1、高级植物生理讲座刘洪庆目次目次1.1.盐盐碱土碱土与植物耐盐性与植物耐盐性 1.1 1.1 盐碱土概念及度量指标盐碱土概念及度量指标 1.2 1.2 分类及分布分类及分布 1 1.3.3 植物耐盐性植物耐盐性2.2.盐胁迫对植物的伤害盐胁迫对植物的伤害2.1 2.1 生长抑制生长抑制 2.2 2.2 光合下降、能耗增加光合下降、能耗增加 2.3 2.3 加速衰老加速衰老3.3.植物的盐适应及其分子机理植物的盐适应及其分子机理 3.1 3.1 拒盐机理拒盐机理 3.2 3.2 盐分区域化盐分区域化 3.3 3.3 渗透调节作用渗透调节作用 3.4 3.4 碳代谢途径的改变碳代谢途径的改变 3.5
2、 3.5 钙信使与植物的盐适应钙信使与植物的盐适应4.4.植物盐适应过程中的基因表达植物盐适应过程中的基因表达 4.1 4.1 有机渗透剂合成酶类基因有机渗透剂合成酶类基因 4.2 4.2 渗调蛋白基因渗调蛋白基因 4.3 4.3 LEA LEA 基因及基因及 ABA ABA 应答基因应答基因 4.4 4.4 跨膜运输蛋白及其基因跨膜运输蛋白及其基因 5.5.提高植物抗盐性的途径提高植物抗盐性的途径 5.1 5.1 种子处理种子处理 5.2 5.2 施肥施肥 5.3 5.3 抗盐品种的选育抗盐品种的选育 6.植物抗盐性的测定植物抗盐性的测定 6.1 生理指标及其测定生理指标及其测定 6.2 大
3、田指标及其测定大田指标及其测定1.1.盐盐碱土（碱土（alkaline and salt soilalkaline and salt soil）与植物耐盐性与植物耐盐性(salt resistance)salt resistance)1.1 1.1 盐碱土概念及度量指标盐碱土概念及度量指标 盐碱土盐碱土:地表土层含大量可溶性盐类的土壤地表土层含大量可溶性盐类的土壤 （0.62%0.62%）盐土盐土(salt soil)-NaCl,Nasalt soil)-NaCl,Na2 2SOSO4 4 占优占优 盐土盐土 4 4 ds/m ds/m 重盐土重盐土 15 15 ds/mds/m 碱土碱土(a
4、lkaline soil)-NaHCOalkaline soil)-NaHCO3 3,Na,Na2 2COCO3 3 占优占优 电导值电导值常用常用度量土壤和水质含盐量指标度量土壤和水质含盐量指标:l ）25 25电导值电导值(EC-electricity conductivity)EC-electricity conductivity)l 单位单位 ds/m,ds/m,或或 ms/cmms/cm 1ds/m=0.64g/L,11mmol/L1ds/m=0.64g/L,11mmol/L(单价盐单价盐NaC1NaC1为主土壤为主土壤)电导单位 S=1/姆欧(西门子)，S太大常用毫或微西门子 1S
5、=103mS=106S（S/cm）盐度:常用物理量 TDS(ppm)(目前，已用mg/L 或mg/kg 代替ppm)水电导率（EC值）和总盐度（TDS）间关系：Ecw(dS/m)640=TDS(mg/L)1 1.2.2 分类分类(classification)classification)及分布及分布(distribution)distribution)1978 1978年，中国土壤分类暂行草案年，中国土壤分类暂行草案-南京南京两大类：两大类：滨海盐土滨海盐土：沿海：沿海,呈带状分布。呈带状分布。特点：表层和心底含盐量高，表层特点：表层和心底含盐量高，表层18%,18%,NaCINaCI为主，
6、矿质化度高为主，矿质化度高 草甸盐土草甸盐土：多在平原和盆地：多在平原和盆地 特点：盐分多在表层特点：盐分多在表层1-2%1-2%，心底层仅，心底层仅0.10.3%,0.10.3%,剖面剖面 分布为上重下轻分布为上重下轻 沼泽盐土沼泽盐土：呈零星分布（半漠境和漠境边缘）：呈零星分布（半漠境和漠境边缘）特点：矿质化度更高，表层盐结壳，含盐量特点：矿质化度更高，表层盐结壳，含盐量3575%3575%洪积盐土洪积盐土：新疆天山南麓部分洪积扇和阶地上：新疆天山南麓部分洪积扇和阶地上 特点：地面径流带来盐分特点：地面径流带来盐分(NaCINaCI为主为主)，2 2个以上积盐层个以上积盐层 残余盐土残余盐
7、土：西北漠境和半漠境地区：西北漠境和半漠境地区 碱化盐土碱化盐土：部分平原，盆地内河流冲击形成：部分平原，盆地内河流冲击形成 特点：碳酸钠量高特点：碳酸钠量高 盐盐土土 草甸碱土草甸碱土：干旱和半干旱地区，分两个土属：干旱和半干旱地区，分两个土属 草甸构造碱土草甸构造碱土：有明显层次，地面灰白色，：有明显层次，地面灰白色，表层富含有机质的淋溶层，下层为表层富含有机质的淋溶层，下层为 碱化层，块状或核状碱化层，块状或核状 瓦碱土瓦碱土：地表呈光板或撂荒地，仅存稀疏耐盐：地表呈光板或撂荒地，仅存稀疏耐盐 碱植物，土壤可溶性量低（碱植物，土壤可溶性量低（9 9 草原碱土草原碱土：多在内蒙古高原干草原
8、有一定植被，多在内蒙古高原干草原有一定植被，芨芨草，羊草等芨芨草，羊草等,含盐量低于草甸碱土含盐量低于草甸碱土 龟裂碱土龟裂碱土：新疆准葛尔盆地和宁夏银川平原地表仅生长新疆准葛尔盆地和宁夏银川平原地表仅生长 蓝藻和地衣（季节性），不长高等植物，蓝藻和地衣（季节性），不长高等植物，土壤表层有龟裂，下面有碱化层土壤表层有龟裂，下面有碱化层碱碱土土千公顷千公顷退化草地，水土流失严重退化草地，水土流失严重龟裂的盐碱化土地龟裂的盐碱化土地马兰1.3%1.3 植物耐盐性植物耐盐性（salt resistance）1）耐盐性耐盐性 植物在盐胁迫下植物在盐胁迫下维持生长维持生长、形成经济、形成经济产量产量或或
9、完成生活史完成生活史的能力。的能力。分三类分三类 盐生植物盐生植物(halophyte)-70mmol/L NaCl,550 种种（220 属属75 科科）淡淡(甜甜)土植物土植物(glycophyte)-耐盐性耐盐性（0.6%），），绝大多数农作物绝大多数农作物 过渡类型过渡类型-对盐敏感植物对盐敏感植物(柑橘，某些果树柑橘，某些果树)国家和国家和地区地区种数分布种数分布国家和国家和地区地区种数分布种数分布种种属属科科种种属属科科全球全球15601560550550117117中国中国4234231991996666埃及埃及808032321717阿拉伯阿拉伯15015055552222北美
10、北美200200南美南美150150地中海地中海11001100巴林岛巴林岛9797保加利保加利亚亚115115世界主要国家和地区世界主要国家和地区盐盐生植物生植物种类种类 a 盐生代表植物盐生代表植物：碱蓬属，滨藜属：碱蓬属，滨藜属 海滨碱蓬海滨碱蓬(Suaeda maritima):,随盐浓度增加而随盐浓度增加而下降下降.植物形态植物形态特征：特征：肉质化肉质化,液泡积累盐分液泡积累盐分,细胞质中通过合成有机渗透细胞质中通过合成有机渗透溶质以维持与液泡的渗透平衡。溶质以维持与液泡的渗透平衡。b 单子叶盐生植物单子叶盐生植物（多数多数）:70mmol/L NaCl，生长速率下降生长速率下降
11、部分：部分：600800mmol/L，能够生存能够生存 盐腺盐腺-网茅属植物网茅属植物；无盐腺无盐腺-碱茅属植物碱茅属植物 （250mmol/L NaCl-不能不能生存生存）形态上形态上（1 1）盐）盐腺下陥腺下陥于于表皮表皮细细胞胞层层，基，基细细胞較大，卵形，胞較大，卵形，腺体具腺体具很很強分泌功能強分泌功能(上上）（3 3）盐）盐腺形腺形态态、功能、功能介介于二者于二者之间之间，盐盐腺在表皮腺在表皮细细胞胞层层中半下陥，基中半下陥，基细细胞胞较较小，小，帽帽细细胞呈泡状，腺体具較弱分泌功能胞呈泡状，腺体具較弱分泌功能(a).（2 2）盐）盐腺腺突起突起于于表皮表皮细胞细胞层层，基，基细细
12、胞小且胞小且细细長，帽長，帽细细胞胞细细長呈長刺状，腺体長呈長刺状，腺体无无分泌功能或只有分泌功能或只有很很弱弱分分泌功能泌功能（b,c,d,e,f,gb,c,d,e,f,g)c 禾本科植物禾本科植物 盐盐腺腺分分3类类：c c 禾本科植物禾本科植物 盐盐腺腺分分3 3类类：植物的泌盐腺现象 五蕊柽柳（A）叶泌盐现象和滨藜（B）叶面泌盐腺体AB2）盐生植物对盐胁迫的抗性盐生植物对盐胁迫的抗性 耐盐性（耐盐性（salt tolerance）+避盐性（避盐性（salt avoidance）3）抗盐类型植物抗盐类型植物 耐盐而不避盐植物耐盐而不避盐植物 耐盐又避盐植物耐盐又避盐植物 避盐而不耐盐植物
13、避盐而不耐盐植物抗盐性抗盐性4）中国盐生植物生理类型中国盐生植物生理类型 Breckle(1990,德国德国)分类系统分类系统 真盐生植物真盐生植物（euhalopyte）-稀盐植物，聚盐植物稀盐植物，聚盐植物 叶肉质化叶肉质化（leaf succulent euhalophyte）碱蓬属（碱蓬属（Suaeda）,滨黎属（滨黎属（Atriplex）植物植物 茎肉质化茎肉质化（stem succulent euhalophyte）盐穗木属（盐穗木属（Halostachys）,盐爪爪属（盐爪爪属（Kalidium），），盐角草属（盐角草属（Salicornia）植物植物 泌盐盐生植物泌盐盐生植物（
14、recretohalophyte）-盐腺泌盐盐腺泌盐,囊泡泌盐囊泡泌盐 （泌盐植物泌盐植物）补血草属（补血草属（Limonium），），柽柳属（柽柳属（Tamarix），），獐毛属（獐毛属（Aeluropus）等植物等植物 假盐生植物假盐生植物（pseudohalophyte）-选择吸收，根或地上储藏选择吸收，根或地上储藏 拒盐植物拒盐植物 芦苇属（芦苇属（Phragmites），），蒿属（蒿属（Artemisia），），灯心草属（灯心草属（Juncus）柽柽柳柳梭梭柽柽柳柳盐分摄取，储存和分泌分类的盐生植物类型盐分摄取，储存和分泌分类的盐生植物类型2.2.盐胁迫对植物的伤害盐胁迫对植物的伤害
15、 渗透胁迫渗透胁迫 盐胁迫盐胁迫 离子毒害离子毒害 离子不平衡或营养缺乏离子不平衡或营养缺乏 植物生长受抑制植物生长受抑制 光合下降光合下降,能耗增加能耗增加,加速衰老加速衰老 植株死亡植株死亡（碳饥饿碳饥饿）2.1 2.1 生长生长抑制抑制 -盐渍响应最敏感的生理过程盐渍响应最敏感的生理过程 盐逆境中盐逆境中 植物植物 几分钟后几分钟后,生长速率下降生长速率下降 （下降程度与根际渗透压呈正比下降程度与根际渗透压呈正比）NaC1 NaC1胁迫胁迫-可被可被 CaC1CaC12 2 缓解缓解 （说明：（说明：渗透效应也有离子效应渗透效应也有离子效应）研究热点之一研究热点之一：生长抑制机制生长抑制
16、机制 细胞扩展生长过程细胞扩展生长过程始于始于胞壁松弛胞壁松弛，膨压及细胞水势下膨压及细胞水势下降降，水分进入细胞水势上升水分进入细胞水势上升,胞外溶质进入胞内胞外溶质进入胞内,造造成渗透势下降及膨压上升成渗透势下降及膨压上升,当膨压超过屈服当膨压超过屈服阈阈值膨压值膨压 (yield threshold turgor)yield threshold turgor)后后，细胞不可逆扩展细胞不可逆扩展。细胞扩展生长细胞扩展生长决定决定三因素三因素：膨压大小膨压大小 壁松弛壁松弛 胞内溶质不断积累胞内溶质不断积累 壁松弛基础壁松弛基础：壁多糖裂解壁多糖裂解,IAAIAA或酸或酸诱导木葡聚糖和果胶多
17、诱导木葡聚糖和果胶多聚体降解聚体降解,加速生长加速生长。NaCl NaCl抑制抑制葡萄糖合成壁多糖葡萄糖合成壁多糖，降低胞壁多糖降低胞壁多糖含量含量,增加壁蛋白和芳香族化合物含量增加壁蛋白和芳香族化合物含量（阿魏酸阿魏酸含量最高含量最高-与壁延伸有关与壁延伸有关）。阿魏酸单体由细胞壁中的过氧化物酶催化阿魏酸单体由细胞壁中的过氧化物酶催化,在多糖链间形成二阿魏酸桥交联。在多糖链间形成二阿魏酸桥交联。蛋白质束蛋白质束(protein strands)protein strands)间还形成异二间还形成异二酪酪氨酸或三氨酸或三酪酪氨酸桥交联氨酸桥交联，盐胁迫增强璧多聚体盐胁迫增强璧多聚体氧化交联潜势
18、氧化交联潜势,抑制细胞生长抑制细胞生长。研究热点之二：研究热点之二：逆境信号传感逆境信号传感 干旱干旱-控制小麦叶片的伸展（可能信号控制小麦叶片的伸展（可能信号植物激素）植物激素）如如ABAABA增加，增加，GA,CTKGA,CTK下降下降 盐胁迫盐胁迫-小麦植物体内小麦植物体内 ABA ABA 含量上升含量上升,外源外源ABAABA抑抑制制叶叶片生长片生长,导管中导管中ABAABA浓度浓度与叶与叶生长生长速率呈速率呈负相关负相关。ABA ABA对对根系根系生长影响复杂生长影响复杂：低低水势下水势下，根中根中ABAABA积累是维持其初生根生长的必积累是维持其初生根生长的必 需条件，需条件，可能
19、涉及可能涉及ABAABA对生长区细胞对生长区细胞玉米玉米 离子运输的调节和诱导基因表达的改变离子运输的调节和诱导基因表达的改变 高高水势下水势下，抑制根系生长抑制根系生长 盐胁迫盐胁迫抑制种子萌发抑制种子萌发主要原因主要原因 降低水解酶活性降低水解酶活性（-淀粉酶淀粉酶）-淀粉酶淀粉酶-含含CaCa2 2十十蛋白蛋白,在糊粉层细胞粗在糊粉层细胞粗内质网内质网中中 合成合成,经高尔基体向胞外分泌。酶活化经高尔基体向胞外分泌。酶活化 至少需结合至少需结合1 1原子原子CaCa2 2十十 ,改变酶三级结构改变酶三级结构 GAGA促进促进CaCa2 2十十吸收吸收,提高细胞质中提高细胞质中CaCa2
20、2十十浓度浓度,并活化定位于并活化定位于ERER的的 CaCa2 2十十-ATPase,ATPase,增加增加CaMCaM 水平水平,促进胞质中促进胞质中 CaCa2 2十十向向ERER中运输。中运输。盐胁迫作物种子盐胁迫作物种子-淀粉酶活性淀粉酶活性 -区别区别植物耐盐性依据之一植物耐盐性依据之一 外源外源CaCa2 2十十和和 GAGA-增加种子增加种子K K十十积累积累,减少减少NaNa+积累积累 提高提高-淀粉酶活性淀粉酶活性 缓解盐抑制种子萌发的效应缓解盐抑制种子萌发的效应2.2 光光合合下降、能耗增加下降、能耗增加 1）光合作用光合作用下降下降 短期盐胁迫短期盐胁迫-叶片叶片叶绿素
21、叶绿素和和叶绿体膜蛋白叶绿体膜蛋白含量下降含量下降,气孔导度下降气孔导度下降 较长期盐胁迫较长期盐胁迫-叶肉导度和叶肉导度和光合面积下降光合面积下降（主因主因）叶肉阻力增加原因叶肉阻力增加原因-离子浓度增加离子浓度增加 盐胁迫下叶片盐胁迫下叶片Na+,Cl-浓度过高浓度过高,虽虽K+,Ca2+含量下降含量下降,但但 阳离子总量明显升高阳离子总量明显升高。Cl-浓度与光合浓度与光合抑制抑制相关关系相关关系 R2=0.92427 减少盐离子减少盐离子（Cl-）在光合细胞中积累在光合细胞中积累,有利于提高植物有利于提高植物耐盐性耐盐性 耐盐大麦耐盐大麦：Cl-累积在叶鞘，不在叶片（表皮累积在叶鞘，不
22、在叶片（表皮叶肉），叶肉），Na+分配不均一性没有分配不均一性没有Cl-明显明显 (选择吸收运输选择吸收运输Na,K，减减轻对地上部伤害轻对地上部伤害)2 2）能量消耗能量消耗 逆境生长需逆境生长需额外耗能额外耗能盐诱导维持呼吸盐诱导维持呼吸-maintenance respiration,Rmmaintenance respiration,Rm 包括合成有机渗透溶质、包括合成有机渗透溶质、离子主动吸收运输离子主动吸收运输、区域化分配区域化分配、以及盐诱导的代谢变化所消耗的能量以及盐诱导的代谢变化所消耗的能量。Rm=Rm=非盐胁迫下基础维持呼吸非盐胁迫下基础维持呼吸+盐诱导维持呼吸盐诱导维持呼
23、吸 植物盐诱导植物盐诱导RmRm峰值峰值-出现早出现早晚晚决定于植物耐盐性决定于植物耐盐性 生长于生长于-0.50.5MPa NaClMPa NaCl苍耳属植物苍耳属植物,盐诱导盐诱导RmRm消耗约占植物干物质积累消耗约占植物干物质积累 25%25%2.3 2.3 加速衰老加速衰老 盐分促进衰老机理盐分促进衰老机理-可能是对可能是对膜系统和酶类的直接伤膜系统和酶类的直接伤害害、活性氧伤害活性氧伤害以及以及质外体盐分积累导致的渗透效应质外体盐分积累导致的渗透效应。1 1）对膜和对膜和酶酶类的直接伤害类的直接伤害 大豆叶片大豆叶片：02000200mmol/Lmmol/L NaClNaCl处理后处
24、理后,细胞溶质细胞溶质外渗值与外渗值与处理处理盐浓度成正比盐浓度成正比。渗透浓度相同时。渗透浓度相同时,NaClNaCl处理的溶质外渗处理的溶质外渗率显著大于山梨醇。率显著大于山梨醇。细胞质中细胞质中高浓度阳离子高浓度阳离子抑制酶蛋白合抑制酶蛋白合：mRNA mRNA翻译适宜浓度翻译适宜浓度:100120 100120 mmol/L;mmol/L;翻译终止翻译终止:180 180 mmol/Lmmol/L 置换置换质膜和细胞内膜系统所结合的质膜和细胞内膜系统所结合的CaCa2+2+，膜所结膜所结合离子中合离子中 NaNa+/Ca/Ca2+2+比增加比增加,膜结构完整性及膜膜结构完整性及膜功能改
25、变功能改变,促进细胞内促进细胞内K K+,磷和有机溶质的外磷和有机溶质的外渗渗,细胞细胞K K+/Na/Na+下降下降,抑制抑制液泡膜液泡膜 H H十十-ppase ppase(焦磷酸酶焦磷酸酶)活性活性和胞质中和胞质中H H十十跨液泡膜运输跨液泡膜运输,跨跨液泡膜的液泡膜的 pH pH 梯度下降梯度下降,液泡碱化液泡碱化,不利不利NaNa+在液泡内积累在液泡内积累,并且还诱导气孔关闭等。并且还诱导气孔关闭等。外源外源 CaCa2+2+-缓解缓解NaCl NaCl 胁迫效应胁迫效应 高高浓度浓度NaClNaCl2 2）活性氧）活性氧伤害伤害 植物细胞中氧浓度最高植物细胞中氧浓度最高,叶绿体和线
26、粒体电子传递链叶绿体和线粒体电子传递链中泄漏电子都可能与中泄漏电子都可能与 0 02 2 反应生成反应生成 O O2 2-，H H2 20 02 2 和和 OHOH-.光下光下，叶绿素分子可将其激发能传递给叶绿素分子可将其激发能传递给0 02 2而生成而生成1 10 02 2 ；盐胁迫盐胁迫下下，植物的光能利用和植物的光能利用和 C C0 02 2 同化受抑制同化受抑制,促促进活性氧生成进活性氧生成和和脂质过氧化脂质过氧化,并对蛋白质和核酸等造并对蛋白质和核酸等造成损伤。成损伤。水稻水稻,大麦大麦,小麦幼苗小麦幼苗:盐胁迫下盐胁迫下，叶片细胞膜泄漏率增加与脂质过氧化产叶片细胞膜泄漏率增加与脂质
27、过氧化产物物-丙二丙二醛醛(MDAMDA)含量增加呈极显著含量增加呈极显著正相关正相关,且与耐盐性且与耐盐性基因型密切相关。基因型密切相关。高盐下高盐下，植物叶片活性氧大量积累可能与植物叶片活性氧大量积累可能与CATCAT活性下活性下降有关降有关,保持高水平的保持高水平的 SOD SOD 和和 PODPOD 活性是自然盐渍生活性是自然盐渍生境中盐生植物生存所必需境中盐生植物生存所必需。3 3）渗透）渗透效应效应 无排盐无排盐结构植物结构植物,当根系向叶片输送盐分大于叶肉细当根系向叶片输送盐分大于叶肉细胞对离子的吸收时胞对离子的吸收时,盐分在细胞壁中积累盐分在细胞壁中积累,细胞细胞失水失水,加加
28、速衰老进程速衰老进程3 3.植物的盐适应及其分子机理植物的盐适应及其分子机理 植物对渗透胁迫与离子胁迫的耐性相互排斥植物对渗透胁迫与离子胁迫的耐性相互排斥 吸盐型植物吸盐型植物-缓解渗透胁迫缓解渗透胁迫,减少能耗减少能耗；但但易破坏易破坏 细胞内离子平衡细胞内离子平衡,引起引起离离子子毒害和必需元素缺乏毒害和必需元素缺乏。许多盐生植物是吸盐型植物许多盐生植物是吸盐型植物,进入体内盐分进入体内盐分经经细胞层细胞层次的次的区隔化分配区隔化分配,积累于液泡积累于液泡,细胞质中主要以小分细胞质中主要以小分子有机溶质如子有机溶质如甜菜碱甜菜碱，脯氨酸脯氨酸,以及以及 K K+等维持渗透势等维持渗透势的平
29、衡的平衡 拒盐型植物拒盐型植物-避免离子效应避免离子效应,但但易导致渗透胁易导致渗透胁迫对细胞伤害迫对细胞伤害（多数多数淡土植物淡土植物）。）。通过对盐分吸收的适度控制通过对盐分吸收的适度控制,盐分在不同盐分在不同器官、组织和细胞层次上器官、组织和细胞层次上不均一分配不均一分配的协同作用的协同作用,以及以及地上部盐分地上部盐分通过韧皮部通过韧皮部向地下部的运输向地下部的运输等来等来维持地上部维持地上部,特别是特别是光合细胞光合细胞中相对较中相对较低低盐分浓盐分浓度。度。通常每种植物通常每种植物两种机制两种机制共共存存 3.1 3.1 拒盐机理拒盐机理-降低地上部盐浓度降低地上部盐浓度 耐盐耐盐
30、品种品种 水稻水稻-叶中叶中NaNa+，K K+总量较低总量较低 ,K K+/Na/Na+较高较高 小麦小麦-叶叶K K+/Na/Na+高高,与与K K+向地上部选择性运输较强有关向地上部选择性运输较强有关.大麦大麦-叶叶NaNa+，ClCl-含量低含量低（根系对根系对ClCl-吸收较低吸收较低,且且NaNa+存于根中较多存于根中较多 ,向地上部运输较少向地上部运输较少）。耐盐芦苇特点耐盐芦苇特点：限制限制NaNa+向地上部运输向地上部运输,即使在即使在 500 500mmo1/L NaClmmo1/L NaCl盐度下盐度下,其叶渗透溶质也主要是其叶渗透溶质也主要是 K K+,C1,C1-和和
31、蔗蔗糖糖,NaNa+还不到还不到10%.10%.芦苇芦苇1）根系对离子根系对离子选择吸收和选择吸收和排排盐盐（selective abosorption）根系根系-Na+、Cl-等离子进入屏障等离子进入屏障 质外体运输质外体运输-阻止阻止(内皮层内皮层凯氏带木栓化凯氏带木栓化)共质体运输共质体运输-受表皮、皮层或内皮层细胞受表皮、皮层或内皮层细胞质膜控制质膜控制 根系根系的的选择吸收选择吸收,使使共质体中共质体中K+浓度比质外体或土浓度比质外体或土壤溶液中高壤溶液中高 50200倍倍。质膜质膜H+-ATPase活性活性、阳离子通道对不同离子的通透性阳离子通道对不同离子的通透性、耗能耗能 K+/
32、H+共运输共运输以及以及 Na+/H+逆向运输等逆向运输等过程过程决定植物根系对离子选择性决定植物根系对离子选择性质膜质膜 ATPase(高等植物高等植物,酵母原生质膜主要成分酵母原生质膜主要成分)由于在其催化循环中经受磷酸化反应由于在其催化循环中经受磷酸化反应,被称为被称为 P-型型 ATPase,最适最适 pH 6.6 抑制剂抑制剂-钒钒酸酸钠钠、DCCD(二环己基碳二亚二环己基碳二亚胺胺)等。等。功能功能：驱动质子排出质膜驱动质子排出质膜,建立跨膜建立跨膜 pH 梯度和电势差梯度和电势差（质质子驱动力子驱动力）,为溶质跨膜运输为溶质跨膜运输(次级运输次级运输)提供动力。提供动力。NaCl
33、 调节编码质膜调节编码质膜 ATPase 的基因表达的基因表达,且在盐生植且在盐生植物体内的反应更快物体内的反应更快。盐胁迫下植物细胞中由于盐胁迫下植物细胞中由于 Na+积累积累,细胞质酸化细胞质酸化,促促进质膜进质膜 ATPase 活性活性。通道通道：允许离子跨膜允许离子跨膜迅速迅速扩散扩散,受膜势调节受膜势调节;载体载体：溶质通过载体的运输要溶质通过载体的运输要慢慢得多得多 单向运输单向运输(uniport)共运输共运输(symport)逆向运输逆向运输(antiport)矿质元素吸收矿质元素吸收-逆浓度梯度逆浓度梯度（通过质膜的运输蛋白进入根细胞通过质膜的运输蛋白进入根细胞）次次级级运运
34、输输系系统统 目前已知目前已知两个两个K+吸收运输系统吸收运输系统：K+l mmol/L 时时,低亲和低亲和运输系统运输系统 K+通道运输通道运输;根际根际 K+27mmol/L 时时,高亲和高亲和 K+运输体系运输体系,即即 K+/H+共运输运行共运输运行,维持细胞内维持细胞内 K+的生理浓度的生理浓度 (约约 100mmol/L)跨质膜跨质膜Na+/H+逆向运输逆向运输 膜微囊、离体大麦根、培养细胞和藻类膜微囊、离体大麦根、培养细胞和藻类(分离分离出出），），利用质子驱动力利用质子驱动力将胞内将胞内 Na 排到胞外排到胞外,降低降低其其含量。含量。K+通道通道-对对 K+，Na+通透性不同
35、通透性不同盐胁迫下，选择吸收盐胁迫下，选择吸收 K+原因原因烟草悬浮细胞原生质膜烟草悬浮细胞原生质膜 盐适应盐适应对对 K+、Na+透性比较透性比较 :非适应非适应 膜电位膜电位：去极化去极化(从从 0mV 正势正势)将激活将激活 K+外流外流 过极化至过极化至-100mV,激活激活K+内流内流（不如外流激活大不如外流激活大）此通道此通道除除 K+外流外外流外,也有一定量也有一定量 Na+经其外流经其外流,二者二者透性比为透性比为 120。盐适应细胞盐适应细胞 K+、Na+外流外流 根尖根尖,叶片叶片 该区域该区域木质部液流中木质部液流中 Na+/K+比比 0.8,木质部薄木质部薄壁细胞中却高
36、达壁细胞中却高达 32（木质部液流中木质部液流中 Na+被薄壁细被薄壁细胞重新吸收并大量积累胞重新吸收并大量积累）玉米根系玉米根系：盐胁迫下盐胁迫下木木质部薄壁细胞中也有质部薄壁细胞中也有Na+积累积累。大豆大豆：12.537.5mmol/L NaCl通过抽气法引入离体根通过抽气法引入离体根中柱中柱-木质部液流中木质部液流中Na+浓度约为灌注液的一浓度约为灌注液的一半半,另一半在木质部液流向上运输过程中被薄壁另一半在木质部液流向上运输过程中被薄壁细胞重新吸收细胞重新吸收,排入根中。排入根中。Na+被木质部薄壁细胞重新吸收通过质膜上的被木质部薄壁细胞重新吸收通过质膜上的 Na+/K+交换进行。交
37、换进行。增加根增加根外外 K+浓度浓度,将促进这一过程。将促进这一过程。3 3）通过韧通过韧皮皮部向下运输部向下运输 中等盐度中等盐度-白白羽扇豆和羽扇豆和蓖麻蓖麻的茎和叶柄的茎和叶柄 NaNa+浓度浓度：韧皮部汁液韧皮部汁液(茎基含量最高茎基含量最高)木质部木质部 盐胁迫下植株对盐胁迫下植株对NaNa+吸收和运输特点吸收和运输特点 耐盐耐盐芦苇芦苇-地上部所含地上部所含2222Na Na 66%66%向根部下运向根部下运,且茎且茎 基木质部液流中的基木质部液流中的NaNa+可横运至韧皮部可横运至韧皮部,并与地上部下运并与地上部下运NaNa+一同下运至根部一同下运至根部 盐敏感盐敏感水稻水稻-
38、地上部地上部NaNa+下运量较少下运量较少(地上部地上部NaNa+量为量为 芦苇芦苇3.64.53.64.5倍倍)。3.2 3.2 盐分区域化盐分区域化 液泡液泡-植物成熟细胞最大细胞器植物成熟细胞最大细胞器 ,能贮存营养和代能贮存营养和代谢产物谢产物,避免有毒溶质对细胞质伤害避免有毒溶质对细胞质伤害,大大提高细胞大大提高细胞质表面积与体积之比质表面积与体积之比,有利于细胞与环境间的物质交有利于细胞与环境间的物质交换换,在细胞化学能利用、信号传导、膨压调节和耐盐在细胞化学能利用、信号传导、膨压调节和耐盐性中起重要作用。性中起重要作用。盐生盐生,较耐盐淡土植物细胞所较耐盐淡土植物细胞所吸收吸收N
39、aNa+,Cl,Cl-主要主要分布于分布于液泡液泡中作为中作为渗压剂渗压剂。苜蓿苜蓿悬浮培养悬浮培养:细胞液泡中细胞液泡中 NaNa+,Cl,Cl-分别占原生质体分别占原生质体 NaNa+,Cl,Cl-总量总量73.891.2%73.891.2%和和 7489.4%7489.4%。维持细胞质中高维持细胞质中高 K K+/Na/Na+最有效机理之最有效机理之一一盐分积累于液泡盐分积累于液泡1 1）离子跨液泡膜）离子跨液泡膜运输运输(1)(1)液泡膜液泡膜 H H+-ATPase-ATPase(TP-H(TP-H+-ATPase)-ATPase)组成液泡膜质子泵的两种酶之一组成液泡膜质子泵的两种酶
40、之一,在大多数液泡泵在大多数液泡泵H H+活性中起主导作用活性中起主导作用。占液泡膜蛋白占液泡膜蛋白68-30%,68-30%,最适最适pHpH7.27.2。酶构成酶构成：MrMr为为 400650 400650kD,kD,710710个亚基组成个亚基组成 亲水亲水V V1 1亚基组亚基组-定位于液泡膜胞质侧的定位于液泡膜胞质侧的5656个外周个外周 亚基组成亚基组成，如如7070kD AkD A亚基和亚基和6060kDkD B B亚基亚基,都有核都有核苷苷酸结合微区酸结合微区，分分 别为别为催化和调节亚基催化和调节亚基。疏水疏水V Vo o亚基组亚基组-3434个疏水蛋白脂质亚基组成个疏水蛋
41、白脂质亚基组成,整整 合于膜中合于膜中,主要为主要为1616kD C kD C 亚基亚基,起起 质子通道质子通道的作用的作用，也是也是V V1 1亚基聚合亚基聚合 和装配的基点。和装配的基点。抑制剂抑制剂：NO NO3 3-DCCD(DCCD(二环己基碳二亚二环己基碳二亚胺胺)DIDS(DIDS(二硫二硫氰芪氰芪二磺盐二磺盐)NEM(N-NEM(N-乙基乙基顺顺丁烯二丁烯二酰酰亚亚胺胺)胞质侧胞质侧NONO3 3-抑制此酶活性抑制此酶活性 液泡中液泡中NONO3 3-高达高达200200mmol/L-mmol/L-无抑制无抑制该酶活性受阴离子该酶活性受阴离子刺刺激激 顺序为顺序为 ClCl-B
42、rBr-I I-HCOHCO3 3-SO SO4 4 2-2-盐诱导盐诱导冰叶日中花冰叶日中花 TP-ATPase TP-ATPase 的水解活性的水解活性,盐适应烟草细胞和大麦根经盐处理后盐适应烟草细胞和大麦根经盐处理后，跨液泡跨液泡膜质子运输的比活性增加膜质子运输的比活性增加。(2)(2)液泡膜焦磷酸酶液泡膜焦磷酸酶 (TP-HTP-H+-PPase)-PPase)-高等植物高等植物 液泡膜上液泡膜上,依赖水解依赖水解 PPi,PPi,将将细胞质细胞质H H+传递到传递到液泡内液泡内。MrMr为为64.57364.573kD,kD,最适最适pH pH 7.58.5.7.58.5.被被阳离子
43、激活阳离子激活，对阴离子不敏感对阴离子不敏感 （效应顺序效应顺序 K K+=RbRb+=NH=NH4 4+Cs Cs+Na Na+Li Li+，但但 F F-,Ca,Ca2+2+抑制酶活性抑制酶活性)液泡膜液泡膜H H+-PPase-PPase活性活性 H H+-ATPase-ATPase 由于胞质中可溶性由于胞质中可溶性 PPasePPase水解水解 PPiPPi只能以热能形式只能以热能形式(15(15kJ/mol)kJ/mol)耗散耗散,而而TP-HTP-H+-PPase-PPase可把水解可把水解 PPi PPi 的能量贮于质子驱动力中的能量贮于质子驱动力中 能量代谢进化形式能量代谢进化
44、形式 绿豆根系绿豆根系:盐胁迫下细胞质中盐胁迫下细胞质中NaNa+增加增加,K K+下降下降,抑制抑制TP-HTP-H+-PPase-PPase活性活性,使胞质酸化使胞质酸化,液泡碱化。液泡碱化。CaCa2+2+阻止根细胞中阻止根细胞中NaNa+增高增高,可缓解可缓解PPasePPase活性下降活性下降,亦降低亦降低液泡碱化。液泡碱化。(3)(3)液泡膜液泡膜 NaNa+/H/H+逆向运输逆向运输 依赖液泡膜质子泵所产生的质子驱动力依赖液泡膜质子泵所产生的质子驱动力,通过通过 NaNa+/H/H+逆向运输逆向运输,把胞质把胞质 NaNa+泵入液泡泵入液泡,降低胞质降低胞质 NaNa+浓度浓度,
45、减轻减轻 NaNa+对酶类和膜系统的伤害对酶类和膜系统的伤害,同时降同时降低液泡渗透势低液泡渗透势,减轻细胞的渗透胁迫。减轻细胞的渗透胁迫。NaNa+在根系、茎基木质部薄壁细胞或叶在根系、茎基木质部薄壁细胞或叶鞘鞘细胞的液细胞的液泡中泡中积累积累也可有效地降低也可有效地降低 NaNa+向地上部的运输向地上部的运输,提高提高叶片的叶片的 K K+/Na/Na+比。比。细胞细胞盐分区隔化盐分区隔化基础基础 也是整株层次上盐分区域化分配重要组成部分也是整株层次上盐分区域化分配重要组成部分 液泡膜液泡膜 NaNa+/H/H+逆向运输逆向运输 Na Na+/H/H+逆向运输体系组成逆向运输体系组成：(1
46、70(170kD kD 膜蛋白膜蛋白)存在存在 3 3 种表现形种表现形式式:1)1)本身不耐盐本身不耐盐,在在NaClNaCl处理和对照处理和对照植物中都植物中都不显示不显示 NaNa+/H/H+逆向运输活性逆向运输活性.如中型车前如中型车前(Plantago media)Plantago media);2)2)无盐下检测不到无盐下检测不到 NaNa+/H/H+逆向运输活性逆向运输活性,在在 NaClNaCl诱诱导下酶活性才显示出来导下酶活性才显示出来 如大麦和海滨车前如大麦和海滨车前(Plantgo maritima),Plantgo maritima),3)3)无盐下无盐下 NaNa+/
47、H/H+逆向运输活性较低逆向运输活性较低,NaCl NaCl 处理下活处理下活性明显增加性明显增加。如糖甜菜如糖甜菜,大麦的这一盐活化效应很快大麦的这一盐活化效应很快,即使蛋白即使蛋白质合成被抑制质合成被抑制,盐处理盐处理 30 30min min 内可被活化。内可被活化。其原初信号可能是其原初信号可能是 NaNa+,因为因为 K K+、C1 C1-或渗透休或渗透休克都不能活化克都不能活化 NaNa+/H/H+逆向运输体系逆向运输体系 。渗调物质大致可渗调物质大致可分三类分三类 氨基酸氨基酸及其衍生物及其衍生物 如如甘氨酸甜菜碱甘氨酸甜菜碱、脯氨酸脯氨酸、甘氨酸、甘氨酸、-丙氨酸、丙氨酸、-氨
48、基丁酸、苏氨酸等氨基丁酸、苏氨酸等 、糖类糖类及其衍生物及其衍生物 如山梨糖醇、甘油、如山梨糖醇、甘油、蔗蔗糖、甘露糖醇、糖、甘露糖醇、赤赤藓藓糖糖苷苷、异赤、异赤藓藓糖糖苷苷、蒎蒎立醇等立醇等 叔磺叔磺酰酰化合物化合物 如如 -二甲基硫代丙酸二甲基硫代丙酸 3.3 3.3 渗透调节作用渗透调节作用 植物耐盐最植物耐盐最基本特征之一基本特征之一:渗透调节能力。渗透调节能力。参与盐渍中植物渗透调节过程的不仅包括参与盐渍中植物渗透调节过程的不仅包括小分子有机物小分子有机物,还有多种还有多种无机盐离子无机盐离子。1)1)参与参与渗透渗透调节的主要有机调节的主要有机渗渗调调溶溶质质 特点特点 MrMr
49、小小,水溶性好水溶性好;在生理在生理 pH pH 范围内呈电中性范围内呈电中性;本身不改变酶结构本身不改变酶结构,且能维持酶结构稳定且能维持酶结构稳定;合成酶系统对胁迫反应敏感合成酶系统对胁迫反应敏感,且能在很短且能在很短时间内积累到足以降低细胞渗透势的水平时间内积累到足以降低细胞渗透势的水平维管植物维管植物-主要积累脯氨酸主要积累脯氨酸,甘氨酸甘氨酸，甜菜碱甜菜碱 无花果无花果 30 30mmol/L NaClmmol/L NaCl处理处理,植株叶片游离脯氨酸含量植株叶片游离脯氨酸含量 1212h h 内增内增1010倍有余倍有余 48 48h h 内增内增260260倍倍,占游离氨基酸总量
50、占游离氨基酸总量 49.5%49.5%烟草烟草 盐适应细胞中脯氨酸含量占游离氨基酸总量盐适应细胞中脯氨酸含量占游离氨基酸总量80%80%外源脯氨外源脯氨酸酸 缓解缓解生长于生长于1%1%NaClNaCl培养基上的冰叶松叶培养基上的冰叶松叶鞘鞘愈伤组愈伤组织细胞内织细胞内CaCa2+2+、K K+含量下降含量下降,促进内源促进内源脯氨酸含量、脯氨酸含量、组织干重和鲜重增加组织干重和鲜重增加。促进促进或抑制或抑制水稻愈伤组织盐适水稻愈伤组织盐适应细胞在更高盐度下生长应细胞在更高盐度下生长 高脯氨酸高脯氨酸突变体细胞有突变体细胞有更强耐盐性更强耐盐性事实表明事实表明,脯氨酸脯氨酸积累与植物耐盐性似乎
