1、第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础 第一节第一节 数量性状的遗传特征数量性状的遗传特征动物的遗传性状，可分为三大类：质量性状动物的遗传性状，可分为三大类：质量性状(Qualitative trait)、数量性状数量性状（Quantitative trait）和阈性状（）和阈性状（Threshold trait）。）。质量性状质量性状：是指那些在类型间有明显界限，变异呈不连续的性状。例如，牛的无：是指那些在类型间有明显界限，变异呈不连续的性状。例如，牛的无角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，等等。角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，等等。这些性状由一对或少数几对基因这些性状由一对或少数几
2、对基因控制，它不易受环境条件的影响，相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表控制，它不易受环境条件的影响，相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。现完全服从于三大遗传定律。1 1 遗传性状的分类遗传性状的分类数量性状：是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状，如产数量性状：是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状，如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。阈性状：是指由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状。这类性状具有阈性状：是指由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状。这类性状具有潜在的连续分布
3、遗传基础，但其表型特征却能够明显的区分，例如，产子数潜在的连续分布遗传基础，但其表型特征却能够明显的区分，例如，产子数，成活或死亡，精子形态正常或畸形，这类性状的基因效应是累积的，只有，成活或死亡，精子形态正常或畸形，这类性状的基因效应是累积的，只有达到阈值水平才能表现出来。达到阈值水平才能表现出来。然而，将生物性状分成这三类也不是绝对的，然而，将生物性状分成这三类也不是绝对的，“量变是质变的基础量变是质变的基础”，一些表面上，一些表面上看起来是质量性状，如黑毛色，但如果分析其中的色素含量，在个体间也表现出量看起来是质量性状，如黑毛色，但如果分析其中的色素含量，在个体间也表现出量的变异；有的度
4、量性状，如牛的双肌，有时可以区分为正常和双肌两类，可以视为的变异；有的度量性状，如牛的双肌，有时可以区分为正常和双肌两类，可以视为质量性状；有的性状可以计数，如母猪的个体产仔数是整数，表现为不连续变异，质量性状；有的性状可以计数，如母猪的个体产仔数是整数，表现为不连续变异，而几胎的平均产仔数却表现为连续变异。而几胎的平均产仔数却表现为连续变异。在孟德尔遗传规律被重新发现后的二十世纪初，形成了以在孟德尔遗传规律被重新发现后的二十世纪初，形成了以BatesonBateson和和DevriesDevries为首的为首的MendelMendel学派以及以学派以及以PearsonPearson和和Wel
5、donWeldon为首的为首的GaltonGalton学派。学派。2.2.数量性状数量性状 在遗传和进化问题上，在遗传和进化问题上，MendelMendel学派认为不连续性变异是重要因素，学派认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异之所以不符合孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的；而这些规律是因为它是不能遗传的；而GaltonGalton学派则认为连续性变异是可学派则认为连续性变异是可遗传的，是进化的重要因素，在研究上必须采用统计学的方法，而遗传的，是进化的重要因素，在研究上必须采用统计学的方法，而Me
6、ndelMendel法则对于连续性变异不适用。法则对于连续性变异不适用。这场争论直到这场争论直到1909年才结束。该年约翰逊年才结束。该年约翰逊(Johannsen WL)发表了发表了“纯纯系学说系学说(Pure line theory)”，尼尔逊，尼尔逊.埃尔埃尔(Nilsson-Ehle H)提出提出“多基因多基因假说假说(polygene hypothesis or multiple-factor hypothesis)”；这两个理论；这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。的建立，标志着数量遗传学的诞生。Johannsen W.L.Johannsen W.L.从十九个菜豆从十九个菜豆
7、(Phaseolus Vulgaris)(Phaseolus Vulgaris)为材料，研究呈连续为材料，研究呈连续性变异的种子重量这性状的遗传。性变异的种子重量这性状的遗传。1 1 经过经过1010代的自交繁殖，这代的自交繁殖，这1919个纯系的平均种子重量为个纯系的平均种子重量为35.0-35.0-64.2mg 64.2mg，各纯系平均种子重量能稳定遗传，不同纯系间的差，各纯系平均种子重量能稳定遗传，不同纯系间的差 异是由基因不同造成的异是由基因不同造成的,在混杂的群体内选择是有效的；在混杂的群体内选择是有效的；2 2 同一个纯系，甚至是同一个植株所结种子，重量差异更大，变同一个纯系，甚至
8、是同一个植株所结种子，重量差异更大，变 化范围化范围20-70mg20-70mg，但这种差异在相继世代是不能遗传的，纯系，但这种差异在相继世代是不能遗传的，纯系 内的差异是由于环境条件造成的，在纯系内选择是无效的。内的差异是由于环境条件造成的，在纯系内选择是无效的。例如，在他的第例如，在他的第1515个纯系中选出重量为个纯系中选出重量为20mg20mg和和60mg60mg的种子种植，其后代平均种子重量的种子种植，其后代平均种子重量分别为分别为46.9mg46.9mg和和45.6mg45.6mg，均接近该纯系群体的平均种子重量，均接近该纯系群体的平均种子重量45.0mg45.0mg。Johann
9、sen W.L.的的“纯系学说纯系学说”对遗传学的贡献为如下三点：对遗传学的贡献为如下三点：确认了数量性状是可以真实遗传的；确认了数量性状是可以真实遗传的；分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。分清了基因型分清了基因型(genotype)和表现型和表现型(phenotype)的概念。基因型并不等的概念。基因型并不等于表现型，而是于表现型，而是P=G+E。他发现数量性状同时受遗传和非遗传因素的控制，他发现数量性状同时受遗传和非遗传因素的控制，基因型的不连续的效基因型的不连续的效应可以为环境效应所修饰而在表型上表现为连续变异。应可以为环境效应所修饰而在表型上表现为
10、连续变异。P：红粒白粒 红粒白粒 红粒白粒 F1：红粒 粉红粒 粉红粒 F2：红粒：白粒 红粒：白粒 红粒：白粒 3/4：1/4 15/16：1/16 63/64：1/64瑞典遗传学家尼尔逊瑞典遗传学家尼尔逊.埃尔埃尔(Nilsson-Ehle H.)(Nilsson-Ehle H.)对小麦和燕麦的籽粒颜色的遗传进行了对小麦和燕麦的籽粒颜色的遗传进行了研究，提出研究，提出“多基因假说多基因假说”。他发现在若干个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现。他发现在若干个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：了如下几种情况：红粒：中等红粒=1/4：2/4深红粒：次深红粒：中等红粒：淡红粒=1/
11、16：4/16：6/16：4/16极深红粒:暗红粒:深红粒:次深红粒:中等红粒:淡红粒=1/64:6/64:15/64:20/64:15/64:6/64于是他得出结论：于是他得出结论：在小麦和燕麦中，存在着在小麦和燕麦中，存在着三种种类不同但作用相似的因子三种种类不同但作用相似的因子与种皮颜色有关，三种与种皮颜色有关，三种因子中的任何一种在单独分离时都可以产生因子中的任何一种在单独分离时都可以产生3 3：1 1的分离比率，而三种因子同时分离时的分离比率，而三种因子同时分离时就产生就产生6363：1 1的分离比率。三个因子是相互独立的，服从的分离比率。三个因子是相互独立的，服从MendelMen
12、del遗传法则。遗传法则。如果用如果用R R表示红粒有效基因，用表示红粒有效基因，用r r表示其等位基因（无色或白色），当某性状是由一对表示其等位基因（无色或白色），当某性状是由一对等位基因决定时，等位基因决定时，F F1 1产生的雄配子中带产生的雄配子中带R R和和r r基因的各占基因的各占50%50%，即，即(1/2R+1/2 r)(1/2R+1/2 r)；F F1 1产产生的雌配子中带生的雌配子中带R R和和r r基因的也是各占基因的也是各占50%50%，即，即 (1/2R+1/2r)(1/2R+1/2r)。于是，当雌雄配子受精。于是，当雌雄配子受精结合后，得结合后，得F F2 2的表现
13、型频率为的表现型频率为 （1/2R+1/2r1/2R+1/2r）2 2，因此，当某性状是由因此，当某性状是由n n对独立基因决定对独立基因决定时，则时，则F F2 2的表现型频率为：的表现型频率为：(1/2 R+1/2 r)2n当当n=2n=2时，代入上式并展开即得：时，代入上式并展开即得：（1/2 R+1/2 r1/2 R+1/2 r）2 22 2=1/16RRRR+4/16 RRRr+6/16RRrr+4/16Rrrr+1/16rrrr=1/16RRRR+4/16 RRRr+6/16RRrr+4/16Rrrr+1/16rrrr 或表示为或表示为 （1/2R+1/2r1/2R+1/2r）2
14、22 2=1/16=1/16（4R4R）+4/16+4/16（3R3R）+6/16+6/16（2R2R）+4/16+4/16（1R1R）+1/16+1/16（0R0R）同理，当n=3时，代入上式并展开即得：（1/2 R+1/2 r）32=1/64 （6R）+6/64 （5R）+15/64 （4R）+20/64（3R）+15/64（2R）+6/64（1R）+1/64（0R）红色的深浅程度的差异与所具有的决定红色的因子数目有关，而与因子的种类无关。红色的深浅程度的差异与所具有的决定红色的因子数目有关，而与因子的种类无关。也即决定红色的因子的效应是迭加的，每个因子的效应较小，相互间无显隐性关系。也即
15、决定红色的因子的效应是迭加的，每个因子的效应较小，相互间无显隐性关系。多基因假说的要点是：多基因假说的要点是：1.数量性状是许多微效多基因（数量性状是许多微效多基因（Minor effect polygenes）的联合效应造成的）的联合效应造成的,它们的它们的效应相等可累加，所以微效基因又称加性基因效应相等可累加，所以微效基因又称加性基因(Additive gene)。2.微效基因之间大多数缺乏显隐性（微效基因之间大多数缺乏显隐性（Dominant-recessive effect）。虽然可用大小写）。虽然可用大小写字母表示等位基因，但大写基因并不掩盖小写基因的表现，大写只代表表示增效，字母表
16、示等位基因，但大写基因并不掩盖小写基因的表现，大写只代表表示增效，小写表示减效。小写表示减效。3.控制数量性状的微效基因（Minor effect polygenes）与控制质量性状的宏效基因（Major gene）都处于细胞核的染色体上，多基因的遗传行为同样符合遗传基本规律，具有复制、分离和重组、连锁和交换的特性。4.由于微效基因的效应微小，多基因（Polygenes）并不能予以个别辨认，只能按性状的表现在一起研究，对所涉及的基因对数做粗略的估计。但是屠代（Thoday）对果蝇刚毛数的研究证明，有时多基因也可予以个别辨认，识别数量性状的主效基因（Major effect genes）。2.1
17、 2.1 数量性状的一般特征数量性状的一般特征数量性状的一个重要特征是其度量值表现为一个正态分布，这就是说属于中间程度数量性状的一个重要特征是其度量值表现为一个正态分布，这就是说属于中间程度的个体较多，而趋向两极的个体愈来愈少的个体较多，而趋向两极的个体愈来愈少 ，很难分划成少数几个界限明显的类型。，很难分划成少数几个界限明显的类型。3 3 数量性状表型值的剖分数量性状表型值的剖分这个标准就是同一个体同一性状多次度量间的组内相关系数，即重复力(repeatability)。由于微效基因的效应微小，多基因（Polygenes）并不能予以个别辨认，只能按性状的表现在一起研究，对所涉及的基因对数做粗
18、略的估计。红粒：中等红粒=1/4：2/4微效基因之间大多数缺乏显隐性（Dominant-recessive effect）。应该根据具体资料选用适当的方法。一、重复力的概念因为任何数量性状都与环境有关，因此h2不可能等于1，更不能大于1，当然h2也不会等于0，或小于0而出现负值。而在高营养水平条件下，家畜生长速度则主要取决于食欲的好坏。F1产生的雌配子中带R和r基因的也是各占50%，即(1/2R+1/2r)。数量性状的表现既受到个体遗传基础的控制，同时又受到所处环境条件的影响，而且这两种不同的效应又可以作进一步的剖分。而在育种值估计中离不开遗传力这一参数。命题3 两个原因共同对结果的决定系数等
19、于两原因的相关系数与各原因到结果的通径系数的乘积的两倍。他发现在若干个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：命题1 当一个结果的两原因互不相关时，两原因对此结果的各决定系数之和等于1，各原因到此结果的通径系数等于该原因与此结果间的相关系数。通径系数运算的关键是正确找出变量间的全部通径链。如果用R表示红粒有效基因，用r表示其等位基因（无色或白色），当某性状是由一对等位基因决定时，F1产生的雄配子中带R和r基因的各占50%，即(1/2R+1/2 r)；第一节 数量性状的遗传特征异是由基因不同造成的,在混杂的群体内选择是有效的；极深红粒:暗红粒:深红粒:次深红粒:中等红粒:淡红粒=1/6
20、4:6/64:15/64:20/64:15/64:6/64由于由于D D和和I I带有一定的随机性，一般将它们与环境偏差合并，统称为剩带有一定的随机性，一般将它们与环境偏差合并，统称为剩余效应。余效应。第二节第二节 通径理论通径理论自然界任何两个或多个事物之间的关系不外乎两种情况：一种是平行关系；另一自然界任何两个或多个事物之间的关系不外乎两种情况：一种是平行关系；另一种是因果关系。种是因果关系。所谓平行关系是指事物间不分因果，只是互为因果或两者具有共同原因以致相互所谓平行关系是指事物间不分因果，只是互为因果或两者具有共同原因以致相互关联。关联。例如：猪的瘦肉率部分决定于臀肉率，部分决定于腰肉
21、率。臀肉率与腰肉率有一例如：猪的瘦肉率部分决定于臀肉率，部分决定于腰肉率。臀肉率与腰肉率有一定关系，但在它们之间很难确定哪个是定关系，但在它们之间很难确定哪个是“因因”，哪个是，哪个是“果果”。1.1.概念概念命题1 当一个结果的两原因互不相关时，两原因对此结果的各决定系数之和等于1，各原因到此结果的通径系数等于该原因与此结果间的相关系数。0),(YXCov6 若X与Y相互独立，则命题2 当一个结果的两原因间有相关时，各原因对结果的决定系数之和加上相关的原因共同对结果的决定系数等于1；各原因与结果的相关系数等于原因到结果的通径系数加上另一原因到结果的通径系数与原因间相关系数的乘积。8 D(X+
22、Y)=D(X)+D(Y)+2Cov(X,Y)命题3 两个原因共同对结果的决定系数等于两原因的相关系数与各原因到结果的通径系数的乘积的两倍。从十九个菜豆(Phaseolus Vulgaris)为材料，研究呈连续性变异的种子重量这性状的遗传。微效基因之间大多数缺乏显隐性（Dominant-recessive effect）。由于微效基因的效应微小，多基因（Polygenes）并不能予以个别辨认，只能按性状的表现在一起研究，对所涉及的基因对数做粗略的估计。例如，猪的饲料利用率与生长速度存在着强的遗传相关，因而选择猪的生长速度，也就间接的选择了饲料利用率。例如，一些肉用畜群的日增重、奶牛的体型大小等性
23、状都有较高的遗传力，采用表型选择实践证明是行之有效的，而对于遗传力低的性状采用表型选择则效果较差，主要因为这些性状的表型值受环境影响太大，育种值与表型值之间的相关值较低。有些是生长发育早期的性状，有些是晚期的性状。命题1 当一个结果的两原因互不相关时，两原因对此结果的各决定系数之和等于1，各原因到此结果的通径系数等于该原因与此结果间的相关系数。确认了数量性状是可以真实遗传的；所谓平行关系是指事物间不分因果，只是互为因果或两者具有共同原因以致相互关联。分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。微效基因之间大多数缺乏显隐性（Dominant-recessive effect）。遗传力是反映数量性状遗传特
24、征的重要遗传参数，在畜牧业生产和育种实践中有极其重 要的价值，其应用范围可归纳为以下四个方面。异是由基因不同造成的,在混杂的群体内选择是有效的；分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。例如，鸡的早期血浆AKP酶水平与鸡的产蛋量关系密切，血浆AKP酶早期水平遗传力较高，通过早期血浆AKP酶水平的选择便可以达到间接选择产蛋量的目的，迅速而有效地加快鸡产蛋量的改良。因此它在育种上具有重要意义，一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力，用h2表示。也即决定红色的因子的效应是迭加的，每个因子的效应较小，相互间无显隐性关系。在遗传和进化问题上，Mendel学派认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理可以普遍用于遗
25、传变异的研究，而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的；他发现在若干个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：命题4 当结果的直接原因间无相关，间接原因间也无相关时，间接原因到结果的通径系数等于该间接原因到结果的通径链的所有组成的全部系数之乘积；通过一个直接原因，而作用于结果的全部间接原因，它们对结果的决定系数之和等于该直接原因对结果的决定系数；间接原因到结果的相关系数就等于通径系数。命题5 (1)两个结果具有一个共同原因，每个结果的诸原因间无相关时，该两结果间的相关系数就等于此共同原因分别到两结果的通径系数之乘积。(2)具有两个以上的共同原因时，两结果的相关系数就等于各
26、个共同原因分别到两结果的通径系数的乘积之和。命题6 两个结果的原因间有相关时，两结果间相关系数等于相关的原因分别到此两结果的通径系数和原因间相关系数之乘积。命题7 任何两个变数间的相关系数等于连接它们的所有通径链的系数之和，而各通径链的系数就等于组成该通径链的全部通径和相关线的系数之乘积。命题8 从每个结果出发又回到本身的所有通径链的系数之和等于1。通径链的追溯原则是：通径链的追溯原则是：通径系数运算的关键是正确找出变量间的全部通径链。通径系数运算的关键是正确找出变量间的全部通径链。1 注意通径方向，只能“先退后进”，不能“先进后退”，并且可以连续后退或连续前进。因此遗传力在整个数量遗传学中起
27、着十分重要的作用。通过一个直接原因，而作用于结果的全部间接原因，它们对结果的决定系数之和等于该直接原因对结果的决定系数；2不同环境下的选择因此，群体遗传结构和环境条件的改变，都会影响到性状遗传力本身。有些是生长发育早期的性状，有些是晚期的性状。因此它在育种上具有重要意义，一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力，用h2表示。在遗传和进化问题上，Mendel学派认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的；这种结果常与样本的含量小、环境变异大、计算所采用的公式等因素有关。数量性状的一个重要特征是其度量值表现为一个正态分布，这
28、就是说属于中间程度的个体较多，而趋向两极的个体愈来愈少，很难分划成少数几个界限明显的类型。而在育种值估计中离不开遗传力这一参数。(三)遗传相关的用途当然，统计方法本身的改进是有利于提高遗传力估计准确度的。因为任何数量性状都与环境有关，因此h2不可能等于1，更不能大于1，当然h2也不会等于0，或小于0而出现负值。化范围20-70mg，但这种差异在相继世代是不能遗传的，纯系(1/2 R+1/2 r)2n命题3 两个原因共同对结果的决定系数等于两原因的相关系数与各原因到结果的通径系数的乘积的两倍。例如，猪的饲料利用率与生长速度存在着强的遗传相关，因而选择猪的生长速度，也就间接的选择了饲料利用率。在遗
29、传和进化问题上，Mendel学派认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的；综合选择指数的制定离不开遗传力等遗传参数。2 在一条通径链内只能改变一次方向。第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础(二二)遗传力、遗传相关和重复力是定量描述数量性状遗传规律的三个最基本且重要的遗传参数(genetic parameter)，通常称作三大遗传参数。无论在估计个体育种值，还是制定育种规划，三大遗传参数均起着重要的作用。数量性状表型值是由个体的遗传和环境效应共同作用的结果，其中遗传效应中由于基因作用的不同可以产生3 3种不同的效
30、应，即基因的加性效应(A)(A)、显性效应(D)(D)和上位效应(I)(I)。虽然显性和上位效应也是基因作用的结果，但在遗传给下一代时，由于基因的分离和自由重组，它们是不能确实遗传给下一代的，在育种过程中不能被固定，难以实现育种改良的目的。只有基因的加性效应部分才是能够确实遗传给下一代的个体育种值 将控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应总和称为基因的加性效应值，它可以通过育种改良稳定改进。个体加性效应值的高低反映了它在育种上的贡献大小，因此也将这部分效应称为育种值。数量性状的表现既受到个体遗传基础的控制，同时又受到所处环境条件的影响，而且这两种不同的效应又可以作进一步的剖分。应该如何从
31、量的角度来推断出影响一个数量性状表现的遗传效应有多大?环境效应有多大?一、遗传力 遗传力就是解答这些问题的关键，是从数量性状表型世界进入遗传世界的钥匙，能够揭开蒙在数量性状表面的环境影响外衣，使研究者见到其遗传真面目。因此遗传力在整个数量遗传学中起着十分重要的作用。而且遗传力的估计在遗传参数估计中极具有代表性，因此，有必要对影响遗传力估计正确性和准确性的因素作深入的探讨。分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。深红粒：次深红粒：中等红粒：淡红粒=1/16：4/16：6/16：4/16因此它在育种上具有重要意义，一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力，用h2
32、表示。(3)性状不同遗传力高低不同，有的性状遗传力高，有的性状遗传力低，遗传力高低并不表示畜群品质的好坏。红色的深浅程度的差异与所具有的决定红色的因子数目有关，而与因子的种类无关。6mg，均接近该纯系群体的平均种子重量45.命题5 (1)两个结果具有一个共同原因，每个结果的诸原因间无相关时，该两结果间的相关系数就等于此共同原因分别到两结果的通径系数之乘积。例如，某纯种黑白花奶牛群，产奶量这一性状的遗传力为0.因此遗传力在整个数量遗传学中起着十分重要的作用。（1/2R+1/2r）22=1/16（4R）+4/16（3R）+6/16（2R）+4/16（1R）+1/16（0R）应该如何从量的角度来推断
33、出影响一个数量性状表现的遗传效应有多大?环境效应有多大?埃尔(Nilsson-Ehle H.数量性状的一个重要特征是其度量值表现为一个正态分布，这就是说属于中间程度的个体较多，而趋向两极的个体愈来愈少，很难分划成少数几个界限明显的类型。例如，牛的无角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，等等。确认了数量性状是可以真实遗传的；不同性状的母体效应影响是不同的，如果它的影响很大，则不宜采用全同胞相关和女母相关等估计遗传力。在遗传和进化问题上，Mendel学派认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的；在数量遗传学中，从不同角度提
34、出了三种意义的遗传力概念，即广义遗传力、狭义遗传力和实现遗传力。广义遗传力：是指数量性状基因型方差占表型方差的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。1 遗传力概念狭义遗传力：是指数量性状育种值方差占表型方差的比例，由于育种值是从基因型效应中剔除显性效应和上位效应后的加性效应部分，在世代传递中是可以稳定遗传的。因此它在育种上具有重要意义，一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力，用h2表示。实现遗传力：是指对数量性状进行选择时，通过亲代获得的选择效果，在子代能得到的选择反应大小所占的比值，这一概念反映了遗传力的实质。PPPPSRhPOR2子代平均值子代平均值种畜平均值种畜
35、平均值全群平均值全群平均值在理解遗传力时要注意以下几个问题：(1)遗传力是针对某个群体的特定性状而言。(2)遗传力是表型方差和育种值方差之比，不是性状的绝对值之比。(3)性状不同遗传力高低不同，有的性状遗传力高，有的性状遗传力低，遗传力高低并不表示畜群品质的好坏。例如，某纯种黑白花奶牛群，产奶量这一性状的遗传力为0.3，这就表示该群体中各头牛的产奶量的差异有30是由各头牛育种值造成的，而70是由剩余值造成的，它并不表明该牛群品质的好坏。2 遗传力的估计原理命题6 两个结果的原因间有相关时，两结果间相关系数等于相关的原因分别到此两结果的通径系数和原因间相关系数之乘积。1 母女回归法求遗传力在动物
36、育种中，有时考虑同时选择几个重要的经济性状。2 在一条通径链内只能改变一次方向。在理解遗传力时要注意以下几个问题：25，可提高的部分为1000X0.第一节 数量性状的遗传特征一、重复力的概念通过一个直接原因，而作用于结果的全部间接原因，它们对结果的决定系数之和等于该直接原因对结果的决定系数；命题8 从每个结果出发又回到本身的所有通径链的系数之和等于1。反之，如果两性状遗传力高，则表型相关主要决定于遗传相关。通常对遗传力高的性状，采用表型选择，因为育种值与表型值之间存在着较高的相关，所以遗传力高的性状选择效果就好。（1/2R+1/2r）22=1/16（4R）+4/16（3R）+6/16（2R）+
37、4/16（1R）+1/16（0R）控制数量性状的微效基因（Minor effect polygenes）与控制质量性状的宏效基因（Major gene）都处于细胞核的染色体上，多基因的遗传行为同样符合遗传基本规律，具有复制、分离和重组、连锁和交换的特性。2不同环境下的选择深红粒：次深红粒：中等红粒：淡红粒=1/16：4/16：6/16：4/16由于微效基因的效应微小，多基因（Polygenes）并不能予以个别辨认，只能按性状的表现在一起研究，对所涉及的基因对数做粗略的估计。例如，在低营养水平条件下，家畜生长速度主要取决于饲料利用率高低；微效基因之间大多数缺乏显隐性（Dominant-reces
38、sive effect）。)对小麦和燕麦的籽粒颜色的遗传进行了研究，提出“多基因假说”。将控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应总和称为基因的加性效应值，它可以通过育种改良稳定改进。遗传力值的范围在0-1之间。因为任何数量性状都与环境有关，因此h2不可能等于1，更不能大于1，当然h2也不会等于0，或小于0而出现负值。但在实际计算中，有时会出现h21或h20的情况，此时遗传力没有意义。这种结果常与样本的含量小、环境变异大、计算所采用的公式等因素有关。3 遗传力值的范围 (1)遗传力是性状、群体和环境三者特性的综合体现。因此，群体遗传结构和环境条件的改变，都会影响到性状遗传力本身。当遗传与环
39、境存在互作效应时，rAR=0的假设不能成立，由此会导致遗传力估计出现大的偏差。4 4 影响遗传力估计的因素由于遗传力是数量遗传学中一个最基本也是最重要的参数，其用途十分广泛。而且遗传力的估计在遗传参数估计中极具有代表性，因此，有必要对影响遗传力估计正确性和准确性的因素作深入的探讨。(2)共同环境造成亲属间的环境相关，即rR1R2=0的假定不能成立，因此，前述的遗传力各种估计方法均不能应用。造成亲属间环境相关最主要的是母体效应。不同性状的母体效应影响是不同的，如果它的影响很大，则不宜采用全同胞相关和女母相关等估计遗传力。(3)不同的遗传力估计方法，其应用条件和估计准确度都有所不同。应该根据具体资
40、料选用适当的方法。当然，统计方法本身的改进是有利于提高遗传力估计准确度的。5 遗传力的用途 遗传力是反映数量性状遗传特征的重要遗传参数，在畜牧业生产和育种实践中有极其重 要的价值，其应用范围可归纳为以下四个方面。1预测选择效果 在选留种畜时，人们总是选择表型值高的个体留种(这自然是针对正向选择的性状而言，如日增重、产蛋量、产奶量等)，因此，选留种畜的性状表型值的平均值和全群的平均值就有一个差值，但应注意的是这部分不能全部地遗传给后代。例如，某奶牛群305天产奶量平均值为5000kg，选留种群的平均值为6000kg，并不是差值1000kg都能完全遗传给后代，而是要乘一个系数，这个系数就是遗传力，
41、所得数值就是后代在该产奶性状上可提高的部分。假定上面奶牛群产奶量性状的遗传力h20.25，可提高的部分为1000X0.25250kg，这样，就可以通过计算预期下一代奶牛305天产奶量平均值为5000+2505250kg。2估计动物的育种值由于育种值能真实地遗传给后代，所以估计动物的育种值对于提高选择的准确性和加快遗传改进具有重要的意义。而在育种值估计中离不开遗传力这一参数。3确定选种方法 遗传力的大小可以反映某性状遗传给后代的能力。通常对遗传力高的性状，采用表型选择，因为育种值与表型值之间存在着较高的相关，所以遗传力高的性状选择效果就好。例如，一些肉用畜群的日增重、奶牛的体型大小等性状都有较高
42、的遗传力，采用表型选择实践证明是行之有效的，而对于遗传力低的性状采用表型选择则效果较差，主要因为这些性状的表型值受环境影响太大，育种值与表型值之间的相关值较低。由此可见，确定不同性状的合理选择方法，必须考虑遗传力的高低。在小麦和燕麦中，存在着三种种类不同但作用相似的因子与种皮颜色有关，三种因子中的任何一种在单独分离时都可以产生3：1的分离比率，而三种因子同时分离时就产生63：1的分离比率。在动物育种中，有时考虑同时选择几个重要的经济性状。该年约翰逊(Johannsen WL)发表了“纯系学说(Pure line theory)”，尼尔逊.因此，可以把不同环境条件下同一性状的不同表现作为两个性状
43、，计算两者之间的遗传相关。当然，统计方法本身的改进是有利于提高遗传力估计准确度的。微效基因之间大多数缺乏显隐性（Dominant-recessive effect）。数量性状是许多微效多基因（Minor effect polygenes）的联合效应造成的,它们的效应相等可累加，所以微效基因又称加性基因(Additive gene)。深红粒：次深红粒：中等红粒：淡红粒=1/16：4/16：6/16：4/164 影响遗传力估计的因素由于微效基因的效应微小，多基因（Polygenes）并不能予以个别辨认，只能按性状的表现在一起研究，对所涉及的基因对数做粗略的估计。埃尔(Nilsson-Ehle H.
44、（1/2 R+1/2 r）32=1/64 （6R）+6/64 （5R）+15/64 （4R）+20/64（3R）+15/64（2R）+6/64（1R）+1/64（0R）这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。也即决定红色的因子的效应是迭加的，每个因子的效应较小，相互间无显隐性关系。例如，某纯种黑白花奶牛群，产奶量这一性状的遗传力为0.分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype)的概念。确认了数量性状是可以真实遗传的；分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype)的概念。例如，鸡的早期血浆AKP酶水平与鸡的产蛋量关系密切，血浆AKP酶早期水平遗传力较高，通过早
45、期血浆AKP酶水平的选择便可以达到间接选择产蛋量的目的，迅速而有效地加快鸡产蛋量的改良。个体加性效应值的高低反映了它在育种上的贡献大小，因此也将这部分效应称为育种值。4 4制定综合选择指数制定综合选择指数 对动物选择有时会涉及两个以上的性状，这时为了选择的方便，有对动物选择有时会涉及两个以上的性状，这时为了选择的方便，有必要将其转换成一个综合指标，即综合选择指数。综合选择指数的制定必要将其转换成一个综合指标，即综合选择指数。综合选择指数的制定离不开遗传力等遗传参数。离不开遗传力等遗传参数。二、遗传相关二、遗传相关(一)遗传相关概念动物是一个完整的统一体，因而，机体的各个性状之间都存在着或多或少
46、的关联。与对数量性状表型值剖分一样，研究性状间的相关也需要区分表型相关和遗传相关。表型相关(phenotypic correlation)就是同一个体的两个数量性状度量值间的相关。造成表型相关的原因很多而且十分复杂，一般而言，可分为两大类：一是由于基因的一因多效和基因间的连锁造成的性状间遗传上的相关称遗传相关(genetic correlation)，它是生物在长期的系统发育进化中形成的，是动物育种中早期选种和间接选择的重要的理论基础。另一类是由于两个性状受个体所处相同环境造成的相关，称之为环境相关(environmental correlation)。另外，由于等位基因间的显性效应和非等位基
47、因间的上位效应所造成的一些相关也不能真实遗传，因此，一般就并入环境相关之中，统称为剩余值间的相关。在这两类遗传和环境相关原因的共同作用下，两个性状由此可见，在组成rxy的两部分原因中，如果两性状遗传力低，则表型相关主要取决于剩余值相关；反之，如果两性状遗传力高，则表型相关主要决定于遗传相关。(二)遗传相关的估计原理(三)遗传相关的用途 在动物育种工作中，为了提高选择效果，需要利用动物个体不同性状间的遗传相关来选种，具体情况可归纳为以下几个方面。1间接选择 在动物选种中，考虑到有些经济性状在活体容易度量，有些难以度量(如屠宰率、瘦肉率、背膘厚等)；有些是生长发育早期的性状，有些是晚期的性状。应用
48、这两类性状间的遗传相关，通过对那些容易度量或早期表现的性状的选择，来间接地改良难以度量或晚期发育的性状。例如，猪的饲料利用率与生长速度存在着强的遗传相关，因而选择猪的生长速度，也就间接的选择了饲料利用率。另外，在动物中有些重要的经济性状的遗传力较低(如繁殖力、产奶量、产蛋量等性状)，这些性状的直接选择效果很差，如果能找到同该性状紧密相关而且又具有高遗传力的性状，那么，利用这种性状进行间接选择可以大大地提高选择效果。例如，鸡的早期血浆AKP酶水平与鸡的产蛋量关系密切，血浆AKP酶早期水平遗传力较高，通过早期血浆AKP酶水平的选择便可以达到间接选择产蛋量的目的，迅速而有效地加快鸡产蛋量的改良。2不
49、同环境下的选择 遗传相关可用于比较不同环境条件下的选择效果。实际上，不但不同性状间可以估计遗传相关，而且同一性状在不同环境下的表现也可以作为不同的性状来估计遗传相关。这就为解决育种工作中的一个重要实际问题提供了理论依据即在条件优良的种畜场选育的优良品种，推广到条件较差的其他生产场能否保持其优良特性呢?实质上就是同一性状在两种不同环境下的反应是否一致。例如，在低营养水平条件下，家畜生长速度主要取决于饲料利用率高低；而在高营养水平条件下，家畜生长速度则主要取决于食欲的好坏。可见，生长速度在不同营养条件下的表现，其遗传基础可能是不一样的。因此，可以把不同环境条件下同一性状的不同表现作为两个性状，计算
50、两者之间的遗传相关。如果相关高，则说明两种环境下的表现可认为是同一性状，由相同的基因控制；否则，如果相关很低，则说明控制这两种环境下性状表现的主要基因已有所不同。在某一个环境下表现优良的个体，在另一个环境下不一定能保持其优势。3性状的综合选择 在动物育种中，有时考虑同时选择几个重要的经济性状。为了防止选种的偏差和提高选择效果，常常根据几个主要性状制定成综合选择指数进行选择。在制定综合选择指数时，不仅需要考虑性状的经济价值、性状的遗传力、标准差，多数情况下还要考虑性状间的遗传相关。三、重复力 一、重复力的概念 一个个体的同一个数量性状，常常可以在一生中不同时间多次度量，即重复度量，而且每次的数量
