1、杂交优势育种,杂交优势育种,第一节 杂种优势的概念及利用价值 第二节 杂交优势育种的一般程序 第三节 杂交种子的生产 第四节 制种管理及其注意事项,第一节 杂种优势的概念及利用价值,一、杂种优势概念和优势育种 二、杂种优势的遗传机理 三、杂种优势的度量 四、优势育种和组合（重组）育种的比较 五、观赏植物杂交优势育种的概况及其利用价值 六、杂种优势的早期预测与固定,一、杂种优势概念和优势育种,（一）杂种优势（Heterosis）：两个遗传型不同的亲本杂交所产生的杂种第一代（F1）在生长势、株高、花茎、成熟期、抗病虫、抗不良环境的能力等方面比其双亲优越的现象，又称杂交优势。,（二）优势育种（het
2、erosis breeding）：利用合适的杂交优势，选用合适的杂交亲本，通过特定的育种程序和制种技术培育超亲品种的育种方法，又称为杂交优势育种。,二、杂种优势的遗传机理 ：,1 显性假说（Dominance hypothesis）： 布鲁斯(Bruce ,A.B.,1910)和琼斯(Jones,D.F.,1917）分别提出: 显性基因互补假说 +显性基因连锁假说 = 显性假说,A 要点,实质：双亲的显性基因全部集中在杂种中产生互补作用。,AAbbCCDDee,aaBBccddEE,(2+1+2+2+1=8),(1+2+1+1+2=7),AaBbCcDdEe,(2+2+2+2+2=10),P,
3、F1,显性基因互补模式图,杂种优势来源于等位基因间的显性效应及非等位基因间的累加。其目的是：在尽可能多的位点上获得显性基因。,（2）显性基因连锁假说：,(见教材P115),2 超显性假说（Superdominance hypothesis）,又称等位基因异质结合假说,由希尔(Shull ,G.H., 1908 )和伊斯特（East, E.M.,1908）分别提出:,1)杂种优势源于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因内互作 2)等位基因间没有显隐性关系 3)杂合等位基因间互作显著大于纯合等位基因间互作(a1a2 a1a1， a1a2 a2a2),超显性假说模式图,(见教材P115下),3 遗传
4、平衡假说： Turbin（1964，1979）Mather（1942，1955）等提出：考虑了遗传因素间的互相作用，细胞质与细胞核间的相互作用、个体发育与系统发育的联系，环境条件对性状发育的影响等方面。认为：异花授粉植物自交系发育不良的原因是它失去了遗传平衡，经过严格选择的亲本品种杂交后能使杂种形成一种遗传平衡的异质结合系统，从而表现出杂种优势。,（1）平均优势（超中优势）：,（2）超亲优势：,三、 杂种优势的度量：,评价：实际应用价值不大。,评价：可直接衡量杂种的推广价值。,（3）超标优势：,评价：更能反映杂种在生产上的推广价值，缺点是不能提供任何与亲本有关的遗传信息。,（4）离中优势（平均
5、显性度）：,评价：反映了杂种优势与双亲值之差呈负相关，双亲相差愈大的组合愈不易出现超亲优势，相差愈小则杂种优势愈强。,改写成如下更合理：,d-F1的显性效应；a和-a分别为两个杂交亲本的加性效应值,基因型 AAbbcc Aa BbCc aaBBCC,ha + hb + hc,基因型效应值,da- db -dc,表型均值 P2 m F1 P1,-da+ db+dc,AA加性效应值:da,Aa显性效应值:ha,aa加性效应值:-da,四、优势育种和组合（重组）育种的比较,1 相同点：都需要选配亲本，进行有性杂交,2 不同点(1)遗传基础：重组育种主要利用加性效应以及部分上位性效应，优势育种主要利用
6、不可固定的显性和上位性效应；(2)育种程序重组育种先进行亲本的杂交，然后使杂种后代纯化成为定型（重要性状基本上不再分离）的品种用于生产，即“先杂后纯”；而优势育种先使亲本自交纯化，然后使纯化的自交系杂交获得杂种F1用于生产，即“先纯后杂”。(3)种子生产 重组育种每年可直接从生产田或种子田的植株上收获种子，供下一年生产之用；而优势育种选育的杂交种品种不能在生产田留种，必须每年利用亲本配置一代杂种用于生产，且需专设亲本繁殖区和制种区,P1 P2,CK,CK,世代,F1,F2,F3,F4,F5,F6,继续选择,生产试验,区域试验,系谱法示意图,有性杂交育种程序,杂交,按组合混种混收,品系比较（设重
7、复）,选单株,优良系统中选株,株系比较（设重复）,品系比较（设重复）,五、观赏植物杂交优势育种的概况及其利用价值,园林植物杂种优势的利用始于20世纪30年代，70年代已较普遍，特别是在一二年生草花中，美国、荷兰、日本、意大利等国家先后培育出大量的F1品种，目前，利用一代杂种的园林植物主要有矮牵牛、金鱼草、三色堇、紫罗兰、白日草、鸡冠花、一串红、石竹、凤仙花、万寿菊、孔雀草、半支莲、金盏菊、雏菊、瓜叶菊、彩叶草、蒲包花、报春花、美女樱、大岩桐、仙客来、秋海棠、长春花、羽衣甘蓝、漏斗菜、花烟草、藿香蓟、天竺葵、非洲菊、花毛茛、洋菊梗、火炬松等。,全美选种组织（All American Select
8、ion，AAS），是世界性最具权威的花卉新品种评选组织,每年从世界各地送来的品种，分散到全美国的数十个试验点进行栽培试种，最后由各地的专家打分，评选出金、银铜奖。,80年代获奖的品种中，杂交种品种占71.8%，,我国自80年代开始，相继开展了矮牵牛、瓜叶菊、三色堇、石竹、孔雀草、羽衣甘蓝等花卉的优势育种工作,90年代农业部农丰公司与日本阪天公司合作，先后在山东、河北、云南、辽宁、大连等地建立了三色堇、金鱼草、雏菊、瓜叶菊、矮牵牛等草花的制种基地，对我国花卉杂种优势的利用产生了重要的推动作用。,矮牵牛,凤仙花,三色堇,雏 菊,瓜叶菊,孔雀草,百日菊,羽衣甘蓝,六、杂种优势的早期预测与固定,（一）
9、早期预测,1 酵母测定法 2 线粒体互补法 3 同工酶法 4 分子遗传学方法,无能哪种方法都不够理想，且未能达到定量的可靠程度。,（二）杂种优势的固定,1 染色体加倍法 2 无性繁殖法 3 无融合生殖法 4 人工种子,人工种子是指通过植物组织培养技术获得具有胚芽、胚根、胚轴等结构的植物胚状体,并且用适当方法将胚状体包裹起来，用以代替天然种子进行繁殖的一种结构。,第二节 杂交优势育种的一般程序,一、优良自交系的选育 二、配合力测定 三、自交系间配组方式(即各自交系的最优组合方 式)的确定 四、品种比较试验与生产试验,一、优良自交系的选育,一代杂种依所用亲本的来源和纯度可分为品种间的、品种与自交系
10、间的 和自交系间的三种类型,（一）系谱选择法,1 自交种与单交种选育过程,A 选择优良的品种或杂交中作为育成优良自交系的基础材料； B 选择优良单株自交； C 逐代系间选择淘汰,2 要求：,原始群体,（二）轮回选择法,系谱选择法只能根据亲本本身的直观表现进行选择，选育得到的自交系与其他亲本配组的杂种后代的表现并不知道；而轮回选择法选育的自交系，不仅可以保证自身的性状优良，而且可以提高自交系的配合力。,与系谱选择法的比较,1 一般配合力轮回选择,2 特殊配合力轮回选择,S3将当选的优良测交组合的相应父本自交种子分区播种，用半轮配法配成n（n-1）/2个单交种，合成改良群体（用于一般配合力测定）,
11、原始群体,S0,S1(自交和测交),S2(测交种比较,比较测交组合性状的优劣，选出10%的最优测交组合，自交种子在这一代不播种),测验种为测交用共用亲本，作母本，杂合基因型,自交,测交,第一轮选择,第二轮选择,一般配合力轮回选择,淘汰,2 特殊配合力轮回选择,要求：需选用基因型纯合的特定自交系作测验种。,目的：希望选育出与某一特定自交系杂交后F1表现较强杂种优势的优良自交系；,而一般配合力轮回选择主要是为了在原始材料中选育出与几个其它基因型配组能产生具有较强优势的F1的优良自交系,程序：与一般配合力轮回选择完全相同，如果得到的自交系间个体差异仍较大，可以从中选择优良单株自交一至多代，直至达到要
12、求。,二、配合力测定,（一）概念：,1 配合力（combining ability）：作为亲本杂交后F1 表现优良与否的能力。,2 一般配合力（general combining ability，GCA）：一个亲本自交系在一系列杂交组合中杂种后代某一性状的平均表现，通常用离均差表示。见表,3 特殊配合力（specific combining ability，SCA）：某一特定杂交组合的杂种表现与根据双亲的一般配合力所预测的平均表现的差值。,见教材124页,表 矮牵牛3个父本和4个母本所配12个F1的平均花茎（单位：cm）,AG的SCA：Sij=Xij-u-gi-gj =5.23-5.21-0.
13、22-(-0.22) =0.03,A的GCA= ； G的GCA=,表示：Sij=Xij-u-gi-gj,Sij 第i个亲本和第j个亲本的杂交组合的特殊配合力,Xij 第i个亲本和第j个亲本的杂交后代的平均表现,u所有杂交组合F1的总平均表现,gi第 i个亲本的一般配合力,gj第 j个亲本的一般配合力,3 特殊配合力（specific combining ability，SCA）：某一特定杂交组合的杂种表现与根据双亲的一般配合力所预测的平均表现的差值。,（二）配合力测定的意义,不同配合力的测定与分析对于杂交优势育种中杂交亲本的选择和选配具有重要的指导意义。,一般配合力主要由亲本的基因加性效应决定
14、，而特殊配合力则是受基因的显性效应和非等位基因间的上位性效应控制，杂种优势主要是由显性效应和上位性效应造成的，即某一组合杂交优势的强弱主要取决于该组合特殊配合力的大小。故在选择一般配合力高的亲本的基础上再选择特殊配合力强的组合，可获得较理想的优势效果。,(见教材P125上),（三）配合力测定的方法,1 顶交法 将欲测配合力的各个系统分别与同一亲本（测验种）组配杂交，根据各组合F1的表现比较各被测系配合力的高低，选优去劣；,优点：配置的组合少，（组合数=被测亲本数），可 节省大量的人力物力； 缺点：不能测算被测亲本的一般配合力和特殊配合力。,适宜于早代的配合力测定。,2 简单配组法（不规则配组法
15、）将育成的自交系根据育种目标、亲本选配的原则和育种工作者所掌握的性状遗传规律配成若干组合，进行人工交配获得各组合的的杂种种子进行测定的方法；,特点：优点，简便易行，是使用较多的配合力测验法；,缺点：最优组合漏选的可能。,过程：12，15，17，23，24，25，35，45，56等，若24的F1表现最好，则选定2号、4号自交系作为制种亲本；或同时多选几个组合，经过品种比较试验后再选定最优组合；,3 轮配法：又称完全双列杂交，即将各亲本分别与其他亲本一一配合，使之包括全部可能配成的杂交组合的方法,（1）特点：1可测定被测亲本的一般配合力和特殊配合力，对之进行精确分析，从而能较准确地选出最优组合；2
16、 用工较多,轮配法的四种配组方式示意图示,（2）配组方式：, 包括自交和正反交，n个亲本配成n2个组合 包括自交和正交，n个亲本配成n（n+1）/2个组合； 包括正反交，n个亲本配成n（n+1）个组合； 只包括正交，又称半轮配法，共有n（n-1）/2组合， 是最常用的一种。,三、自交系间配组方式（即各自交系的最优组 合方式）的确定,根据配置一代杂种时所用的亲本数,（一）单交种（single cross cultivar）,（二）双交种（double cross cultivar）,（三）三交种（three-way cross cultivar）,（四）综合品种（synthetic cultiv
17、ar）,（一）单交种（single cross cultivar）： 1 概念：两个自交系杂交配成的杂种一代。 2 特点：（1）基因型杂合程度最高，杂种优势强； （2）株间一致性强； （3）制种程序简单； （4）种子生产成本高，有时对环境条件的适应性较弱。 3 要求：（1）亲本选择； （2）亲本选配 确定两个亲本的父母本关系,（二）双交种（double cross cultivar）,1 概念：由四个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种杂交配成用于生产的一代杂种。,2 特点（1）亲本自交系的用种量显著减少，制种成本降低 （2）适应性较强； （3）制种程序复杂； （4）杂种优势和群体的一致性不
18、如单交种。 3 要求（1）亲本选择； （2）亲本选配 确定两个亲本的父母本关系，还应考虑交配顺序，从杂种的生产力和重要性状的一致性 （质量性状相似性及亲缘关系远近）,（三） 三交种（three-way cross cultivar）,1 概念：先用两个自交系配成单交种，再与另一个自交系杂交得到的一代杂种。,2 特点（1）以单交种作母本，以另一自交系作父本； （2）适应性较强，杂种优势较显著； （3）制种程序复杂，有自交系参与，种子生产成本仍较高； （4）杂种优势和群体的一致性不如单交种。 3 要求 （1）亲本选择； （2）亲本选配以单交种作母本，以另一自交系作父本,（四）综合品种（synthe
19、tic cultivar）,1 概念：将多个配合力高的异花授粉或自由授粉植物亲本在隔离区内任其自由传粉所得到的杂种。,2 特点（1）适应性更强； （2）一致性较差； （3）遗传组成复杂，在生产中表现不太稳定。,单交种,双交种,三交种,综合品种,四、品种比较试验与生产试验 （见教材P127，请自学）,按一般育种程序进行，为加速育种进程，可对初选的优良组合提前制种，在品比同时，进行生产试验,第三节 杂交种子的生产,一、天然杂交制种 二、人工去雄制种 三、化学去雄制种 四、利用苗期标记性状制种 五、利用单性株制种 六、利用雄性不育系制种 七、利用自交不亲和系制种,生产原则：1获得杂交率高的杂种种子；
20、2节约劳力，降低成本,生产内容：1亲本繁殖保存；2配置一代杂种种子。,教材127页起,一代杂种制种方法,一、天然杂交制种,（一）适用对象 1 异花授粉植物且杂种优势十分显著； 2 雌雄同花，花器小，人工去雄比较困难,（二）方法,1 混合播种 1和2混合 等量父母本种子混合播种，只适用于正反交优势效果及亲本主要经济性状基本相似的组合。,2 间行种植，父母本单行或数行相间种植，自由授粉,3 间株种植 杂交百分率较高，实用于两亲本主要性状相似、种子可混收的组合较适用。,二、人工去雄制种,（一）概念：人工去除母本雄株、雄花或雄蕊，然后在隔离条件下与父本自由授粉或父本花粉人工授粉 ，从母本上收取杂交种的
21、制种方法,1 去雄株 去母本雄株，仅适用雌雄异株植物,2 去雄花 适用雌雄同株异花植物 玉米、瓜类,3 去雄蕊 适用雌雄同株同花植物 雌雄同花、花器较大，单果结子多的观赏植物,观赏南瓜,观赏玉米,三、化学去雄制种,四、利用苗期标记性状制种,（一）概念：幼苗期容易目测，可用来鉴别假杂种和杂种的植物学性状,（二）要求：1植物学性状必须在苗期就表现明显差异且容易目测识别；2 苗期隐性性状的品系作母本。,五、利用单性株制种,（一）选用单性株作为母本生产杂交种子,1 利用雌性系： 雌雄同株异花植物只生雌花不生雄花，且能稳定遗传的品系。瓜类，雌性系需人工诱导产生雄花自交繁殖。,2 利用雌株系： 雌雄异株植
22、物只生雌株不生雄株，且能稳定遗传的品系。菠菜，石刁柏等,六 利用雄性不育系制种,（一）雄性不育系的概念及作用,1 概念：通过一定的选育方法育成不育性能稳定遗传的品种，白日草、矮牵牛、金鱼草等。,2 作用：简化制种程序，降低杂种种子生产成本，提高种子质量、扩大杂种优势的利用范围。,3 对于许多观赏植物容易采用无性方式进行繁殖，利用价值多不在种子和果实，保持系和恢复系有时并非必要。,（二）雄性不育的类型和特点,细胞核雄性不育的遗传,细胞核雄性不育型：,）概念：简称核不育型，是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。,）特点：,A 遗传属于孟德尔遗传;,B 不育性得不到保持;,细胞质雄性不育的遗
23、传,细胞质雄性不育型,）概念：它是一种由细胞质基因所控制的雄性不育类型。,）特点：,A 遗传属于细胞质遗传;,B 育性得不到恢复;,N(normal) 育性正常 S(sterility) 不育, 质核不育型,）概念： 由细胞质基因和核基因共同控制的雄性不育类型。 ）特点 见下表质核互作雄性不育的基因组合与育性表现,A 由细胞质基因和细胞核基因共同控制； B 既可找到保持系使不育系得以保持，又可找到恢复系使育性得以恢复。,S,RR,S,rr,S,rr,S,rr,S,rr,S,rr,S,Rr,N,Rr,RR,N,rr,S,rr,S,Rr,S,Rr,S,rr,S,Rr,不育,不育,不育,不育,不育,
24、可育,可育,可育,可育,可育,可育,可育,可育,不育,不育,N,）图示质核型不育性遗传,S(rr),N(rr),S(RR),N(RR)，,不育系,保持系,恢复系,1,2,3,4,5,（三）雄性不育系的获得,1 选育 在自然群体中或自交后代中寻找，引种、诱变、远缘杂交。,（1）细胞质雄性不育系的选育,将已有的雄性不育材料作母本连续回交若干代，以可转育的可育优良品系作为轮回亲本，连续回交45代,细胞质雄性不育系的选育图示,（2）核基因雄性不育系的选育,Rr,rr,+,自交,育性分离,测交,（3）核质互作雄性不育系的选育,获得母本甲不育系的同型保持系,将已有的雄性不育材料与母本甲连续回交若干代,N,
25、RR,S,rr,S,Rr,不育,可育,可育,N,rr,S,rr,优良杂交组合甲乙,N,rr,RR,甲,乙,母本甲不育系的获得,杂种,乙,rr,N,N,2 雄性不育系的转育：将不育性转移到性状优良和配合力高的系统上,3基因工程创造雄性不育性,杂交,反回交,测交和自交,测交和自交,鉴定,人工获得不育系、恢复系和保持系示意图,恢复系,（四）利用雄性不育系制种的方法,七 利用自交不亲和系制种,（一）利用自交不亲和系制种,（二）自交不亲和性的类型和特点,（三）自交不亲和系的选育,优良的自交不亲和系具备的条件,（1）花期自交及系内株间交配高度不亲和，且稳定； （2）蕾期授粉自交结实率高； （3）胚珠和花粉
26、的生活力正常； （4）自交多代生活力衰退不明显； （5）经济性状优良； （6）配合力强。,配合力强的原始材料,花期（蕾期）套袋，人工自交，测定不亲和性,亲和指数=总结子数/授粉花朵数,1 全株混合授粉法,用于自交不亲和株系系内株间交配亲和指数测定的方法主要有：,2 轮配法,3 隔离区自由授粉法,（四）利用自交不亲和系制种的方法,1 最好选用正反交杂种优势都强的组合；,2 若双亲亲和指数和种子产量相近时，1：1在隔离区种植，混收种子应用于生产；,3 若双亲亲和指数和种子产量不一样，按1：23多种好的亲本；,4若正反交的优势效果不同，多种杂种优势强的的母本，且正反交种子分别收获；,5 若仅母本为自
27、交不亲和系，适当增加母本行数，仅收获母本上所结种子，用于生产。,第四节 制种管理及其注意事项,一、自交系的选育，严格套袋去雄，自交代数需使获得的自交系基因型基本纯和，性状表现稳定一致；,二、异花授粉植物由于自交会导致生活力和抗逆性出现衰退，应特注意加强栽培管理，甚至可采用自交系内姊妹株间杂交以增加其活力。,三、土壤环境条件,四、栽培管理条件,五、父母本分行相间种植，保证父本花粉前提下，增 加母本行数；保证父母本花期相遇。,六、种子成熟后要及时采收。,复习思考题,1 杂交优势育种与常规杂交育种(又称重组育种)相比有何异同? 2 如何对杂种优势加以固定? 3 一代杂种的制种方法有哪些?,5 在繁育粉红的香石竹品种过程中，发现植株生长变得不整齐，且出现了白花的植株，运用育种知识说说该怎么办？,
