1、丝状真菌丝状真菌霉菌霉菌引起物品霉变的真菌引起物品霉变的真菌l丝状丝状 真菌真菌（Filamentous fungi）菌丝体发达而又不产生大型肉质子实体的真菌菌丝体发达而又不产生大型肉质子实体的真菌l分布与人类的关系分布与人类的关系l霉菌的形态结构霉菌的形态结构l繁殖方式繁殖方式l食品中常见的霉菌食品中常见的霉菌什么是霉菌（什么是霉菌（mouldmould、MoldMold）？）？l分布广泛分布广泛 有机物有机物=霉菌的踪迹霉菌的踪迹l有机分解者有机分解者 纤维素和木质素纤维素和木质素l工业产品工业产品 有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱、有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱、生物活性产
2、物、药物生物活性产物、药物l植物内生真菌（植物内生真菌（Endophytes）：紫杉树内生）：紫杉树内生真菌产紫杉醇真菌产紫杉醇l食品的生产制造：酱油、干酪食品的生产制造：酱油、干酪l工农业产品的霉变工农业产品的霉变l植物病原菌植物病原菌l疾病：真菌毒素、黄曲霉毒素疾病：真菌毒素、黄曲霉毒素l生物学基础理论生物学基础理论全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。我国每年约有我国每年约有10%的柑橘因霉坏而损失的柑橘因霉坏而损失。我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。1、菌丝和菌丝体、菌丝和菌丝体 菌丝菌丝 霉菌具有霉菌具有丝状丝状或
3、或管状管状结构，单个分支结构，单个分支称为菌丝。菌丝由坚硬的含壳多糖的细胞壁称为菌丝。菌丝由坚硬的含壳多糖的细胞壁包被，内含大量真核生物的细胞器。包被，内含大量真核生物的细胞器。菌丝体菌丝体 菌丝通过顶端生长进行延伸菌丝通过顶端生长进行延伸,菌丝形菌丝形成的网络状结构称为菌丝体。成的网络状结构称为菌丝体。大小：直径大小：直径1-30um1-30um，通常，通常5-10um 5-10um（比放线菌（比放线菌菌丝约粗菌丝约粗1010倍）倍）霉菌的形态构造有隔菌丝有隔菌丝 有横隔膜将菌丝分隔成有横隔膜将菌丝分隔成多多个细胞个细胞，在菌丝生长过程中细胞核的分，在菌丝生长过程中细胞核的分裂伴随着细胞的分
4、裂，每个细胞含有裂伴随着细胞的分裂，每个细胞含有1 1至多个至多个细胞核。横隔膜可以使相邻细胞细胞核。横隔膜可以使相邻细胞之间的物质相之间的物质相互互沟沟通通。1.按横隔膜分：按横隔膜分：有隔菌丝有隔菌丝和和无隔菌丝无隔菌丝无隔菌丝无隔菌丝 菌丝中菌丝中无无横隔膜，整个细横隔膜，整个细胞是一个胞是一个单细胞单细胞，菌丝内有许，菌丝内有许多核多核，在生长过程中只有核的分裂和原生质在生长过程中只有核的分裂和原生质量的增加，没有细胞数目的增多。量的增加，没有细胞数目的增多。图图2-28 霉菌的菌丝霉菌的菌丝A.无隔菌丝无隔菌丝 B.有隔菌丝有隔菌丝2.2.菌丝体及各种分化形式菌丝体及各种分化形式分布
5、在营养基质内，吸收营养分布在营养基质内，吸收营养伸展到空中，有的气生菌丝产生子实体伸展到空中，有的气生菌丝产生子实体也称菌丝的变态也称菌丝的变态 有的菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程有的菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程中，特化成不同形态，如菌环、菌网中，特化成不同形态，如菌环、菌网、匍匐枝、匍匐枝、假根假根、吸器、附着胞、附着枝、菌核、子实体、吸器、附着胞、附着枝、菌核、子实体等。等。菌丝的特化菌丝的特化1 1）菌环：）菌环：菌丝交织成套状菌丝交织成套状2 2）菌网：）菌网：菌丝交织成网状菌丝交织成网状菌丝的特化菌丝的特化3）匍匐菌丝、假根，功能是固着和吸收营养。匍匐菌丝、假根，功能是
6、固着和吸收营养。光镜下颜色较深光镜下颜色较深菌丝的特化菌丝的特化4）附着枝：）附着枝：菌丝的特化菌丝的特化5）吸器：）吸器：菌丝的特化菌丝的特化6）附着胞：）附着胞：菌丝的特化菌丝的特化7）菌核：）菌核：菌丝的特化菌丝的特化7）菌核：）菌核：假菌核假菌核，是，是寄生性真菌与宿主共同形成寄生性真菌与宿主共同形成，例如冬虫夏草，例如冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子真菌寄生于鳞翅目昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。酸，是名贵中药。子囊壳（子囊子囊壳（子囊及子囊孢子）
7、及子囊孢子）菌丝的特化菌丝的特化8）子实体：子实体：指在菌丝里面或上面可产生无性或有性指在菌丝里面或上面可产生无性或有性孢子，有一定形孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。状和构造的任何菌丝体组织。子实体子实体结构简单结构简单 结构复杂结构复杂 无性无性:分生孢子头、孢子囊分生孢子头、孢子囊有性：担子有性：担子无性：分生孢子器无性：分生孢子器 分生孢子座分生孢子座有性（子囊果）有性（子囊果）闭囊壳闭囊壳子囊壳子囊壳子囊盘子囊盘菌丝的特化菌丝的特化 闭囊壳闭囊壳(Cleistothecium)子囊壳子囊壳(Perthecium)子囊盘子囊盘(Apothecium)菌丝的特化菌丝的特化菌丝球（菌
8、丝球（mycelial bead）菌丝的特化菌丝的特化丝状真菌在液体培养基中通气或振荡培养时，往往丝状真菌在液体培养基中通气或振荡培养时，往往产生菌丝球的特殊构造。有利于氧传递、营养物和产生菌丝球的特殊构造。有利于氧传递、营养物和代谢产物的输送，有利于生长和产物形成。代谢产物的输送，有利于生长和产物形成。霉菌菌丝的细胞结构霉菌菌丝的细胞结构 细胞壁（细胞壁（几丁质几丁质），细胞膜，细胞核，细胞质），细胞膜，细胞核，细胞质 细胞器（液泡，线粒体，内质网，核糖体，泡细胞器（液泡，线粒体，内质网，核糖体，泡囊，膜边体，高尔基体、微管、微体）囊，膜边体，高尔基体、微管、微体）储藏物（糖原，脂肪滴等）储
9、藏物（糖原，脂肪滴等）具有典型的真核生物的细胞结构：具有典型的真核生物的细胞结构：霉菌的细胞结构霉菌的细胞结构霉菌的菌落特征霉菌的菌落特征各种霉菌，在一定培各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。征也为分类依据之一。卵 孢 子接 合 孢 子子 囊 孢 子担 孢 子有 性 孢 子孢 囊 孢 子分 生 孢 子节 孢 子后 垣 孢 子无 性 孢 子孢孢 子子菌菌 丝丝 片片 段段繁繁 殖殖 方方 式式厚垣孢子厚垣孢子芽孢子芽孢子霉菌的无性孢子霉菌的无性孢子厚垣孢子节孢子孢囊孢子芽孢子分生孢子 不
10、经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。分散，量大（有利于接种和扩大培养）；分散，量大（有利于接种和扩大培养）；干，休眠期长，具一定抗性（利于菌种保藏）；干，休眠期长，具一定抗性（利于菌种保藏）；形态、颜色各异（菌种鉴定的重要指标）；形态、颜色各异（菌种鉴定的重要指标）；小、轻（有助于广泛传播）小、轻（有助于广泛传播）形成特征：由菌丝形成特征：由菌丝断裂而成。断裂而成。孢子形态：常呈成孢子形态：常呈成串短柱状。串短柱状。举例：白地霉。举例：白地霉。形成特征：由出芽方形成特征：由
11、出芽方式形成的无性孢子式形成的无性孢子孢子形态：假菌丝。孢子形态：假菌丝。举例：毛霉在液体培举例：毛霉在液体培养中。养中。厚垣孢子厚垣孢子形成特征：部分菌丝细胞形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。厚壁而成。间生厚垣孢子间生厚垣孢子顶生厚垣孢子顶生厚垣孢子串生厚垣孢子串生厚垣孢子孢子形态：圆形、柱形等。孢子形态：圆形、柱形等。举例：总状毛霉。举例：总状毛霉。形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。单个或簇生的孢子。孢子形态：极多样。孢子形态：极多样。举例：曲霉、青霉。举例：曲霉、青霉。无性孢子结构复
12、杂的子实体无性孢子结构复杂的子实体)：形成特征：形成于菌丝的特形成特征：形成于菌丝的特化结构化结构孢子囊内。孢子囊内。孢子形态：近圆形。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。举例：根霉、毛霉。霉菌的无性孢子及特征孢子名称孢子名称染色体染色体倍数倍数内生或内生或外生外生形成特征形成特征孢子形态孢子形态举例举例节孢子节孢子n外生外生菌丝断裂菌丝断裂成串短柱状成串短柱状白地霉白地霉厚垣孢子厚垣孢子n外生外生部分菌丝细胞质变圆、部分菌丝细胞质变圆、浓缩，周围生出后壁而浓缩，周围生出后壁而成成圆形、柱形圆形、柱形总状毛霉总状毛霉分生孢子分生孢子n外生外生分生孢子梗顶端细胞特分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个
13、或簇生孢化而成的单个或簇生孢子子极多样极多样曲霉曲霉/青霉青霉孢囊孢子孢囊孢子n内生内生孢子囊内孢子囊内近圆形近圆形根霉根霉/毛霉毛霉游动孢子游动孢子n内生内生有鞭毛能游动的孢囊孢有鞭毛能游动的孢囊孢子子圆、梨、肾圆、梨、肾形形壳菌壳菌芽孢子芽孢子n外生外生出芽形成出芽形成近圆形近圆形假丝酵母假丝酵母霉菌有性孢子繁殖的特点：霉菌有性孢子繁殖的特点：a）霉菌的有性繁殖多发生在特定条件下。）霉菌的有性繁殖多发生在特定条件下。b）一般由菌丝分化形成特殊的性细胞配子囊，或由配子囊产生）一般由菌丝分化形成特殊的性细胞配子囊，或由配子囊产生 的配子来相互交配，形成有性孢子。的配子来相互交配，形成有性孢子。
14、c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。双倍体只限于接合子。d）存在同宗配合（同一菌体的菌丝可自身结合）和异宗配合（）存在同宗配合（同一菌体的菌丝可自身结合）和异宗配合（两种不同质的菌才能结合）。两种不同质的菌才能结合）。e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、担孢子）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、担孢子由大小不同的配子囊由大小不同的配子囊结合后发育而成。结合后发育而成。小配子囊称雄器；大小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。配子囊称藏卵器。分类地位：卵菌纲分类地位：卵菌纲由菌丝
15、生出的结构大小相似、由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。子囊接合后发育而成。分类地位：接合菌纲分类地位：接合菌纲接合孢子形成过程根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可可分为：分为：同宗配合同宗配合(Hemothallism)：是单一的孢子囊是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。相互接触，而形成接合孢子的过程。异宗配合异宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的：是不同菌系的菌丝相遇后，形成接合孢子，
16、这两种有亲和力菌丝相遇后，形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。的菌系在形态上并无区别。在子囊中形成在子囊中形成子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式：式：两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。分类地位：子囊菌纲分类地位：子囊菌纲 子囊果子囊果(A
17、scocarp)：多个子囊外部由菌丝体组成共多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护性组织结构同的保护性组织结构,称为子囊果。子囊包在其中。称为子囊果。子囊包在其中。三种类型：三种类型：闭囊壳闭囊壳(Cleistothecium)子囊壳子囊壳(Perthecium)子囊盘子囊盘(Apothecium)担子菌所特有，经两性细担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的胞核配合后产生的外生孢外生孢子子。因着生在担子上而得。因着生在担子上而得名。名。分类地位：担子菌纲分类地位：担子菌纲霉菌的有性孢子及特征有性孢子有性孢子名称名称染色体染色体倍数倍数有性结构及形成特征有性结构及形成特征举例举例所属分类所属分类地位
18、地位卵孢子卵孢子2n由雄器和藏卵器结合后发育而成由雄器和藏卵器结合后发育而成（1-几）几）同丝水霉同丝水霉卵菌纲卵菌纲水霉目水霉目子囊孢子子囊孢子n在子囊中形成（一般在子囊中形成（一般8个）。子囊个）。子囊的形成有两种方式：两个营养细的形成有两种方式：两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；裹；从一个特殊的、来自产囊从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。形成子实体，称为子囊果。马氏单囊霉马氏单囊霉粗脉胞菌粗脉胞菌子囊菌纲子囊菌纲内孢霉
19、目内孢霉目球壳目球壳目接合孢子接合孢子2n两个配子囊接合后发育而成，同宗两个配子囊接合后发育而成，同宗和异宗接合（和异宗接合（1）葡枝根霉葡枝根霉大毛霉大毛霉接合菌纲接合菌纲毛霉目毛霉目担孢子担孢子n顶端双核菌丝发育而成（一般顶端双核菌丝发育而成（一般4个）个）木耳木耳担子菌纲担子菌纲霉菌孢子与细菌芽孢的区别项目项目霉菌孢子霉菌孢子细菌芽孢细菌芽孢大小大小大大小小数目数目一条菌丝或一个细胞产多个一条菌丝或一个细胞产多个1个细胞只产个细胞只产1个个形态形态形态、色泽多样形态、色泽多样形态简单形态简单形成部位形成部位可在细胞内或外形成可在细胞内或外形成细胞内形成细胞内形成细胞核细胞核真核真核原核原
20、核功能功能繁殖方式繁殖方式抗性构造（休眠方式）抗性构造（休眠方式）抗热性抗热性不强，在不强，在60-700下易杀死下易杀死极强，极强，100数十分钟数十分钟产生菌产生菌绝大多数种类可产生绝大多数种类可产生少数细菌可产生少数细菌可产生霉菌的生活史霉菌的生活史食品中常见的霉菌食品中常见的霉菌鞭毛菌亚门：水霉属、绵霉属鞭毛菌亚门：水霉属、绵霉属接合菌亚门：毛霉属、根霉属接合菌亚门：毛霉属、根霉属子囊菌亚门：脉孢霉属、红曲属、赤霉属、子囊菌亚门：脉孢霉属、红曲属、赤霉属、虫草属虫草属担子菌亚门：伞菌属、灵芝属、木耳属担子菌亚门：伞菌属、灵芝属、木耳属半知菌亚门：曲霉属、青霉属、交链孢霉属、半知菌亚门：
21、曲霉属、青霉属、交链孢霉属、木霉属木霉属(Mucor)菌落特征：菌落特征：白色，絮状，蔓延白色，絮状，蔓延制作腐乳和豆豉（产蛋白酶）；制作腐乳和豆豉（产蛋白酶）；如：鲁氏毛霉（如：鲁氏毛霉（M.rouxianus）总状毛霉（总状毛霉（M.racemosus）淀粉质原料的糖化（产淀粉酶，糖化酶）淀粉质原料的糖化（产淀粉酶，糖化酶）酒精、有机酸发酵。酒精、有机酸发酵。1.毛霉毛霉(Mucor)2.根霉根霉(Rhizopus)用途：用途：（二）多细胞霉菌（二）多细胞霉菌菌丝有隔，多核，孢子多为外生孢子（分生孢子）菌丝有隔，多核，孢子多为外生孢子（分生孢子）分生孢子头分生孢子头用途：用途：传统发酵食品
22、，如：酱，酱油传统发酵食品，如：酱，酱油 酶制剂酶制剂 有机酸（柠檬酸，葡萄糖酸）有机酸（柠檬酸，葡萄糖酸）霉变及毒素：黄曲霉毒素（肝脏毒素，毒性为二甲基亚硝霉变及毒素：黄曲霉毒素（肝脏毒素，毒性为二甲基亚硝胺的胺的75倍倍）分生孢子梗分生孢子梗副副枝枝梗梗基基小小梗梗分生孢子分生孢子 青霉素：青霉素：产黄青霉（产黄青霉（Penicillum chrysogenum）点青霉（点青霉（Penicillum notatum）早期使用早期使用 青霉素和头孢菌素对细菌有抗菌作用，抑制细胞壁合成，青霉素和头孢菌素对细菌有抗菌作用，抑制细胞壁合成，作用于细胞壁合成中的转肽酶和羧肽酶。作用于细胞壁合成中的转
23、肽酶和羧肽酶。灰黄霉素灰黄霉素：头孢菌素头孢菌素C：柠檬酸、葡萄糖酸、纤维素酶柠檬酸、葡萄糖酸、纤维素酶;霉变、致病、破坏工业原料霉变、致病、破坏工业原料2.3.4大型真菌-蕈菌蕈菌蕈菌(mushroom)不是分类学上的名词，包括大多数担子菌和不是分类学上的名词，包括大多数担子菌和少数子囊菌。凡指能形成少数子囊菌。凡指能形成，一般形状，一般形状由帽状的由帽状的菌盖菌盖（包括表皮、菌肉和（包括表皮、菌肉和菌褶菌褶）、杆状的）、杆状的菌柄菌柄和基和基部的菌丝体构成，部的菌丝体构成，菌盖菌盖能产生孢子，是繁殖器官。能产生孢子，是繁殖器官。菌环5个阶段：个阶段：一级（初生）菌丝；一级（初生）菌丝；二级
24、（双核）菌丝；二级（双核）菌丝；三级菌丝；三级菌丝；形成子实体；形成子实体；产生担孢子；产生担孢子；一、营养体一、营养体1.一级菌丝：由单核的担孢子萌发产生的，初期菌一级菌丝：由单核的担孢子萌发产生的，初期菌丝无隔，后产生横隔将细胞核分开。丝无隔，后产生横隔将细胞核分开。2.二级菌丝：一级菌丝的两个相邻单核细胞结合，二级菌丝：一级菌丝的两个相邻单核细胞结合，只进行质配，但不发生核配只进行质配，但不发生核配，因此这类菌丝为，因此这类菌丝为双核双核的。二级菌丝常以的。二级菌丝常以锁状联合锁状联合（clamp connection）的方式进行菌丝的生长和增加细胞个体。的方式进行菌丝的生长和增加细胞个
25、体。二级菌丝可以独立营养，并占据发育过程大部分时期。二级菌丝可以独立营养，并占据发育过程大部分时期。3.三级菌丝：是二级菌丝特化形成的三级菌丝：是二级菌丝特化形成的;4.特化后的三级菌丝形成各种子实体，子实体内包括：生特化后的三级菌丝形成各种子实体，子实体内包括：生殖、骨干和联络三类菌丝。殖、骨干和联络三类菌丝。二、蕈菌的繁殖方式二、蕈菌的繁殖方式无性繁殖无性繁殖:通过芽殖、菌丝断裂以及产生分生孢子、节孢子通过芽殖、菌丝断裂以及产生分生孢子、节孢子典型的典型的有性孢子为担孢子有性孢子为担孢子，担孢子是通过担子形成的。，担孢子是通过担子形成的。担担子子担孢子担孢子香菇香菇虫草虫草块菌块菌复复 习习 思思 考考 题题1、试根据细菌细胞结构的特点，分析并举例说、试根据细菌细胞结构的特点，分析并举例说明为什么它们能在自然界中分布广泛。明为什么它们能在自然界中分布广泛。2、试述细菌细胞的结构与生物学功能。、试述细菌细胞的结构与生物学功能。3、试述微生物的生长繁殖方式。、试述微生物的生长繁殖方式。
