1、绪绪 论论一、植物生理学的定义与内容一、植物生理学的定义与内容(一一)植物生理学的定义植物生理学的定义 植物生理学植物生理学(plant physiology)是研究植物生命活动规律、揭示是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的科学。植物生命现象本质的科学。(二二)植物生理学的内容植物生理学的内容1.1.生长发育与形态建成生长发育与形态建成2.2.物质代谢与能量转化物质代谢与能量转化3.3.信息传递和信号转导信息传递和信号转导 1 1生长发育与形态建成生长发育与形态建成 生长发育（生长发育（growth and development）是植物生命活动的外）是植物生命活动的外在表现，它主要
2、包括了两个方面：在表现，它主要包括了两个方面：一一 是由于细胞数目的增加、细胞体积的扩大而导致的植物体是由于细胞数目的增加、细胞体积的扩大而导致的植物体 积和重量的增加积和重量的增加 二二 是由于新器官的不断出现带来的一系列肉眼可见的形态变是由于新器官的不断出现带来的一系列肉眼可见的形态变化，即形态建成化，即形态建成(morphogenesis），包括从种子萌发，根、茎、），包括从种子萌发，根、茎、叶的生长，直到开花、结实、衰老、死亡的全过程。叶的生长，直到开花、结实、衰老、死亡的全过程。人类对植物生命活动的认识正是从对其生长发育的观察和描述人类对植物生命活动的认识正是从对其生长发育的观察和描
3、述开始的，所谓开始的，所谓“春华秋实春华秋实”，“春发、夏长、秋收、冬藏春发、夏长、秋收、冬藏”等等，便是人类对植物生长发育规律直观认识的写照。等等，便是人类对植物生长发育规律直观认识的写照。2 2物质代谢与能量转化物质代谢与能量转化 在植物形态变化的背后，是肉眼难以观察到的物在植物形态变化的背后，是肉眼难以观察到的物质和能量转化过程，而物质转化与能量转化又紧密联质和能量转化过程，而物质转化与能量转化又紧密联系，构成统一的整体，统称为代谢系，构成统一的整体，统称为代谢(metabolism)。植。植物的代谢活动包括水分的吸收、运输与散失；矿质营物的代谢活动包括水分的吸收、运输与散失；矿质营养的
4、吸收、同化与利用；光合作用；呼吸作用；有机养的吸收、同化与利用；光合作用；呼吸作用；有机物的转化、运输与分配等方面。代谢过程归根结底是物的转化、运输与分配等方面。代谢过程归根结底是运行于植物体内的一系列生物化学和生物物理的变化，运行于植物体内的一系列生物化学和生物物理的变化，而生长发育则是代谢作用的综合表现和最终结果。而生长发育则是代谢作用的综合表现和最终结果。代谢作用是生命的基础，代谢一旦停止，代谢作用是生命的基础，代谢一旦停止，生命也就不复存在，生长发育更无从谈起。某生命也就不复存在，生长发育更无从谈起。某些代谢环节如果发生重大变化或遭到破坏，也些代谢环节如果发生重大变化或遭到破坏，也必然
5、会影响到生长发育。如有的植物由于合成必然会影响到生长发育。如有的植物由于合成赤霉素的某些基因缺失，赤霉素合成发生障碍，赤霉素的某些基因缺失，赤霉素合成发生障碍，因而茎不能正常生长，变为因而茎不能正常生长，变为“矮生型矮生型”；又如；又如苹果树缺少微量元素锌，便会影响生长素的生苹果树缺少微量元素锌，便会影响生长素的生物合成，使新生叶不能展开，发生物合成，使新生叶不能展开，发生“小叶病小叶病”。2 2物质代谢与能量转化物质代谢与能量转化3 3信息传递和信号转导信息传递和信号转导 信息传递（信息传递（message message transportation）和信）和信号转导（号转导（signal
6、 transductionsignal transduction）是植物生命活）是植物生命活动的另一个重要方面。植物虽不像动物那样具有动的另一个重要方面。植物虽不像动物那样具有发达的神经系统，但它生活在复杂多变的环境中，发达的神经系统，但它生活在复杂多变的环境中，必须对环境的变化做出响应，或顺应环境的有规必须对环境的变化做出响应，或顺应环境的有规律的变化，形成植物固有的生命周期，或对严酷律的变化，形成植物固有的生命周期，或对严酷的环境条件进行适应与抵抗，以保持物种的繁衍。的环境条件进行适应与抵抗，以保持物种的繁衍。这些反应都是从这些反应都是从“感知感知”环境条件的物理或化学环境条件的物理或化学
7、信号开始的。信号开始的。在许多情况下，感知信息的部位与发生反应的在许多情况下，感知信息的部位与发生反应的部位往往不是同一器官，这就需要感受器官将它所部位往往不是同一器官，这就需要感受器官将它所感受到的信息传递到反应器官，并使后者发生反应。感受到的信息传递到反应器官，并使后者发生反应。如：进入秋季，夜长增加，这个物理信号如果被一如：进入秋季，夜长增加，这个物理信号如果被一年生短日植物的叶片所感受，便会在远离叶片的茎年生短日植物的叶片所感受，便会在远离叶片的茎顶端分生组织开始一系列成花的生理准备顶端分生组织开始一系列成花的生理准备,直至花直至花芽形成和开花芽形成和开花;而多年生落叶树木的叶片，则会
8、在而多年生落叶树木的叶片，则会在夜长增加的这一物理信号诱导下发生叶柄离层的形夜长增加的这一物理信号诱导下发生叶柄离层的形成和脱落、枝条进入休眠状态等一系列生理反应。成和脱落、枝条进入休眠状态等一系列生理反应。3 3信息传递和信号转导信息传递和信号转导18.2 18.2 各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育生长调节剂未知发育信号温度病原体(真菌、细菌、病毒)激素膨压电信号多肽糖、氨基酸壁断片壁的机械压力矿质光转播放大发散到多个目标改变离子流细胞骨架改变改变细胞生长和代谢调节代谢途径基因表达调节伤害各种外部信号影响植物的生长发育各种外部信号影响植物的
9、生长发育Fig.1 各种 外部信号影响植物的生长发育重力光合作用的光光形态建成的光温度风光周期湿度病原体草食动物乙烯寄生虫矿质营养土壤微生物有毒物质水分状况土壤质地返回返回二、植物生理学的产生和发展二、植物生理学的产生和发展第一阶段：植物生理学的孕育阶段第二阶段：植物生理学诞生与成长 的阶段第三阶段：植物生理学发展、分化 与壮大阶段 第一阶段：植物生理学的孕育阶段第一阶段：植物生理学的孕育阶段 这一阶段从这一阶段从16271627年荷兰人凡年荷兰人凡海海尔蒙（尔蒙（J.B.van HelmontJ.B.van Helmont）做柳枝实）做柳枝实验开始，直到验开始，直到1919世纪世纪4040年
10、代德国化年代德国化学家李比希（学家李比希（J.von LiebigJ.von Liebig）创立）创立植物矿质营养植物矿质营养(minerral nutrient)(minerral nutrient)学说为止，共经历了学说为止，共经历了200200多年的时间。多年的时间。第二阶段：植物生理学诞生与成长的阶段第二阶段：植物生理学诞生与成长的阶段 这一阶段从这一阶段从18401840年李比希矿质营养学说年李比希矿质营养学说的建立到的建立到1919世纪末德国植物生理学家萨克斯世纪末德国植物生理学家萨克斯(J.Sachs)(J.Sachs)和他的学生费弗尔和他的学生费弗尔(W.Pfeffer)(W.
11、Pfeffer)所著的两部植物生理学专著问世为止，经过所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。了约半个世纪的时间。萨克斯，萨克斯，J.von Julius von 费弗尔（费弗尔（W.Pfeffer）Sachs(18321897)至至1919世纪末世纪末2020世纪初，萨克斯和费弗世纪初，萨克斯和费弗尔在全面总结了植物生理学以往的研究尔在全面总结了植物生理学以往的研究成果的基础上，分别写成了成果的基础上，分别写成了植物生理植物生理学讲义学讲义(J.Sachs,1882)(J.Sachs,1882)和三卷本的和三卷本的专著专著植物生理学植物生理学(W.Pfeffer,1897)
12、,(W.Pfeffer,1897),成为影响达数十年之久的植物生理学经成为影响达数十年之久的植物生理学经典著作和植物生理学发展史中的重要里典著作和植物生理学发展史中的重要里程碑。这两部著作的问世，意味着植物程碑。这两部著作的问世，意味着植物生理学终于从它的母体植物学中脱胎而生理学终于从它的母体植物学中脱胎而出，独立成为一门新兴的学科。出，独立成为一门新兴的学科。第三阶段：植物生理学发展、分化与壮大阶段第三阶段：植物生理学发展、分化与壮大阶段 2020世纪是科学技术突飞猛进的世纪，也是世纪是科学技术突飞猛进的世纪，也是植物生理学快速壮大发展的世纪。植物生理学快速壮大发展的世纪。2020世纪以来，
13、特别是世纪以来，特别是5050年代以来，植物生年代以来，植物生理学的研究在微观、个体和宏观三个层次上理学的研究在微观、个体和宏观三个层次上都发生了巨大的变化，获得了许多重大突破。都发生了巨大的变化，获得了许多重大突破。微观方面，通过对生物膜结构与功能的研微观方面，通过对生物膜结构与功能的研究，提出并确定了膜的究，提出并确定了膜的“流动镶嵌流动镶嵌”模型：模型：以类脂为主要成分构成的双层膜上镶嵌着各以类脂为主要成分构成的双层膜上镶嵌着各种功能蛋白，执行着诸如电子传递、能量转种功能蛋白，执行着诸如电子传递、能量转换、离子吸收、信号转导等重要生理功能。换、离子吸收、信号转导等重要生理功能。在光合作用
14、研究中在光合作用研究中,卡尔文卡尔文(M.Calvin)(M.Calvin)于于5050年代利用年代利用1414C C示踪示踪和纸上层析两种技术，揭示了光合作用中和纸上层析两种技术，揭示了光合作用中COCO2 2 同化的历程同化的历程,提出提出了著名的卡尔文循环，即了著名的卡尔文循环，即“光合碳循环光合碳循环”；6060年代以后，又陆年代以后，又陆续发现了续发现了C C4 4类型、景天科酸代谢类型、景天科酸代谢(CAM)(CAM)和光呼吸作用；由于快速和光呼吸作用；由于快速荧光光谱技术和激光技术的应用荧光光谱技术和激光技术的应用,将光合作用原初反应研究的时将光合作用原初反应研究的时间跨度从毫秒
15、级间跨度从毫秒级(ms,10(ms,10-3-3s)s)一直缩短为皮秒一直缩短为皮秒(ps,10(ps,10-12-12s)s)和飞秒和飞秒(fs,10(fs,10-15-15s)s)级；在空间跨度上，电子显微镜和级；在空间跨度上，电子显微镜和X-X-射线衍射技术射线衍射技术的应用，使人们的视野逐步从细胞水平深入到亚细胞水平，进的应用，使人们的视野逐步从细胞水平深入到亚细胞水平，进而深入到生物膜和生物大分子空间三维结构的水平，分辨率达而深入到生物膜和生物大分子空间三维结构的水平，分辨率达到到10101010m(1/10nm)m(1/10nm)级，弄清了光合膜上许多功能性色素蛋白复级，弄清了光合
16、膜上许多功能性色素蛋白复合体的三维立体结构，将结构与功能的研究推向了微观世界。合体的三维立体结构，将结构与功能的研究推向了微观世界。卡尔文及其同时用来研究光合藻类卡尔文及其同时用来研究光合藻类COCO2 2固定的仪器装置固定的仪器装置 在植物生长发育生理方面，成功地使植物组织、细在植物生长发育生理方面，成功地使植物组织、细胞和原生质体在离体培养条件下通过脱分化和再分化成胞和原生质体在离体培养条件下通过脱分化和再分化成长为新的植物个体。这一成就的重大意义不但在于证明长为新的植物个体。这一成就的重大意义不但在于证明了植物细胞的了植物细胞的“全能性全能性”，而且为植物细胞工程和基因，而且为植物细胞工
17、程和基因工程的大力发展创造了条件。自工程的大力发展创造了条件。自4040年代至年代至5050年代末相继年代末相继发现了植物光周期现象和控制光周期现象的色素蛋白复发现了植物光周期现象和控制光周期现象的色素蛋白复合体合体光敏色素光敏色素(phytochrome)(phytochrome)，目前已知受光敏色，目前已知受光敏色素控制的生理过程不下几十种。素控制的生理过程不下几十种。关于植物生长物质的研究，从关于植物生长物质的研究，从3030年代首次确定生年代首次确定生长素的分子结构以来，已陆续确定了长素的分子结构以来，已陆续确定了5 5种公认的植物激种公认的植物激素和素和1010余种内源生长物质，植物
18、激素的测定方法则由余种内源生长物质，植物激素的测定方法则由最初的生物鉴定法发展到现在的高效液相色谱技术最初的生物鉴定法发展到现在的高效液相色谱技术(HPLC)(HPLC)和酶联免疫技术和酶联免疫技术(ELISA)(ELISA)，后者的灵敏度可达到，后者的灵敏度可达到10101212g g。GA GA处理显著促进植株茎的伸长生长处理显著促进植株茎的伸长生长返回返回三、植物生理学与农业生产三、植物生理学与农业生产（一）作物产量形成与高产理论（一）作物产量形成与高产理论（二）环境生理与作物抗逆性（二）环境生理与作物抗逆性 （三）设施农业中的作物生理学（三）设施农业中的作物生理学 （四）植物生理学与育种学相结合（四）植物生理学与育种学相结合作作 物生理育种物生理育种
