1、植物生理学Plant Physiology主讲：范海 山东师范大学生命科学院第一章：水分代谢第一章：水分代谢1 水的结构与特性1.结构：水是极性分子，能形成分子间氢键2.水的特性（1）高沸点 Compare:CH4 16 CH3CH3 30 CH3CH2CH3 44 CH3CH2CH2CH3 58 CH3(CH2)3CH3 72 boiling point 36 but :water 18 boiling point 100 reason:n H2O(H2O)n+heat（2）高比热）高比热（3）高汽化热高汽化热（4）内聚力(Cohesion):液体状况下同类分子间的吸引力叫内聚力，水的内聚力
2、可达30MPa.（5）粘附力(adhesion):液相与固相间的吸引力叫粘附力或附着力 原因：水是极性分子，与其它极性分子形成氢鍵。毛细现象h=2Tcos/rg=14.910-6/r 6)水是不可压缩的水是不可压缩的7)水是极好的溶剂水是极好的溶剂8)透光性强透光性强9)水合作用水合作用3 水分的迁移方式扩散(diffusion)集流(bulk flow)渗透(osmosis)1)扩散 定义：物质从高浓度(高化学势)的区域向低浓度(低化学势)区域自发的转移称为扩散。原理：分子随机热运动的结果，高浓度区分子密集其相互碰撞的机会多，因而向相反方面移动。故：扩散仅适应于短距离水的迁移2)集流 定义：
3、指液体中成群的分子在压力梯度下共同的移动 特点：是植物体内水经木质部做长距离迁移的主要机制，集流只与水柱两端的压力差有关，而与浓度梯度无关。3)渗透作用 渗透作用渗透作用是指水透过半透膜的一种迁移方式，事实上是一种特殊的扩散。水孔蛋白(aquaporin)是一种位于质膜、液泡膜和某些细胞器膜上的主要内在蛋白(MIP)，MW2630KD，它由6个-helix跨膜而成通道，允许水分通过。水分通过水孔蛋白迁移的速度远远大于通过脂双分子层的速度。渗透作用是由膜两侧的水势差水势差所驱动的。4 植物体内水分的存在状态 水分在植物体内的作用，不仅与含水量有关，还与其存在状态有关，水分在植物体内以束缚水和自由
4、水两种状态存在。束缚水(bound water):是指牢固地与细胞内的胶体颗粒吸附而不易流动的水，自由水(free water):距胶粒较远而可以自由移动的水。自由水可参加细胞的各种代谢活动而束缚水不能。溶胶sol：自由水多，束缚水少 凝胶gel：自由水少，束缚水多2 水势的概念与组成体系中水的化学势与同温同压下纯水化学势的差除以水的偏摩尔体积；或称为偏摩尔体积水的化学势，用表示。=s+p+g(渗透势+压力势+重力势)单位：帕斯卡(Pa),巴(1bar=105Pa),Mpa,atm规定纯水的水势为0，而水总是从水势高处向水势低处流。一、植物细胞水势的组成 =s+p+g1.s(溶质势溶质势/渗透
5、势）渗透势）由于溶液中溶质颗粒的存在而使水势降低的值。纯水的溶质势为0，溶液的渗透势可根据 Vant Hoff Equation计算：s=-CiRT 其中C是溶液的摩尔浓度，i是溶质的等渗系数（蔗糖、葡萄糖等不解离物质为1，盐大于1，如低浓度NaCl为1.8），R是气体常数,T是绝对温度(K)。负号表明溶质起降低渗透势 的作用。2.p（压力势）压力势）压力势是指外界（如细胞壁）对细胞的压力而使水势增大的值。一般情况下细胞处于膨胀状态，原生质体压迫细胞壁产生膨压，而细胞壁反过来反作用于原生质体使产生压力势。规定在标准状况下（1atm）下溶液的压力势为0，膨胀的细胞其压力势0，而在剧烈蒸腾时细胞压
6、力势0。这一负压是水分沿木质部上升的主要动力。3.g（重力势）重力势）重力势是指由于高度的存在而使水势增加的值。规定海平面上的重力势为0，则10米高的水其水势为gh=0.1MPa，从实验室角度出发，重力势比较小因而认为可以忽略。质壁分离时：=s注意：水势是决定水流方向的，水分总是从水势高的体系流向水势低的体系。如下题：有一个充分吸水的细胞，将其放在比其细胞液浓度低十倍的溶液中，则细胞将：解：细胞充分吸水，则说明细胞水势为0；组成水势的是渗透势（负）和压力势（正），即使外液浓度再低，其水势（即渗透势）也是负值，因此细胞也会失水收缩，体积变小。下列哪些说法不正确：下列哪些说法不正确：A一个细胞的溶
7、质势与所处外界溶液的溶质一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变势相等，则细胞体积不变 B若细胞的若细胞的w=s，将其放入纯水中，则体，将其放入纯水中，则体积不变积不变 C萎蔫的青菜放进清水中会发生渗透作用萎蔫的青菜放进清水中会发生渗透作用 D在同一枝条上，上部叶片的水势要比下部在同一枝条上，上部叶片的水势要比下部叶片的水势低叶片的水势低AB在20摄氏度条件下，将发生初始质壁分离的细胞(s=-0.732MPa)分别放入0.1mol/L的蔗糖溶液和0.1mol/L NaCl溶液中，当进出细胞的水分达到动态平衡时，用细胞压力探针测定细胞压力势(p)，推测以下哪个结果合理：(提示：
8、气体常数R(0.0083L MPa/mol K)A无法确定 Bp，蔗糖=p，NaCl Cp，蔗糖p，NaCl Dp，蔗糖p，NaClC二、植物细胞吸水的方式 一般说来，植物细胞在形成液泡前，是靠吸胀作用吸水，即通过亲水胶体的低衬质势吸水，而在形成液泡后靠渗透作用吸水。这些方式都是被动的，不消耗代谢能。质壁分离与质壁分离复原高渗溶液质壁分离现象水分的渗透作用通过质壁分离现象可以：判断细胞死活测定细胞渗透势判断物质进入质膜的快慢例下述有关植物细胞质壁分离的论述中，哪一项是下述有关植物细胞质壁分离的论述中，哪一项是不正确的不正确的?（）A初始质壁分离时，细胞的压力势等于零B在质壁分离现象中，与细胞壁
9、分离的“质”并不是原生质C蚕豆根的分生细胞放在20的蔗糖溶液中，能够发生质壁分离D将洋葱表皮细胞放入一定浓度的硝酸钾溶液中，其细胞发生质壁分离后又发生质壁分离复原。其原因是钾离子和硝酸根离子都进入了细胞C一一 植物根系对水分的吸收和运输途径植物根系对水分的吸收和运输途径1.从土壤溶液到根表皮2.从表皮到皮层可经三条途径 (1)非质体或质外体途径(apoplast pathway)(2)共质体途径(symplast pathway)(3)越膜途径(transmembrane pathway)3 植物根系对水分的吸收和运输3.穿越内皮层凯氏带：凯氏带是环绕在内皮层径向壁和横向壁上，具栓质化和木质化
10、带状增厚的壁结构，它控制着皮层和维管柱之间的物质运输。凯氏带主要分布在根的内皮层上，但水生植物和根状茎植物的茎上也有凯氏带，在某些植物的叶上也有凯氏带。凯氏带的存在使水分跨过内皮层时不能通过质外体途径，只能通过细胞途径才能通过，这就使进入中柱的水和离子至少要经过1次跨膜运输，从而对进入的物质具有选择性。另外，凯氏带也能阻止已经进入中柱的物质渗回皮层和土壤中。如果将内皮层细胞放入高渗溶液中，使其发生质壁分离时，结果只有在凯氏带处的质膜仍与细胞壁紧连在一起，而细胞的其它部位均发生正常的质壁分离，这种独特的现象，称为“带外质壁分离”例：以下有关凯氏带的叙述哪些是不正确的：A 凯氏带是仅在根的内皮层细
11、胞中存在的结构。B 凯氏带控制着皮层和维管柱之间的物质运输。C 凯氏带是内皮层细胞径向壁和横向壁上具栓质化和木质化增厚的结构。D 如果将内皮层细胞放入高渗溶液中，使其发生质壁分离，凯氏带处的质膜不会与细胞壁分离。A 4.从内皮层到中柱导管共质体和质外体途径(扩散或渗透)5.根导管茎导管叶脉导管(长距离运输)质外体途径(集流)6.叶脉导管叶肉细胞及细胞间隙气孔下腔大气共质体或质外体途径(扩散或渗透)三三 水分由根部向地上部分运输的动力水分由根部向地上部分运输的动力 1.根压(root pressure):由于根系本身的代谢活动而使根系吸水并使水沿导管向上运输的力量。其大小取决于木质部导管与土壤的
12、水势差。证据:(1)伤流;(2)吐水根压只有12大气压，是早春时节落叶树开始生长时茎中水分上升的主要动力。吐水例早春，当落叶树开始新年的生长时，木质早春，当落叶树开始新年的生长时，木质部中水分上升的主要动力是部中水分上升的主要动力是()A大气与木质部的水势差大气与木质部的水势差 B 蒸腾拉力蒸腾拉力 C根压根压 D土壤与根木质部的水势差土壤与根木质部的水势差C2.蒸腾拉力(transpiration pull):由于蒸腾 作用产生的水势梯度而使水分上升的力量。例 大树中水分向上运输时，下列哪一项因大树中水分向上运输时，下列哪一项因素最重要（素最重要（）A韧皮部中的毛细管作用韧皮部中的毛细管作用
13、 B木质部的主动运输木质部的主动运输 叶的蒸腾作用叶的蒸腾作用 D吐水吐水C4蒸腾作用一蒸腾作用的概念：指水分以气体状态，通过植物体表面（主要是叶子）从体内散失到体外的现象。二.蒸腾的部位：1.全表面蒸腾：植物幼小时，暴于空气中的表面。2.皮孔蒸腾：植物茎、枝、花、果实上的皮孔，占0.1%3.角质蒸腾：叶片表面的角质层可蒸腾水分，同时可阻止体内营养物质的外渗并抵御病菌的入侵。幼嫩叶的角质蒸腾占总蒸腾的1/31/2，成熟叶的仅占510%。4.气孔蒸腾：水分通过气孔散失到体外。是植物的主要蒸腾方式。三植物的气孔蒸腾植物气孔的大小、数目与分布1)一般植物上部叶的气孔比下部叶的多，叶尖端和中脉处比基部
14、和叶缘多。2)一般植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。但旱金莲、苹果仅限于下表皮；莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气孔。3)不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，但总面积基本相似，不到叶片面积的1%。2.水分通过气孔扩散的机理小孔律：气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律。3.气孔的特点：1）保卫细胞的CW厚薄不均，肾形的腹侧厚，背侧薄，哑铃型的中间厚，两端薄。2）保卫细胞含叶绿体，能进行光合作用。3）保卫细胞小，易于控制，少量水的得失便可引起开放与关闭。4.气孔运动的机理：气孔运动的直接原因是保卫细胞的吸水膨胀与失水收缩，而气孔之所以吸水与失水
15、，在历史是曾有淀粉糖转化学说、K吸收学说、有机酸代谢假说。目前流行的的是K吸收学说：H光KHKMalMalH+VPM质膜上有HATPase,可被红光和蓝光激活（受体为玉米黄质），将细胞内H 泵出胞外，引起质膜超极化，导致质膜上的K 内整流通道开放，胞外大量进入，并进一步进入液泡；同时，保卫细胞内的淀粉降解，产生PEP，PEP在PEPCase的作用下与HCO3-合成OAA，OAA进一步生成Mal,Mal解离的H被质子泵运出细胞，而Mal-运进液泡，与K+平衡；也可能在K+进入细胞的同时，Cl-经H+/Cl-共运体进入或OH-/Cl-反运体进入，并进入液泡。实验发现：气孔开放时，保卫细胞K+浓度可
16、达0.5M，阴离子积累可达0.20.5M。总之使渗透势下降2MPa，从而使水进入。气孔的关闭与质膜去极化，K+经外整流通道运出细胞有关。HHCl-Cl-5.影响气孔运动的因素：1）光：光是影响气孔运动的主要因素，多数植物（CAM植物外）在光下气孔开放，晚上关闭。蓝光是影响气孔开放的最有效光，受体可能是核黄素或类胡萝卜素。2）温度：30左右开度最大。3）CO2：低浓度促进开放，高浓度促进关闭。4）含水量：水充足时开放，水不足时关闭。Question:在保卫细胞内，下列哪一组因素的变化是符合常态变化在保卫细胞内，下列哪一组因素的变化是符合常态变化并能促使气孔开放？（并能促使气孔开放？（）ACO2含
17、量上升，含量上升，pH值升高，值升高，K+含量下降和水势下降含量下降和水势下降BCO2含量下降，含量下降，pH值下降，值下降，K+含量上升和水势下降含量上升和水势下降CCO2含量上升，含量上升，pH值下降，值下降，K+含量下降和水势提高含量下降和水势提高DCO2含量下降，含量下降，pH值升高，值升高，K+含量上升和水势下降含量上升和水势下降(D)例下列哪些情况可以使气孔器保卫细胞打开?A水进入保卫细胞 B水流出保卫细胞C钾离子流入保卫细胞 D钾离子流出保卫细胞AC50.关于蒸腾作用，下列描述哪些是正确的关于蒸腾作用，下列描述哪些是正确的？（多选）（多选）A.蒸腾作用不仅仅与气孔有关蒸腾作用不仅
18、仅与气孔有关 B.大气水蒸气浓度是决定蒸腾速率的决大气水蒸气浓度是决定蒸腾速率的决定因素，气孔下空间水蒸气浓度对蒸腾定因素，气孔下空间水蒸气浓度对蒸腾速率不重要速率不重要 C.干旱影响气孔的开放状态主要是因为干旱影响气孔的开放状态主要是因为干旱诱导植物合成更多的脱落酸干旱诱导植物合成更多的脱落酸 D 植物在适度光照条件下蒸腾速率提高植物在适度光照条件下蒸腾速率提高的原因是光诱发气孔张开的原因是光诱发气孔张开 A C D人有了知识，就会具备各种分析能力，明辨是非的能力。所以我们要勤恳读书，广泛阅读，古人说“书中自有黄金屋。”通过阅读科技书籍，我们能丰富知识，培养逻辑思维能力；通过阅读文学作品，我们能提高文学鉴赏水平，培养文学情趣；通过阅读报刊，我们能增长见识，扩大自己的知识面。有许多书籍还能培养我们的道德情操，给我们巨大的精神力量，鼓舞我们前进。
