1、.掌握生物氧化和呼吸链的概念;线粒体的两条呼吸链;氧化磷酸化的概念及氧化磷酸化的偶联部位。掌握脂肪酸的氧化的过程。熟悉甘油三酯的合成;脂肪酸的合成;甘油磷脂的合成;胆固醇的合成。掌握糖酵解、有氧氧化的概念、反应过程;糖原合成与分解及糖异生的过程。.(一)生物代谢的定义新陈代谢,是生物体内所有化学变化的总称。合成代谢(同化作用)代谢分解代谢(异化作用)释放能量 能量代谢 物 质代谢 物质合成需要能量物质分解第一节 代谢总论与生物氧化一、代谢总论.(二)代谢途径2 特点:(1).没有完全可逆的代谢途径 (2).代谢途径形式是多样的 直线型 分支型 环型(3).代谢途径有确定的细胞定位 酶的区域化分
2、布(4).代谢途径是相互沟通的 共同的中间产物(5).代谢途径之间有能量关联 ATP(6).代谢途径的流量可调控 限速步骤1 定义:完成某代谢过程一组相互衔接的酶促反应.(三)代谢中的能量与调控高能化合物生物系统中的能流生物系统中的能流.生化反应中,在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能(21千焦/摩尔)的化合物称为高能化合物。生物体内的高能化合物生物体内的高能化合物 焦磷酸高能化合物 酰基磷酸高能化合物 烯醇式磷酸高能化合物 硫酯键型高能化合物.OOOPOOPOO-ATPADPAMPOOPNNNNN H2OO HO HC H2O ATP+H2O ADP+Pi G0=-30.5 KJ/mo
3、l ADP+H2O AMP+Pi G0=-30.5 KJ/mol AMP+H2O 腺苷腺苷+Pi G0=-14.2 KJ/mol.H3N+COOPOO-O-CH3COOPOO-O-乙酰磷酸氨甲酰磷酸.OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸.CH3SCoAOC乙酰基辅酶A.糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能(一)生物氧化的概念 生物氧化指糖、脂肪、蛋白质等有机物质在生物体内氧化分解并逐步释放能量,最终生成CO2 和 H2O的过程。称“组织氧化”、“组织呼吸”或“细胞氧化”。二、生物氧化.生物氧化与体外氧化(燃烧)的相同点生物氧化中物质的氧化
4、方式遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2,H2O)和释放能量均相同。(二)生物氧化的化学本质与特点本质:生物氧化是发生在生物体内的氧化还原反应.反应条件 温 和 剧 烈 (体温、pH近中性)(高温、高压)反应过程 逐步进行的酶促反应 一步完成能量释放 逐步进行 瞬间释放 (化学能、热能)(热能)CO2生成方式 有机酸脱羧 碳和氧结合H2O 需 要 不需要速率 受体内多种因素调节 生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧*生物氧化与体外燃烧的不同点.(三)、生物氧化的方式 1.失电子 2.脱氢(最主要)3.加氧 Fe 2+Fe 3+eCOOH C=O +2H C
5、H3 (2H+2e)COOH HOCH CH3Cu+O2 CuO1 2.(四)CO生成的方式 基本方式:有机酸脱羧 分类:-脱羧(羧基位置在碳原子上)-脱羧(羧基位置在碳原子上)单纯脱羧(不伴氧化)氧化脱羧(伴氧化).(1).-单纯脱羧1 单纯脱羧(2).-单纯脱羧COOH C=O CH2COOHCOOH C=O +CO2 CH3 O CH3 C COOH O CH3 C H+CO2.(二)氧化脱羧 1.-氧化脱羧2.-氧化脱羧 O O CHCH3 3C CCOOCOOH+CoASH +NADH+CoASH +NAD+O O CHCH3 3C CSCoA +NADH+HSCoA +NADH+H
6、+COCO2 2COOH COOH C=O +C=O +COCO2 2+NADH+H+NADH+H+CHCH3 3COOH COOH CH OH +NADCH OH +NAD+CHCH2 2COOCOOH H.(五)生物氧化过程中水的生成代谢物上的氢要在脱氢酶的作用下才能脱下,吸入的O2要通过氧化酶的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中,还需要有一系列传递体才能把氢传递给氧,生成水.代谢物代谢物M2H 氧化型氧化型 H2O 一个或多个传递体一个或多个传递体 M 还原型还原型 O2 生物氧化过程中水的生成.(六)生物氧化中能量的产生(线粒体氧化体系)线粒体结构和功能特点 结构 功能 线粒体呼吸链
7、 组成成分及其作用 呼吸链复合物的组成与排列 呼吸链的抑制剂.线粒体有双层膜结构,外膜光滑,内膜折叠成嵴,伸向基质。内外膜之间为膜间腔。.外膜对大多数小分子物质和离子可通透.内膜依赖膜上特殊载体选择性运载物质进出。基质中含有全部与有机酸氧化分解有关的酶。内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链,或称呼吸链。内膜上的ATP合成酶利用电子传递过程释放的能量合成ATP,完成线粒体的供能作用。.呼吸链氧化体系中的酶类、传递体按一定的规律分布、排列在线粒体内膜和基质中,将代谢脱下的氢传递给氧生成水,由于与细胞利用氧的呼吸过程有关,常将这一体系称为呼吸链,又称电子传递链。.1、呼吸链的组分及其作用(1)以
8、NAD+、NADP+为辅酶的脱氢酶类 尼克酰胺核苷酸类 NAD+、NADP+递氢体(2)黄素蛋白 FMN 、FAD 递氢体(3)铁硫蛋白 单电子传递体(4)泛醌(辅酶Q)递氢体(5)细胞色素体系 单电子传递体.尼克酰胺核苷酸的作用原理尼克酰胺核苷酸的作用原理RHCONH2N+CRHHCONH2N+H H+e e+H H+H H+NAD(P)+NAD(P)H+H+2H+2H-2H-2H.黄素核苷酸的作用原理黄素核苷酸的作用原理OOCH3CH3RNNNHN核黄素核黄素(黄色黄色)FAD/FMN FADH2/FMNH2+2H+2H-2H-2H-2H-2H+2H+2HHNNOOCH3CH3NHNHH还
9、原型还原型 核黄素核黄素(无色无色).(a)2Fe-2S(b)4Fe-4SFe 2+Fe 3+-e+eFMN(Fe-S)FAD(Fe-S)b.辅酶辅酶Q的结构及作用原理的结构及作用原理O CH3 CH3H3CO H3COO(CH2CH=C CH2)n HOOH3CO H3COCH3RH3CO H3COOHOHCH3R+2H+2H-2H-2H.Cyt的本质细胞色素=酶蛋白+血红素.Cyt的分类3030多种多种a a组:组:a a、a a1 1、a a2 2、a a3 3 b b组:组:b b、b b1 17 7、P P450 450 c c组:组:c c、c c1 1、c c2 2、c c3 3
10、 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类。.线粒体(线粒体(a a、a a3 3 、b b、c c、c c1 1)微粒体(微粒体(b b5 5、P P450450 ).Cyt的存在部位Cytaa3(细胞色素氧化酶):Cyta 与 Cyta3 结合紧密,很难分开,故将Cyta 和 Cyta3 合称 Cytaa3。Cytaa3 可以直接将电子传递给氧,使氧被激活为氧离子,故亦称为细胞色素氧化酶。.复合体:NADH-Q(泛醌)还原酶 功能:将电子从NADH传递给泛醌(ubiquinone)复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN
11、-2 .Complex I结构示意图.复合体:琥珀酸-Q(泛醌)还原酶 功能:将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 .Complex 结构示意图.复合体:QH2(泛醌)-细胞色素c还原酶 功能:将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1.Complex 结构示意图.复合体:细胞色素c氧化酶 功能:将电子从细胞色素c传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。.Complex 结构示意图.
12、各复合物之间的相互关系.NADH氧氧化呼吸链化呼吸链 FADH2氧化氧化呼吸链呼吸链呼吸链中传递体为什么是按照这样的一个顺序排列呢?线粒体内的两条呼吸链复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体复合体复合体.氧氧化化还还原原对对E(V)NAD+/NADH+H+-0.32FMN/FMNH2-0.30FAD/FADH2-0.06Cyt b Fe3+/Fe2+0.04(或或0.10)Q10/Q10H20.07Cyt c1 Fe3+/Fe2+0.22Cyt c Fe3+/Fe2+0.25Cyt a Fe3+/Fe2+0.29Cyt a3 Fe3+/Fe2+0.551/2 O2/H2O 0.82呼呼吸吸链
13、链中中各各种种氧氧化化还还原原对对的的标标准准氧氧化化还还原原电电位位.呼吸链(电子传递链)电子亲和力递增的顺序ATPFADH2ATPATP.鱼藤酮鱼藤酮杀粉蝶菌素(粉蝶霉素杀粉蝶菌素(粉蝶霉素A A)阿米妥(异戊巴比妥)阿米妥(异戊巴比妥)抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体.(一)ATP生成方式1 底物水平磷酸化概念:是指代谢物在氧化分解过程中产生的高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程。HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶ADPATPOHO-OC
14、CHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸 OPO 3 2-三 氧化磷酸化.2 氧化磷酸化概念:代谢物脱下的氢,经呼吸链氧化为水时释放的能量,在ATP合酶的催化下,使ADP磷酸化成ATP的过程,由于代谢物的氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联进行,故称为氧化磷酸化。呼呼 吸吸 链链AH2 2H(2H+2e)A能量能量ADP+PiATPO21 2氧化氧化磷酸化磷酸化偶偶联联H2O.(二)氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化偶联部位:复合体、主要根据主要根据自由能变化自由能变化和和P/OP/O比值比值确定确定G=-nFE P/O值:是指氧化磷酸化过程中,无机磷原子消耗的摩尔数与氧原子消耗的摩尔数之比,即产
15、生多少摩尔的ATP。可间接测ATP生成量:NADH呼吸链:P/O=3 FADH呼吸链:P/O=2.ATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位电子传递链自由能变化区区段段电电位位变变化化(E)自自由由能能变变化化G=-nFE能能否否生生成成ATP(G是是否否大大于于30.5KJ)Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能.氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说 电子传递给氧释出的能量推动质子泵 将H+泵至内膜胞液侧,形成化学梯度(势能)当H+顺梯度回
16、到基质面时,释出的能量使ADP磷 酸化为ATP线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜+-H+O2 H2O H+e-ADP+Pi ATP.F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧 基质侧+-化学渗透假说详细示意图.ATP合酶线粒体膜上的ATP合酶(ATP synthase)是受质子动力推动的酶。可催化ATP水解放能;又可从质子动力获能,合成ATP。ATP合酶结构模式图.(三)氧化磷酸化抑制剂的作用呼吸链抑制剂解偶联剂磷酸化抑制剂.呼吸链抑制剂鱼藤酮鱼藤酮 阿米妥阿米妥抗霉素抗霉素A A
17、H H2 2S S CO CO CNCN作用:阻断电子传递NADHNADHFMNFMNCoQCoQb bc1c1aa3aa3c cO2O2琥珀酸琥珀酸FADFAD.解偶联剂:能够使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质称解偶联剂,它对电子传递没有抑制作用,但能抑制ADP磷酸化生成ATP的过程。作用:使氧化过程与磷酸化过程脱节 举例:2,4-二硝基苯酚 磷酸化抑制剂 作用:抑制磷酸化过程 举例:寡霉素.(五)线粒体外NADH的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解(细胞质)(细胞质)氧化磷酸化氧化磷酸化 (线粒体)(线粒体).NADNAD
18、+NADH+HNADH+H+-磷酸甘油磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸二羟丙酮FADH2FAD胞液胞液线粒体基质线粒体基质 胞液中-磷酸甘油脱氢酶(辅酶为NAD+)CoQ b c1 c aa3 O2线粒体内-磷酸甘油脱氢酶(辅基为FAD)脑、骨骼肌脑、骨骼肌.细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶(、为膜上
19、的转运载体)为膜上的转运载体)呼吸链呼吸链脑、骨骼肌脑、骨骼肌.-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭穿梭物质-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮苹果酸、谷氨酸天冬aa、-酮戊二酸进入线粒 体后转变 成的物质FADH2NADH+H+进入 呼吸链 琥珀酸 氧化呼吸链NADH 氧化呼吸链生成ATP数23存在组织脑、骨骼肌肝脏和心肌组织相同点将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内.糖原 三酯酰甘油 蛋白质 葡萄糖 脂肪酸+甘油 氨基酸 乙酰CoA 呼吸链呼吸链 ADP+Pi ATP 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程.糖酵解三羧酸循环糖分解代谢糖合成代谢其他代谢途径糖原分解糖原合
20、成糖异生磷酸戊糖途径糖醛酸途径糖代谢第二节 糖代谢.一 糖酵解糖的共同分解途径 糖酵解:酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。场所:细胞质中 氧气:不需要过程:三个阶段十步反应它是动植物及微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。.第一个限速步骤第一个限速步骤 (一)己糖的磷酸化糖酵解第一阶段.(一)己糖的磷酸化糖酵解第一阶段.第二个限速步骤第二个限速步骤 (一)己糖的磷酸化糖酵解第一阶段.(一)磷酸丙糖的生成糖酵解第二阶段.(二)磷酸丙糖的生成糖酵解第二阶段.(三)丙酮酸的生成糖酵解第三阶段.反应可逆反应可逆(三)丙酮酸的生成糖酵解第三阶段.(三)丙酮酸的生成糖酵解第三阶段.(
21、三)丙酮酸的生成糖酵解第三阶段.第三个限速步骤第三个限速步骤 (三)丙酮酸的生成糖酵解第三阶段.TCA循环循环(四)丙酮酸的去路.糖糖酵酵解解小小结结.二 三羧酸循环有机物最后氧化分解的共同途径糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 ADP+Pi ATP 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程.(一)乙酰CoA的生成丙酮酸的氧化脱羧.三羧酸循环简写TCA循环,又称Krebs循环,柠檬酸循环。在线粒体基质进行的。它是糖、脂肪、蛋白质和氨基酸等有机物的最后氧化分解的共同途径。进入三羧酸循环彻底氧化为二氧化碳和水。
22、(二)乙酰CoA的彻底氧化三羧酸循环.三羧酸循环小结三羧酸循环小结.丙酮酸丙酮酸+4NAD+FAD+GDP 4NADH+FADH2+GTP+3CO2+H2O乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP 3NADH+FADH2+GTP+2CO2+H2O一次底物水平的磷酸化、二次脱羧反应,四次脱氢反应。能量情况:每个循环产生3个NADH,1个FADH2,1个GTP,共12个ATP。加上酵解和丙酮酸脱氢,每个葡萄糖有氧氧化共产生36-38个ATP。三羧酸循环小结三羧酸循环小结.1mol1mol葡萄糖彻底氧化分解产生能量?葡萄糖彻底氧化分解产生能量?.TCA的生理意义糖的有氧代谢是生物机体获得能量的主要途
23、径三羧酸循环是有机物质完全氧化的共同途径三羧酸循环是分解代谢和合成代谢途径的枢纽三羧酸循环产生的CO2,其中一部分排出体外,其余部分供机体生物合成需要.磷酸戊糖途径是糖支路中较为重要的一种。动物体中有30%的葡萄糖通过此途径分解。Glc经磷酸戊糖途径氧化分解可分为两个阶段。第一阶段:6-磷酸葡萄糖氧化脱羧生成5-磷酸核糖第二阶段:磷酸戊糖分子重排,产生不同碳链长度的磷酸单糖三 磷酸戊糖途径重要的分解代谢支路.(一)氧化阶段.产生6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛糖酵解NADPH为其他物质的合成提供还原力中间产物为许多化合物的合成提供原料 如:5-磷酸核糖为核酸的合成提供原料(二)分子重排(三)磷酸戊
24、糖途径意义.三 糖原的分解GnG非还原端:非还原端:多个多个还原端还原端非还原端非还原端形形 状:状:树枝状树枝状分子量:分子量:1001000万万还原端:还原端:一个一个.磷酸化酶磷酸化酶糖原分解的限速酶糖原分解的限速酶糖糖 原原G Gn n糖糖 原原G Gn-1n-1H H3 3POPO4 4OHOHOPOHOCH2OHOHOHO1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖G Gn n+H+H3 3POPO4 4 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+G Gn-1n-1(一)糖原磷酸解为1-磷酸葡萄糖.脱脱支支酶酶的的作作用用G-1-PG-1-PPiPi脱支酶具有双重作用:-1,4-糖基转移酶-1,6-糖苷酶脱支酶脱支酶
25、G G脱支酶脱支酶.OHOHOPOHOCH2OHOHOHO1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)POOHOHOOCH2OHOHOHOH磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(二)1-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖.葡萄糖葡萄糖(glucose)OHHHHOHOHHOHOHCH2OH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)OHHHHOHOHHOHOHCH2OPO3H2H H3 3POPO4 4H H2 2O O磷酸酯酶磷酸酯酶6-磷酸
26、葡萄糖磷酸葡萄糖+H H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+H H3 3POPO4 4(三)6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖.糖 原Gn+11-磷酸葡萄糖PiGn磷酸化酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖H2OPi 磷酸酯酶糖分解代谢糖原分解图.ATPADP 葡萄糖激酶葡萄糖激酶Mg2+葡萄糖葡萄糖(glucose)OHHHHOHOHHOHOHCH2OH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)OHHHHOHOHHOHOHCH2OPO3H2葡萄糖葡萄糖+ATP ATP 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+ADPADP四 糖原的合成GGn(一)葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖.6-磷酸葡萄糖磷酸
27、葡萄糖 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OHOHOPOHOCH2OHOHOHO1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶POOHOHOOCH2OHOHOHOH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)(二)6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖.OHHHHOHOHHOHOCH2OHPOOHO尿苷POOHO尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)(葡萄糖的活化形式)(葡萄糖的活化形式)UTP+1-UTP+1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 UDPG+PPiUDPG+PPiOHHHHOHOHHOHOCH2OHPOOHOH1-磷酸葡萄糖磷
28、酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)UTPUTPUDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶PPiPPiH2O2Pi(三)尿苷二磷酸葡萄糖的生成.尿苷PPOHHHHOHOHHOHCH2OH尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)ROHOOHHHHOHHOHCH2OHOOHHHHOHHOHCH2OH糖原引物糖原引物(Gn)(glycogen primer)糖原糖原(Gn+1n+1)ROOOHHHHOHHOHCH2OHOOHHHHOHHOHCH2OHOHHHHOHOHHOHCH2OH糖原合酶糖原合酶UDP(四)UDPG中的葡萄糖连接到糖原引物上.糖原引物糖原合酶分枝酶糖原合成的限速酶12
29、18G(五)分支酶催化糖原不断形成新分支链.消耗能量需要引物非还原端葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原(14和16葡萄糖单位)6-磷酸葡萄糖ATPADPUDPGUTPPPi糖原(14葡萄糖单位)糖原引物UDP糖原合成图.糖原的合成与分解图糖原的合成与分解图葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖 原Gn+1UDPG 糖原引物 GnUDPGUTPPPiATPADP6-磷酸葡萄糖ATPADPPiGn葡萄糖H2OPi.定义:由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用。原料:生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸 部位:肝脏及肾脏五 糖异生作用非糖物质G.跨越三个能障糖异生作用的过程:糖异生作用的过程:.丙酮
30、酸+CO2 +ATP 草酰乙酸+ADP+PiCH3C=OCOOH+COCO2 2 +ATP+ATPCOOHCH2C=OCOOH+ADP+Pi+ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素、生物素、Mg Mg 2+2+(一)丙酮酸转变为草酰乙酸.草酰乙酸+GTP 磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+CO2COOHCH2C=OCOOH 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸PO3H2OCOOHCCH2GDPGDPGTPGTPCOCO2 2磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(二)草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸.1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶6-6-磷酸果糖磷酸果糖H H2 2O OH H3 3PO4PO4
31、(三)1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖.6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶H H2 2O OH H3 3PO4PO4葡萄糖葡萄糖(四)6-磷酸葡萄糖转变为葡萄糖.糖异生作用的意义糖异生作用的意义在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定补充糖原贮备 有利于乳酸的利用.糖代谢总结糖代谢总结.第三节 脂肪代谢(一)脂肪的酶促水解脂肪动员:脂肪被脂肪酶逐步水解为游离的脂肪酸及甘油,经血液运输到其他组织氧化利用的过程。脂肪脂肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸一 脂肪分解代谢.脂脂肪肪的的酶酶促促水水解解.(二)、甘油的氧化分解.CHCH3 3-(CH-(CH2 2)n n-CHCH2 2-
32、CHCH2 2-COOH-COOH 定义:脂肪酸在体内氧化时在羧基端的-碳原子上进行氧化,碳链逐次断裂,每次断下一个二碳单位,既乙酰CoA,该过程称作-氧化。3-氧化过程中能量的释放及转换效率1 脂肪酸的活化和转运2 -氧化的生化过程(三)、脂肪酸的-氧化分解.脂肪酸的活化和转运a、脂肪酸的活化 OR-C-OH+CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 OR-C-SCoAATPAMP+PPib、脂酰CoA的运转肉毒碱的作用肉毒碱能否用作减肥药!肉毒碱能否用作减肥药!.脂酰脂酰CoACoA的转运进入线粒体的转运进入线粒体.SCoARCH2CH2CH2COFAD FADH2SCoARCH2CHCHC
33、OSCoARCH2CHCHCOHOH SCoARCH2CHCH2OHCO-羟羟脂酰脂酰CoAc.脱氢脱氢SCoARCH2CHCH2OHCOSCoARCH2COCH2HOC-酮酮脂酰脂酰CoA NADH+NADH+H+-烯烯脂酰脂酰CoAb.水化水化a.脱氢脱氢 -氧化的过程氧化的过程.SCoARCH2COCHHOCH SCoASCoACOCH3SCoACOCH2R+乙酰乙酰CoA少二碳原子的脂酰少二碳原子的脂酰CoA SCoACOCH3脂酰基团d.硫解硫解乙酰乙酰CoA+?.氧氧化化的的生生化化历历程程 乙酰乙酰CoACoAFAD FADH2 NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂
34、酰CoA CoA 脱氢酶脱氢酶脂酰脂酰CoACoA-烯脂酰烯脂酰CoA CoA 水化酶水化酶-羟脂酰羟脂酰CoA CoA 脱氢酶脱氢酶-酮酯酰酮酯酰CoA CoA 硫解酶硫解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoAATPATPH H2 20 0呼吸链H H2 20 0呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 小结小结.消耗消耗 FAFA活化活化 产生产生 7 FADH7 FADH2 2 7 NADH
35、+H7 NADH+H+8 8 乙酰乙酰CoACoA 129-2-22 7=142 7=143 7=213 7=2112 8=9612 8=96净生成净生成ATPATP脂肪酸氧化的能量生成脂肪酸氧化的能量生成(软脂酸软脂酸)练习练习 计算硬脂酸氧化产生的能量?计算硬脂酸氧化产生的能量?.二 脂肪合成代谢脂肪的合成原料部位:肝、脂肪组织、小肠等 细胞质-磷酸甘油磷酸甘油脂酰辅酶脂酰辅酶A A.(一)-磷酸甘油的合成.二、脂酰辅酶A的合成原料:乙酰CoA、ATP、HCO3、NADPH、Mn2+NADPH的主要来源:主要来自胞浆中的磷酸戊糖途径,其次是柠檬酸穿梭系统。乙酰CoA的来源:糖氧化分解、-氧
36、化和氨基酸氧化分解产生乙酰CoA,存在于线粒体中。线粒体中的乙酰 CoA,通过柠檬酸-丙酮酸循环(或称柠檬酸穿梭系统)运到胞浆中,供脂肪酸合成所需。.1 乙酰CoA转运出线粒体柠檬酸-丙酮酸穿梭作用.2 饱和脂肪酸的合成(1)丙二酸单酰CoA的合成 CH3COSCoA+HCO3-+ATP 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶Mn2+、生物素、生物素 HOOC-HOOC-CHCH2 2COCO SCoASCoA+ADP+Pi+ADP+Pi丙二酸单酰丙二酸单酰 CoACoA关键酶关键酶.(2)丙二酸单酰CoA转变为软脂酸的过程:转移CESHACPSHECH3COSCoACoASH乙酰转移酶乙酰转移酶(AT)
37、CESHACPSCOCH3ECESCOCH3ACPSHECESCOCH3ACPSCOCH2COOHE*COOH CH2COSCoACoASH 丙二酰转丙二酰转移酶移酶(MT)酰基载体蛋白*.缩合脱羧 CESCOCH3ACPSCOCH2*COOHE*CO2缩合酶缩合酶(CE)CESHACPSCOCH2COCH3E 还原、脱水、再还原CESHACPSCOCH2COCH3ECESHACPSCOCH2CHCH3EOHNADPH+H+NADP+-酮脂酰酮脂酰 还原酶还原酶(KR)脱水酶脱水酶.CESHACPSCOC=C-CH3EHHNADPH+H+NADP+烯酰还原酶烯酰还原酶(ER)CESHACPSC
38、OCH2CH2CH3ECESHACPSCO(CH2)13CH2CH3ECH3CH2(CH2)13COOH+CESHACPSHEH2O硫酯酶硫酯酶(TE)再经再经6次循环次循环软脂酸软脂酸.脂肪酸合成循环脂肪酸合成循环.CH3COSCoA7 HOOC-CH2COSCoA14NADPH14H+H2O软脂酸软脂酸14NADP14NADP+7 7COCO2 27H7H2 2O O8 8CoACoA-SH-SH脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系 (7 7次循环次循环)软脂酸(软脂酸(16C16C)合成的总反应式:)合成的总反应式:.3 不饱和脂肪酸的合成去饱和酶,催化饱和脂肪酸引入双键。OR-C-OH+CoA
39、-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 OR-C-SCoAATPAMP+PPi4 脂酰CoA的生成.1、甘油磷酸化 2、糖 磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油 糖 脂动员 脂肪酸 脂肪酰CoA 甘油三酯 乙酰CoA (脂蛋白)缩合缩合活化活化水解水解 脂肪酰CoA的来源:-磷酸甘油的来源:.三、脂肪的合成CH2OHCCH2O-HOPR1COSCoAR2COSCoA2 CoA-SH磷酸甘油脂磷酸甘油脂酰转移酶酰转移酶CH2OCOR1CCH2O-R2CO-OP磷脂酸磷脂酸CH2OCOR1CCH2OH R2CO-O-H2OPi磷脂酸磷酸酶磷脂酸磷酸酶R3COSC0ACoA-SHCH2OCOR1CCH2OCOR3R2CO-O脂酰转移酶脂酰转移酶.布置思考题1、什么是生物氧化?有何特点?试比较体内氧化和体外氧化的异同。2、何谓三羧酸循环?它有何特点和生物学意义?3、磷酸戊糖途径有何特点?其生物学意义何在?4、试述糖异生与糖酵解代谢途径有哪些差异。5、试比较饱和脂肪酸的-氧化与从头合成的异同。6、为什么人摄入过多的糖容易长胖?.