1、第八章 软体动物门进化地位进化地位 真体腔、后肾管真体腔、后肾管、个体发育中有、个体发育中有担轮幼虫担轮幼虫等特等特征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征,因此认为软体动物是由环节动物演化而来的因此认为软体动物是由环节动物演化而来的，是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的，是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。一支。因大多数的软体动物有贝壳，故又称因大多数的软体动物有贝壳，故又称“贝类贝类”。生物学特征生物学特征 身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔；身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分，通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳；排泄系统后肾管型，出现了循
2、环系统、呼吸器官；间接发育的软体动物要经过两个幼虫阶段担轮幼虫及面盘幼虫。生殖和发育生殖和发育 多雌雄异体，少数为雌性同体，卵生或卵胎生。多雌雄异体，少数为雌性同体，卵生或卵胎生。个体发生经担轮幼虫和面盘幼虫两个阶段个体发生经担轮幼虫和面盘幼虫两个阶段 淡水蚌类有特殊的钩介幼虫淡水蚌类有特殊的钩介幼虫 卵胎生卵胎生 少数种类，如多板类的Middendoffa corrugata，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖（Lorica）中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足类的滨螺(Littorina）、蛇螺（Vermetus）、黑螺（Melania）、海蜗牛（Janthina）等也为卵胎生。圆田螺的胚螺是
3、在雌螺的子宫中发育成长。软体动物除头足类是不完全卵裂（盘裂）外，多数是完全卵裂（不等裂），与扁形、环节动物相似。头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫（veliger larva）阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。担轮幼虫的发育和环节动物相似。到面盘幼虫时，担轮幼虫的口前纤毛环发展成能游泳的纤毛面盘（缘膜），其后逐渐生出头部、足部、外套膜及贝壳。最后经变态而成为幼年个体。.门的主要特征 1.1身体分为头、足、内脏团三部分 软体动物身体柔软，不分节，两侧对称，一般分为头、足和内脏团三部分。头部：着生有口、触角、眼和其它器官。各类软体动物因生活习性不同，其头部的
4、发达程度也不同。足：着生在身体腹面，头的后方，有丰富的肌肉组织，是软体动物的运动器官。内脏团：一般在足的背部，是心脏、消化、生殖等内部器官的所在部位。1.2具有贝壳和外套膜 贝壳 大多数软体动物身体的柔软部分外面都有贝壳，有三层结构：1）角质层：功能：保护贝壳的中、内层不被碳酸溶解。2）棱柱层：为中间一层，占椐贝壳的大部分。由外套膜边缘背面的细胞分泌而成，随着生长面积不断扩大，但其厚度不增加。3)珍珠层：主要成分：呈水平排列的碳酸钙薄片。由整个外套膜外表面分泌而成。随着生长厚度不断增加。珍珠即在珍珠层内形成。珍珠的形成是外套膜对外来物的反应。外套膜结构图 外套膜通外套膜通常分三层常分三层：外层
5、和：外层和内层为表内层为表皮细胞层皮细胞层，中间层，中间层为肥厚的为肥厚的结缔组织结缔组织。1.外套膜外套膜 人工育珠原理：人工育珠原理：珍珠形成图解珍珠形成图解外套膜 外套膜是软体动物身体背侧皮肤褶皱向下延伸形成的膜性结构，是由两层上皮细胞及中间的结缔组织和肌肉纤维组成。外套膜向下包裹了整个内脏团和足部，是一种重要的功能器官：1）分泌物质形成贝壳。2）外套膜围成的外套腔 与多种生理功能有关：外套腔内有呼吸器官鳃 有消化、排泄、生殖器官 的开口。3）具有辅助呼吸作用 1.3真体腔极度退化 由于结缔组织的侵入，真体腔极度退化，缩小为围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔三个部分。除真体腔外，初生体腔同时
6、存在，初生体腔内充满血液，因此称为血窦。血窦无血管壁包围，因而血液循环不完全封闭在血管中，成为开管式循环。1.4出现专职的呼吸器官鳃代表动物-河蚌 2.1外部形态 躯体侧扁，具左右两片贝壳，前端稍钝，后端稍尖，背面有韧带，能使贝壳左右张开的功能。贝壳的闭合主要靠前、后闭壳肌的控制。贝壳后端有一个不闭合的裂缝，内有外套膜形成的两个孔，背面的为出水孔，腹面的为入水孔。2.2外套膜 河蚌的外套膜紧贴在贝壳的内面，是在左右两侧裹着软体的两片薄膜。在生活状态下，外套膜的缘膜相互紧贴，在外套膜与内脏团之间形成外套腔。外套膜的后缘加厚突出，左右相合形成出水孔和入水孔。在外套腔内，水流从入水孔进入，从后方流向
7、前方，将食物带入口中。水流经过外套腔内 的鳃时，营呼吸作用，呼吸水流从鳃出来后 经出水孔排出。同时将排泄物带出体外。扇贝的外套膜加工2.3消化系统 由口、唇瓣、食道、胃、肠、肛门和消化腺等组成。口：位于身体前端，前闭壳肌的下方。唇瓣：二对，呈角形，密生纤毛，有感觉和摄食功能。食道：短而宽，下接膨大的胃河蚌的胃两种特殊结构：胃盾、晶杆 胃盾：胃上皮具有一种会脱落的厚皮，用以保护胃的分泌细胞 晶杆：胃的后方有一晶杆囊，能分泌物质形成胶质晶杆。晶杆由粘蛋白组成，吸附有丰富的酶。晶杆囊壁的纤毛摆动能使晶杆旋转，起搅拌和混合食物的作用。在胃酸的作用下晶杆能释放出消化酶对食物进行细胞外消化。肝脏：在胃的周
8、围有一对大型肝脏，为消化腺，能分泌消化酶，也能吞噬食物微粒进行细胞内消化。肠：胃后为细长的肠道，盘曲在内脏团中，后端折向背方，形成直肠。直肠进入围心腔，穿过心脏，以肛门开口于出水管旁。特点：肠壁无肌肉，不能蠕动 肠道无消化腺，只能吸收已消化的营养物质。河蚌不能主动捕食，依靠水流带入微小的有机颗粒、小形动物和藻类为食物。2.4呼吸系统 河蚌以瓣鳃为呼吸器官。鳃是外套膜内侧皮肤的折叠形成的。河蚌的鳃由内、外两对鳃瓣组成，分列在内脏团的两侧。每一鳃瓣由2片鳃小瓣组成。鳃小瓣之间以瓣间隔相连。水流从入水孔进入外套腔后，经鳃水孔进入鳃水管，向上流入鳃上腔，从出水孔排出体外。因在的隔上有丰富的毛细血管，水
9、流经过时进行气体交换。瓣鳃纲循环系统瓣鳃纲循环系统呼吸系统关系呼吸系统关系图图（C.P.Hickman，1995）鳃呈瓣状，1一2对；心脏具1心室2心耳，位于围心腔中；肾1对，一端开口于围心腔，另一端与外套腔相通。多数雌雄异体，少数雌雄同体。发育经历担轮幼虫和面盘幼虫期。大部海产，少数淡水产，已知的种类达3000030000种种左右。2.5循环系统 河蚌为开管式循环系统由心脏、血管和血窦组成 心脏：位于围心腔内，具一心室，二心耳。2.6排泄系统 河蚌的排泄系统由二部分组成：1)肾脏（鲍雅氏器）：由后肾管演变而成。位于围心腔的两侧，分腺体部和管状部 腺体部：为海绵状厚壁组织，黑褐色，以有纤毛的肾
10、口与围心腔相通。管状部：为薄壁的管状物，位于肾脏背面。管腔内有纤毛。膀胱以肾孔开口于鳃上腔。肾脏一方面接受来自围心腔的排泄物，另外还利用腺体部自血液中提取代谢产物，最后经排泄孔排除。2)围心腔腺（凯伯尔氏器）：位于围心腔前端，为赤褐色分支状腺体。围心腺内有丰富的毛细血管，排泄物从血管中渗出，聚集在围心腔内，再经肾脏排出体外。瓣鳃类的围心腔与肾横断面图解瓣鳃类的围心腔与肾横断面图解 2.7神经系统 由三对神经节：脑神经节、足神经节和脏神经节组成。神经节之间有神经相连。2.8生殖系统 河蚌为雌雄异体，但在外形 上无区别。受精卵在外鳃腔内继续发育成钩介幼虫。钩介幼虫从母体逸出，迂到鱼类便用足丝钩附在
11、鱼的鳃或鳍上，经过一段时间的寄生生活后完成幼体发育，变成幼蚌，脱离寄主，落入水中继续发育。分类 根椐体制的对称与否、贝壳、鳃及运动器官的特征，分为7个纲：单板纲、无板纲、多板纲、掘足纲、腹足纲、瓣鳃纲和头足纲。现将后面5个常见的纲介绍如下：3.1多板纲：各种石鳖 具8块贝壳，呈覆瓦状排列 足宽大，吸附力强。足四周与外套膜之间有一外套沟，在沟的两侧各有一列鳃。3.2腹足纲：田螺等 具一螺旋形的贝壳 头部明显，具眼和触角 内脏团右旋转，不对称，神经扭转成“8”字形 足发达，块状 鳃一个，栉状 口腔内有齿舌 （软体动物特有）齿舌是软体动物特有的器官，位口腔底部的舌突起表面，由横列的角质齿组成，似挫刀
12、状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类间各异，为鉴定种类的重要特征之一。软体动物栉鳃软体动物栉鳃的原始结构图的原始结构图（C.P.Hickman，1995）其他代表 虎斑宝贝 宝贝的贝壳叫海巴 笠贝 虽属腹足纲，但介壳上并无螺旋，壳背隆起，呈略带椭圆的圆锥形，故也称“笠贝”或“帽贝”鲍鲍鱼的营养价值鲍鱼的营养价值 鲍鱼是海产贝类，其肉质柔嫩细滑，滋味极其鲜美，非其他海味所能比拟的。尤其是在东南亚一些国家的华裔和港澳同胞，对鲍鱼特别青睐。据说其谐音“鲍者包也，鱼者余也”，鲍鱼代表包余，以示包内有“用之不尽”的余钱。因此，鲍鱼不但是馈赠亲朋好友的上等吉利礼品，而
13、且是宴请、筵席及逢年过节餐桌上的必备“吉利菜”之一。鲍鱼肉含有丰富的球蛋白，具有滋阴补养功效，中医认为是一种补而不燥的海产，多吃也无妨，吃后没有牙痛，流鼻血等副作用。鲍鱼壳在中药上称“石决明”，是一种用以平肝明目，清除白内障的显效药物。功效：鲍鱼本身营养价值极高，鲍鱼肉含有丰富的球蛋白。由于是深海生物，具有滋阴补养功效，中医认为它是一种补而不燥的海产，吃后没有牙痛、流鼻血等副作用，多吃也无妨。鲍鱼的肉中还含有一种被称为“鲍素”的成分，能够破坏癌细胞必需的代谢物质。鲍鱼还是一种餐桌上的抗癌食品。鲍鱼的作用不是降压，而是双向性调节血压，原因是鲍鱼能“养阴、平肝、固肾”，可调整肾上腺分泌。鲍鱼有调经
14、、润燥利肠之效，可治月经不调、大便秘结等疾患。专家提示:食用鲍鱼一定要烹透，不能吃半生不熟的。有些人每啖鲍鱼就胃痛，这是因为它的高蛋白质颇难消化的缘故。痛风患者及尿酸高者不宜吃鲍肉，只宜少量喝汤。虽然鲍鱼人人爱吃，但感冒发烧或阴虚喉痛的人不宜食用。适合人群：一般人都可以吃鲍鱼。夜尿频、气虚哮喘、血压不稳、精神难以集中者适宜多吃鲍鱼。糖尿病患者也可用鲍鱼作辅助治疗，但必须配药同炖，才有疗效。适用量：每次1个。鼻涕虫（Agriolimax agrestis）属腹足纲，柄眼目，蛞蝓（kuoyu)科。别名蜒蚰(tingyou)螺、鼻涕虫、旱螺等。分布在西南、长江流域、广东、广西、福建、江苏、河南、安徽
15、等地。年生26代。雌雄同体，异体受精或同体受精繁殖。野蛞蝓夜间活动，白天潜伏，耐饥力能达130多天以上。而且，这虫子是危害农作物、尤其是小麦幼苗的害虫。海兔：鲜海粉鲜海粉含蛋白质、脂肪、盐分、维生素A、D等。解血热，止鼻血，降炎火。治眼部炎症。3.3掘足纲：角贝等 具贝壳一个，呈弯曲的长管状。贝壳两端开口 无鳃，以外套膜进行呼吸。足柱形，能挖掘泥沙3.4瓣鳃纲：各种贝类、蚌类等 具两片贝壳 头部退化 足斧状 具瓣鳃头足纲头足纲（Cephalopoda）头部、足部发达，足环生于头部前方，故名头足类。化石种类超过9000种，现生种类约650种左右。全部海产，多数善游，一些种类能作长距离、快速、定期
16、的洄游。除原始种类（鹦鹉螺）具外壳，其余种类为内壳或成体无壳；神经系统复杂，神经节集中于头部，有中胚层形成的软骨匣保护；头侧具一对构造相当完善的眼；足特化为8或10条腕和一个漏斗；心脏一心室2个或4个心耳；口内有颚片和齿舌；不少种类内脏腹侧具墨囊。外套膜发达，形成袋状，称“胴部”，其上肌肉十分发达，藉外套膜肌肉收缩，将外套腔中的水分从漏斗口喷出。所有的内脏器官都包裹在胴部中。雌雄异体、异形，交配受精，无变态。分二个亚纲：四鳃亚纲四鳃亚纲（Tetrabranchia）鳃和心耳、肾脏均2对（各4个），外壳螺旋形、分室。触腕数目多，无墨囊。现生的仅鹦鹉螺（Nautilus）。二鳃亚纲二鳃亚纲（Dib
17、ranchia）鳃、心耳、肾脏均1对（各2个），内壳或无壳。触腕8个或10个，具墨囊。如乌贼（Sepia）具10个腕，内壳为“海螵蛸”；章鱼（Octopus）只8个腕，内壳退化。乌贼乌贼体制特殊,体分为头、颈及躯干三部，左右对称。闭管式循环，鳃为羽状章鱼软体动物门的系统发展软体动物门的系统发展1.软体动物和环节动物在系统发生中有共同的起源。软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排泄器官为后肾管，这些特点与环节动物尤其是多毛类相似。2.软体动物各纲之间的亲缘关系：单板纲、无板纲和多板纲原始。这几类的次生体腔发达，近似梯形神经系统；有的如虫形无壳，许多器官（如鳃、肾、外壳等）有
18、分节排列现象。这些原始性的存在，说明它们最接近软体动物的原始祖先，各自独立发展一支。头足纲为一古老的类群。起源早、化石多；由于头足类既有原始特征，又有高度进化特征，推测它们可能是很早分出的一支，沿着更为活跃的生活方式发展的一支独立的分支。其它3纲动物是由共同的祖先原始腹足类演化而来，原始腹足类与多板纲相似，沿着较不活泼的生活方式演化。经济价值经济价值1.1.食用和药用食用和药用.如鲍壳如鲍壳(石决明石决明),),乌贼内壳乌贼内壳(海海螵蛸螵蛸),),海兔卵群海兔卵群(海粉海粉)等等.2.2.高贵装饰品及工业原料高贵装饰品及工业原料:如珍珠如珍珠,纽扣等纽扣等.3.3.饲料或饵料饲料或饵料:螺类
19、及双壳类等螺类及双壳类等.4.4.有害的一面有害的一面:寄生虫中间宿主寄生虫中间宿主;危害农作物危害农作物;附着堵塞管道等附着堵塞管道等.有壳亚纲：鹦鹉螺 有外壳，螺壳内分隔成许多小室 腕足数十个，不具吸盘 鳃2对 (鹦鹉螺有活化石，为国家一级保护动物。)无壳亚纲：不具外壳，有的种类有内壳（乌贼的内壳俗称“海螵蛸”腕足810个，具吸盘 鳃1对主要纲的分类鉴别特征比较 体制 贝壳 头部 足 鳃 代表动物 多板纲 两侧对称 8片 不明显 柱状 6数十对 各种石鳖 腹足纲 不对称 1个 明显 块状 1对 田螺、鲍鱼 掘足纲 两侧对称 1个 不明显 柱状 无 角贝 瓣鳃纲 两侧对称 2片 退化 斧状 2对 珠蚌、扇贝 头足纲 两侧对称 发达 腕状 1 乌贼、章鱼
