(chloroplast)：v所含色素所含色素：叶绿素甲、叶绿素乙、胡萝卜素和叶黄：叶绿素甲、叶绿素乙、胡萝卜素和叶黄素。素。v形状形状：在低等植物，形状多样。高等植物，通常呈：在低等植物，形状多样。高等植物，通常呈圆球状、椭圆形，形如凸透镜。圆球状、椭圆形，形如凸透镜。v分布分布：广泛存在于绿色植物的叶、茎的绿色部分以：广泛存在于绿色植物的叶、茎的绿色部分以及花、果的某些部分。根一般不含叶绿体。及花、果的某些部分。根一般不含叶
23、绿体。v功能功能：光合作用、合成同化淀粉。：光合作用、合成同化淀粉。-37-38-39有色体有色体(chromoplast)(杂色体杂色体)v所含色素所含色素：主要是胡萝卜素和叶黄素，由：主要是胡萝卜素和叶黄素，由于二者比例不同，使植物呈黄、红、橙等于二者比例不同，使植物呈黄、红、橙等色。色。v分布分布：主要存在于花、果实和根中。：主要存在于花、果实和根中。v形状形状：针形、球形、杆状、多角形或不规：针形、球形、杆状、多角形或不规则形。则形。-40白色体白色体(leucoplast)v不含色素，无色不含色素，无色。v形状形状：个体最小，常呈圆形、椭圆形或纺锤：个体最小，常呈圆形、椭圆形或纺锤形
24、。形。v分布分布：多见于不暴光的组织中，少数见光部：多见于不暴光的组织中，少数见光部分也有。分也有。v功能功能：与积累贮藏物质有关。：与积累贮藏物质有关。-41-42v三者关系：三者关系：都是由前质体分化而来，在一定条件下，都是由前质体分化而来，在一定条件下，一种质体可以转变成另一种质体。一种质体可以转变成另一种质体。前质体前质体 白色体白色体 叶绿体叶绿体 有色体有色体-43（2）线粒体）线粒体(mitochondria)v普遍存在于动植物细胞中，是细胞质内的颗粒状、普遍存在于动植物细胞中，是细胞质内的颗粒状、棒状、丝状或有分枝的细胞器。比质体小，直径棒状、丝状或有分枝的细胞器。比质体小，直
25、径0.51.0um，长约，长约12m。在光镜下仅见其外形。在。在光镜下仅见其外形。在电镜下可见由两层膜组成。电镜下可见由两层膜组成。v含有非常多样且异常重要的酶和与能量代谢密切相含有非常多样且异常重要的酶和与能量代谢密切相关的关的ATP。是细胞中物质氧化。是细胞中物质氧化(呼吸作用呼吸作用)的中心。的中心。有人称它为细胞的有人称它为细胞的“动力工厂动力工厂”。-44-45（3）液泡）液泡(vacuole)植物细胞特有的植物细胞特有的结构。在幼小的结构。在幼小的细胞中，不明显，细胞中，不明显，体积小，数量多。体积小，数量多。在成熟细胞中，在成熟细胞中，可占据细胞体积可占据细胞体积的的90%，而把
26、细，而把细胞质和细胞核挤胞质和细胞核挤到一旁。到一旁。-46v结构结构：液泡膜液泡膜：是有生命的细胞质的组成之一，单：是有生命的细胞质的组成之一，单 层膜，结构与质膜相似，但通透性层膜，结构与质膜相似，但通透性 和物理特性却不同。和物理特性却不同。细胞液细胞液：细胞新陈代谢过程中产生的各：细胞新陈代谢过程中产生的各 种物质的混合液，是无生命的非种物质的混合液，是无生命的非 原生质体的组成部分。原生质体的组成部分。v意义意义：对生活细胞有重要意义：贮藏代谢产：对生活细胞有重要意义：贮藏代谢产物，参与细胞中物质生化循环，维持细胞内物，参与细胞中物质生化循环，维持细胞内环境的稳定。环境的稳定。-47
27、3.细胞核细胞核(nucleus)v是细胞中最重要的成分。在传递遗传性状和是细胞中最重要的成分。在传递遗传性状和控制细胞代谢上都起着主导作用。控制细胞代谢上都起着主导作用。v除细菌和蓝藻外除细菌和蓝藻外(原核生物原核生物)，所有的植物细胞，所有的植物细胞都有细胞核。都有细胞核。v在高等植物，一般只有一核。在高等植物，一般只有一核。在低等植物，有双核或多核。在低等植物，有双核或多核。v一般呈圆球形，直径一般呈圆球形，直径1020um。-48v结构结构：可分为核膜、核仁、染色质和核液等四部分。：可分为核膜、核仁、染色质和核液等四部分。1.核膜核膜：分隔细胞质和细胞核的界限，是双层膜。：分隔细胞质和
28、细胞核的界限，是双层膜。膜上有许多核孔，是细胞核和细胞质物质交换通道。膜上有许多核孔，是细胞核和细胞质物质交换通道。2.核液核液：核膜内呈液体状态的物质。主要成分为蛋白质、：核膜内呈液体状态的物质。主要成分为蛋白质、RNA、酶和水。、酶和水。3.核仁核仁：细胞核中：细胞核中1几个折光率更强的球状体。几个折光率更强的球状体。4.染色质染色质：散布在核液中，易被碱性染料着色的物质。：散布在核液中，易被碱性染料着色的物质。主要由主要由DNA和蛋白质组成。和蛋白质组成。-49二、细胞壁二、细胞壁(cell wall)v是植物细胞特有的结构，与液泡、质体是植物细胞特有的结构，与液泡、质体一起构成植物细胞
29、与动物细胞不同的三一起构成植物细胞与动物细胞不同的三大结构特征大结构特征。v是具有一定硬度和弹性的固体结构。一是具有一定硬度和弹性的固体结构。一般认为是原生质体分泌的非生活物质形般认为是原生质体分泌的非生活物质形成。成。-50（一）细胞壁的分层（一）细胞壁的分层v细胞壁由于形成的先后及化学成分的不细胞壁由于形成的先后及化学成分的不同，在结构上分出了层次。相邻两细胞同，在结构上分出了层次。相邻两细胞所共有的细胞层可分为所共有的细胞层可分为胞间层、初生壁胞间层、初生壁和次生壁三层。和次生壁三层。-511、胞间层、胞间层(intercellular layer)v又称中层又称中层(middle la
30、mella)。是相邻两细胞所。是相邻两细胞所共有的薄层。在细胞分裂时形成。主要成分共有的薄层。在细胞分裂时形成。主要成分为果胶类物质。起粘连两个细胞的作用。为果胶类物质。起粘连两个细胞的作用。v胞间层的果胶质易被果胶酶、强酸或强碱等胞间层的果胶质易被果胶酶、强酸或强碱等溶解，从而使细胞间分离开来。溶解，从而使细胞间分离开来。组织解离法组织解离法和沤麻的工艺过程就是利用这个原理。和沤麻的工艺过程就是利用这个原理。-522、初生壁、初生壁(primary wall)v在细胞生长过程中，原生质体分泌在细胞生长过程中，原生质体分泌纤维纤维素、半纤维素、果胶素、半纤维素、果胶类物质添加在胞间类物质添加在
31、胞间层的内方，形成薄而具有弹性的初生壁。层的内方，形成薄而具有弹性的初生壁。v初生壁能随细胞生长而延伸。初生壁能随细胞生长而延伸。v许多植物细胞终身只有初生壁。许多植物细胞终身只有初生壁。-533、次生壁、次生壁(secondary wall)v不是所有植物细胞都有次生壁。不是所有植物细胞都有次生壁。v有些细胞当停止生长以后，原生质体的分泌有些细胞当停止生长以后，原生质体的分泌物（纤维素和半纤维素以及少量木质素等）物（纤维素和半纤维素以及少量木质素等）继续在初生壁的内侧层层填积，使继续在初生壁的内侧层层填积，使cw加厚，加厚，形成次生壁。形成次生壁。v次生壁一般比较厚而且坚韧，细胞有了次生次生
32、壁一般比较厚而且坚韧，细胞有了次生壁以后，壁的牢固性大为加强。壁以后，壁的牢固性大为加强。-54（二）纹孔和胞间连丝（二）纹孔和胞间连丝v1.纹孔纹孔(pit)次生壁形成时并非均匀地增厚，在许多次生壁形成时并非均匀地增厚，在许多地方留下未加厚而呈凹陷的区域称为纹孔。地方留下未加厚而呈凹陷的区域称为纹孔。纹孔对、纹孔膜、纹孔腔、纹孔口纹孔对、纹孔膜、纹孔腔、纹孔口 纹孔的存在有利于水和其他物质的运输。纹孔的存在有利于水和其他物质的运输。-552、胞间连丝、胞间连丝(plasmodesmata)v细胞间有许多纤细的原生质丝，穿过细胞间有许多纤细的原生质丝，穿过cw上的微细孔眼或纹孔彼此联系，这种原上的微细孔眼或纹孔彼此联系，这种原生质丝叫胞间连丝。生质丝叫胞间连丝。v细胞间因胞间连丝保持生理上有机的联细胞间因胞间连丝保持生理上有机的联系，成为统一的整体。系，成为统一的整体。-56-57
