1、第十四章第十四章基因的结构和功能基因的结构和功能Chapter 14 Structure and function of gene1重点：基因经典概念、现代概念及其发重点：基因经典概念、现代概念及其发展；基因的结构；基因的功能展；基因的结构；基因的功能2.难点：互补测验难点：互补测验本章重点本章重点第一节第一节 基因的概念基因的概念一、基因一、基因的经典概念的经典概念1 1孟德尔：孟德尔：把控制性状的因子称为把控制性状的因子称为遗传因子遗传因子。如如豌豆红花（豌豆红花（C）、白花（）、白花（c）、植株高（）、植株高（H）、矮（）、矮（h）。2 2约翰约翰逊逊：提出提出基因基因（gene）取代遗
2、传因子。取代遗传因子。3 3摩尔根：摩尔根：对果蝇、玉米等的大量遗传研究，建立了以对果蝇、玉米等的大量遗传研究，建立了以基因基因和和染色体染色体为主体的经典遗传学。为主体的经典遗传学。基因是化学实体，以念珠状基因是化学实体，以念珠状直线排列在染色体直线排列在染色体上。上。基因共性基因共性（按照经典遗传学关于基因的概念按照经典遗传学关于基因的概念）：）：基因具有染色体的主要特性基因具有染色体的主要特性：基因位于染色体上，能基因位于染色体上，能自我复制，自我复制，相对稳定，在有丝分裂和减数分裂中有相对稳定，在有丝分裂和减数分裂中有规律地进行规律地进行分配；分配；交换单位：交换单位：基因在染色体上占
3、有一定位置（位点），是基因在染色体上占有一定位置（位点），是交换交换的最小的最小单位，即在重组时不能再分割；单位，即在重组时不能再分割；突变单位突变单位：基因是突变的最小单位，以一个整体进行基因是突变的最小单位，以一个整体进行突变；突变；功能单位功能单位：基因是一个功能单位，基因是一个功能单位，控制着正在发育有机体的控制着正在发育有机体的一个或某些性状。一个或某些性状。经典遗传学认为：经典遗传学认为：基因基因是一个功能、突变是一个功能、突变和交换单位的和交换单位的“三位一体三位一体”的的概念。概念。1 1.揭示遗传密码的秘密：基因揭示遗传密码的秘密：基因 具体物质。具体物质。一个基因一个基因
4、DNA（或（或RNA）分子中含有特定遗传信息分子中含有特定遗传信息的一段核苷酸序列的一段核苷酸序列 转录成转录成RNA 翻译成多肽链，翻译成多肽链，或或对对其它基因其它基因的活动的活动起调控作用起调控作用（如调节基因、启动基因、操纵如调节基因、启动基因、操纵基因）。基因）。2 2.基因是一个功能单位基因是一个功能单位并不是一个突变单位和交换单位并不是一个突变单位和交换单位：例如：例如：在一个在一个基因可以包括许多突变单位和许多重组单基因可以包括许多突变单位和许多重组单位。位。二、基因的现代概念二、基因的现代概念：3 3.根据基因产物的分子差异，将基因分为下面几种：根据基因产物的分子差异，将基因
5、分为下面几种：编码蛋白质的基因编码蛋白质的基因，包括编码酶、结构蛋白的结构基因和调节基因，该，包括编码酶、结构蛋白的结构基因和调节基因，该类基因具有转录和翻译功能，在原核生物中占有类基因具有转录和翻译功能，在原核生物中占有DNADNA的大部分，而在的大部分，而在真核生物中仅占一小部分，调节基因的作用是调控其他基因的活性，真核生物中仅占一小部分，调节基因的作用是调控其他基因的活性，转录成的转录成的mRNAmRNA翻译成阻遏蛋白或激活蛋白；翻译成阻遏蛋白或激活蛋白；RNARNA基因基因，只有转录功能而没有翻译功能，即转录成，只有转录功能而没有翻译功能，即转录成RNARNA后不再翻译为后不再翻译为蛋
6、白质的基因，包括蛋白质的基因，包括tRNAtRNA基因和基因和rRNArRNA基因，这些基因的产物与蛋白质基因，这些基因的产物与蛋白质的生物合成有关；的生物合成有关；不转录的基因不转录的基因，该类基因对基因表达起调节控制作用，包括启动基因和，该类基因对基因表达起调节控制作用，包括启动基因和操纵基因，启动基因和操纵基因有时被统称为控制基因。操纵基因，启动基因和操纵基因有时被统称为控制基因。基因是具有一定生物功能的基因是具有一定生物功能的DNADNA或或RNARNA序列。序列。各类基因或DNA片段之间的相互关系第二节第二节 基因的大小与数目基因的大小与数目1.1.基因的大小基因的大小 真核生物真核
7、生物的基因比较大，如哺乳动物的的基因比较大，如哺乳动物的基因可达基因可达100kb，很少有很少有小于小于2000bp的，大多在的，大多在5-100kb之间之间。在分析一段。在分析一段DNA序列时，序列时，如果小于如果小于100个个密码子或密码子或300bp的一段的一段DNA序列就序列就不能看作一个不能看作一个基因。基因。原核生物的基因比较原核生物的基因比较小，如小，如X174的的K基因仅仅基因仅仅167个核苷个核苷酸酸。种类平均基因长度/kb平均mRNA长度/kb流感嗜血杆菌（Haemopophilus influenzae）0.90.9尿殖道支原体（Mycoplasma genitalium
8、）1.01.0大肠杆菌（Escherichia coli）1.01.0酵母（Saccharomyces cerevisiae）1.61.6真菌（Fungus）1.51.5藻虫（Cyanidioschyzon merolae）4.03.0秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）5.31.9果蝇（Drosophila melanogater）11.32.7拟南芥（Arabidopsis thaliana）6.02.1水稻（Qryza sativa）4.52.2小鼠（Mus musculus）30.02.3鸡（Red jungle fowls）13.92.4哺乳动物（Mammal
9、）16.62.2人（Homo sapiens）27.02.2几种生物的平均基因大小几种生物的平均基因大小2.2.基因的数目基因的数目 不同生物的基因数目差异很大。不同生物的基因数目差异很大。如：花生条纹病毒只有一个基因；如：花生条纹病毒只有一个基因；MS2噬菌体有噬菌体有3个基因；个基因；大肠杆菌约有大肠杆菌约有1000个基因；哺乳动物编码蛋白质的基因达个基因；哺乳动物编码蛋白质的基因达数万个。数万个。假基因（假基因（pseudogene）：）：同同已知的基因相似，处于不同已知的基因相似，处于不同的位点，因缺失或的位点，因缺失或突变而突变而不能转录或翻译，是没有功能的不能转录或翻译，是没有功能
10、的基因基因。真核生物。真核生物中的血红素蛋白中的血红素蛋白基因家族基因家族中就存在假基因中就存在假基因现象现象。生物基因组大小/bp基因数目支原体（Mycoplasma）1.0106750噬高温菌（Aquifex aerelicus）1.51061512詹氏甲烷球菌（Methanocorcus jannaschia）1.61061738T4噬菌体（T4 phage）1.6105200枯草杆菌（Bacillus sabtilis）4.21064288大肠杆菌（Escherichia coli）4.61065886梅毒螺旋体（Treponema pallidum）1.11061234沙眼衣原体（C
11、hlamydia trachomatis）1.0106894秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）9.710719 141果蝇（Drosophila melanogater）1.410813 600拟南芥（Arabidopsis thaliana）1.010825 800水稻（Qryza sativa）4.610845 000人类（Homo sapiens）3.010935 000几种生物的大约基因数目几种生物的大约基因数目生物越高级，基因组越大，所含基因越多；生物越高级，基因组越大，所含基因越多；生物体基因数目的差别与生物体在进化位置上的差别不相生物体基因数目的差别与生
12、物体在进化位置上的差别不相称；称；生物体基因组内基因密度随着生物的进化而降低。生物体基因组内基因密度随着生物的进化而降低。物种5S RNAtRNA大肠杆菌760啤酒酵母140250黑腹果蝇165850人类2 0001 300非洲爪蟾24 0001 150几种物种中编码几种物种中编码5S RNA和和tRNA的拷贝数的拷贝数基因数目的鉴定方法：基因数目的鉴定方法：通过基因表达通过基因表达测算。测算。根据根据mRNA的数目来计算基因数目。由于基因数的数目来计算基因数目。由于基因数与与mRNA的种类数之间是不确定的对等关系，通过该方法只能大概估计的种类数之间是不确定的对等关系，通过该方法只能大概估计某
13、个生物的基因数目。某个生物的基因数目。通过突变分析测算通过突变分析测算。若在染色体某区段充满致死突变，测定此染色体若在染色体某区段充满致死突变，测定此染色体区段的致死位点数量可得知这段染色体上必需基因的数目，然后推出整区段的致死位点数量可得知这段染色体上必需基因的数目，然后推出整个基因组中基因的数目。利用该方法无法知道非必需基因的数量。个基因组中基因的数目。利用该方法无法知道非必需基因的数量。通过基因密度测算通过基因密度测算。首先测出平均每个可读框（首先测出平均每个可读框（ORF）的大小及每个）的大小及每个可读框之间的间隔，然后计算出基因的数目，该方法能够相对精确地确可读框之间的间隔，然后计算
14、出基因的数目，该方法能够相对精确地确定基因的数目。定基因的数目。例如，酵母菌的基因组全长为例如，酵母菌的基因组全长为12 000 kb，平均每个可读，平均每个可读框长度为框长度为1.4 kb，基因间隔平均为，基因间隔平均为600 bp，可得出基因数目为，可得出基因数目为 6000个。个。3.3.基因的鉴定基因的鉴定 如何判断一段核苷酸序列是不是基因呢？如何判断一段核苷酸序列是不是基因呢？一般情况下，基因的一般情况下，基因的DNA序列和非编码序列和非编码DNA序列呈现出一序列呈现出一些差异：些差异：所有所有有活性的基因都能表达并产生有活性的基因都能表达并产生RNA产物，主要是产物，主要是mRNA
15、；基因表达基因表达的产物是细胞发挥功能所必需的，基因的的产物是细胞发挥功能所必需的，基因的DNA序列通常序列通常上比较保守上比较保守；基因基因序列与非编码序列与非编码DNA序列相比经常含有相当长的可读框。序列相比经常含有相当长的可读框。3.3.基因的鉴定基因的鉴定 1）与）与RNA杂交鉴定：杂交鉴定：根据基因表达将产生于基因根据基因表达将产生于基因DNA 序列互补的序列互补的RNA产物产物 待测待测DNA克隆克隆mRNA或总或总RNA阳性阳性结果结果阴性结果阴性结果3.3.基因的鉴定基因的鉴定 2）Zoo-blot杂交鉴定：杂交鉴定：利用利用基因序列的保守性或在不同物基因序列的保守性或在不同物
16、 种都存在的可能性，以及含有可读框的特性进行基因鉴定种都存在的可能性，以及含有可读框的特性进行基因鉴定 待测待测DNA片段片段不同种类基不同种类基因组因组阴性阴性阳性阳性Southern杂交杂交测序看是否有可读框和外显测序看是否有可读框和外显子与内含子连接的典型序列子与内含子连接的典型序列3.3.基因的鉴定基因的鉴定 3）GC岛鉴定：岛鉴定：利用利用基因序列中含有特殊序列的特性基因序列中含有特殊序列的特性进行进行鉴定鉴定，例如，脊椎动物，例如，脊椎动物基因的基因的5 末端常有的短的末端常有的短的低甲基低甲基化的富化的富含含GC的序列。的序列。CG岛的岛的 GC含量超过含量超过60，既比平均水高
17、，既比平均水高出出10-20即可认为可能是基因序列。即可认为可能是基因序列。进一步可进一步可通过通过Southern印迹判断是印迹判断是否为真正的否为真正的基因对于基因对于不含不含CG岛的岛的 基因基因不适用。不适用。3.3.基因的鉴定基因的鉴定 4）计算机分析鉴定：）计算机分析鉴定：利用生物信息学的方法对测序后利用生物信息学的方法对测序后DNA序列进行分析，主要通过同源性分析和编码区预测判断某序列进行分析，主要通过同源性分析和编码区预测判断某一段一段DNA序列是否为基因序列。序列是否为基因序列。DNA克隆克隆测序测序同源性分析同源性分析基因鉴定基因鉴定第三节第三节 基因的精细结构基因的精细结
18、构设设有两个独立起源的有两个独立起源的隐性突变隐性突变，具有类似的表现型。，具有类似的表现型。判断判断是属于同一个基因突变，还是属于两个基因突变？是属于同一个基因突变，还是属于两个基因突变？即判断是否属于等位基因？即判断是否属于等位基因？建立双突变杂合二倍体；建立双突变杂合二倍体；测定突变间有无互补作用。测定突变间有无互补作用。、互补作用：、互补作用：一、互补测验一、互补测验1无互补作用：无互补作用：则个体表现为突变型，突变来自同一个基因，则个体表现为突变型，突变来自同一个基因，只能产生突变的只能产生突变的mRNA形成突变酶和个体，形成突变酶和个体，显示显示突变的表现型突变的表现型。2有互补作
19、用：有互补作用：突变来自不同的基因突变来自不同的基因，则每个突变的相对，则每个突变的相对位点上都有一个正常野生型基因位点上都有一个正常野生型基因最终可最终可产生正常产生正常mRNA，其，其个体表现型为野生型个体表现型为野生型。本泽尔：本泽尔：提出提出顺反子顺反子，表示功能的最小单位和顺表示功能的最小单位和顺反的位置效应。反的位置效应。3互补测验（顺反测验）：互补测验（顺反测验）：根据功能确定等位基因的测验。根据功能确定等位基因的测验。顺反测验：顺反测验：根据顺式表现型和反式表现型来确定两个突变体根据顺式表现型和反式表现型来确定两个突变体是否属于同一个基因（顺反子）是否属于同一个基因（顺反子）。
20、顺式排列为对照顺式排列为对照（是两个突变座位位于同一条染色体上），（是两个突变座位位于同一条染色体上），其表现型其表现型 野生型。野生型。实质上是进行反式测验实质上是进行反式测验（反式排列：是两个突变座位位于不（反式排列：是两个突变座位位于不同的染色体上）。同的染色体上）。反式排列为野生型：突变分属于两个基因位点；反式排列为野生型：突变分属于两个基因位点；反式排列为突变型：突变分属于同一基因位点。反式排列为突变型：突变分属于同一基因位点。、基因的微细结构：、基因的微细结构：本泽尔利用经典的噬菌体突变和重组技术本泽尔利用经典的噬菌体突变和重组技术 分析分析T4噬菌体噬菌体r区基因的微细结构。区基
21、因的微细结构。原理：原理：r+野生型野生型T4噬菌体：噬菌体：侵染侵染E.coli B株和株和K12株；株；r突变型突变型T4噬菌体：噬菌体：只侵染只侵染B株，不能侵染株，不能侵染K12（）株。）株。利用上述特点利用上述特点:让两个让两个r突变型杂交突变型杂交 侵染侵染K12（）株，选择重组体株，选择重组体r+计算出两个计算出两个r+突变突变座位间的重组频率。座位间的重组频率。方法：方法：两种两种r突变类型：突变类型：rx、ry r+rxryr+混合感染混合感染 E.coli B株株 接种接种 B株株 K12()株株 计数计数r+ry、rxr+r+r+r+r+、rxry仅生长一仅生长一四种基因
22、型种重组型四种基因型种重组型均能生长均能生长r47 r104 r101 r106 r31 r107结果：结果：.重组值计算：重组值计算：rxry的数量与的数量与r+r+相同，计算时相同，计算时r+r+噬菌体数噬菌体数2。可以可以获得小到获得小到0.001，即十万分之一的重组值。，即十万分之一的重组值。利用大量利用大量r区内二点杂交结果，绘制出区内二点杂交结果，绘制出r区座位间区座位间微细的遗传图：微细的遗传图：1.31.01.61.91.6122 r r100%2 K()100%B 噬噬菌菌体体数数重重组组值值总总噬噬菌菌体体数数株株上上生生长长的的噬噬菌菌斑斑数数株株上上生生长长的的噬噬菌菌
23、斑斑总总数数.r突变体类型：突变体类型：rA、rB：两个两个rA 突变体混合突变体混合K12无噬菌体繁殖无噬菌体繁殖两个两个rB 突变体混合突变体混合K12无噬菌体繁殖无噬菌体繁殖rA rB突变体突变体 K12噬菌体繁殖噬菌体繁殖 rA与与rB区段可以互补，分属于不同基因座位。区段可以互补，分属于不同基因座位。（4 4）.现代遗传学上认为：现代遗传学上认为：突变子（突变子（muton）：）：性状突变时产生突变的最小单位。性状突变时产生突变的最小单位。一个突变子可以小到只有一个碱基对；如移码突变。一个突变子可以小到只有一个碱基对；如移码突变。重组子（重组子（recon）：）：性状重组时，可交换的
24、最小单位。性状重组时，可交换的最小单位。一个交换子可以只包含一个碱基对。一个交换子可以只包含一个碱基对。顺反子（顺反子（cistron）：）：表示一个作用的单位，基本符合表示一个作用的单位，基本符合通常所述基因的大小或略小。所包括的一段通常所述基因的大小或略小。所包括的一段 DNA与与一个多肽链合成相对应；平均为一个多肽链合成相对应；平均为5001500个碱基对。个碱基对。extron指指含有可翻译区区段和不翻译区段的一类结构基因，即基因的编码顺序由含有可翻译区区段和不翻译区段的一类结构基因，即基因的编码顺序由若干非编码区（间隔序列）隔开，使可读框不连续若干非编码区（间隔序列）隔开，使可读框不
25、连续。内含子（内含子（intron）：）：DNA序列中不出现在成熟序列中不出现在成熟mRNA的片段；的片段；外显子（外显子（extron）：）：DNA序列中出现在成熟序列中出现在成熟mRNA中的片段。中的片段。卵清蛋白卵清蛋白基因基因二、断裂基因（二、断裂基因（splitsplit genegene）断裂基因的特征：断裂基因的特征：l 断裂基因的外显子在基因中的断裂基因的外显子在基因中的排列顺序排列顺序和它在成熟和它在成熟mRNA产物中的产物中的排排列顺序列顺序相同；相同；l 核基因的内含子通常在所有的可读框中都含有无义突变子，因此一般核基因的内含子通常在所有的可读框中都含有无义突变子，因此一
26、般没有编码功能没有编码功能；l 内含子可多可少，可长可短，外显子可多可少，可长可短，一般内含子可多可少，可长可短，外显子可多可少，可长可短，一般内含内含子的比例大于外显子子的比例大于外显子；l 外显子可在一个基因中，也可以不在一个基因中外显子可在一个基因中，也可以不在一个基因中；l 存在存在Chambon规律规律，如内含子，如内含子5端的端的两个核苷酸都是两个核苷酸都是GT，3端端末尾的末尾的两个核苷酸都是两个核苷酸都是AG，这种接头形式被称之为，这种接头形式被称之为GT-AG法则法则，是，是RNA剪接剪接的信号；的信号；l 存在一致序列存在一致序列，是在内含子与外显子交界处保守型很强的核苷酸
27、序列。，是在内含子与外显子交界处保守型很强的核苷酸序列。断裂基因的意义：断裂基因的意义：l 储存较多的遗传信息；储存较多的遗传信息；l 利于变异和进化；利于变异和进化；l 增加重组机会；增加重组机会；l 自我防护机制；自我防护机制；l 可能是基因调控的装置可能是基因调控的装置。指指两个或两个以上的结构基因共用两个或两个以上的结构基因共用一段核苷酸序列的现象一段核苷酸序列的现象，即同一段，即同一段DNA编编码顺序，由于可读框不同或终止区段不同，码顺序，由于可读框不同或终止区段不同，同时编码两个以上的基因。同时编码两个以上的基因。在一些细菌和动物病毒中有重叠基因，在一些细菌和动物病毒中有重叠基因，
28、最早由最早由Sanger于于1977年发现了年发现了174单链单链DNA病毒病毒中有中有6个基因是重叠个基因是重叠的。的。ACDJBE三、重叠基因（三、重叠基因（overlappingoverlapping genegene）K重叠基因的类型：重叠基因的类型：l 大基因内包含小基因大基因内包含小基因，由于可读框不同而得到不同的蛋白，由于可读框不同而得到不同的蛋白质；质；l 前后基因首尾重叠前后基因首尾重叠，前后重叠，前后重叠1-2bp；l 三三个基因之间的三重重叠个基因之间的三重重叠，三个基因存在于同一条，三个基因存在于同一条DNA链链上，分别相互重叠；上，分别相互重叠；l 反向重叠反向重叠，
29、DNA双链都转录，可读框相同，方向不同；双链都转录，可读框相同，方向不同；l 重叠操纵子重叠操纵子，结构基因与调控序列的重叠、调控序列之间，结构基因与调控序列的重叠、调控序列之间的重叠。的重叠。5 启动区 5UTR 可读框 3UTR 终止区转录起始位点起始密码子终止密码子转录终止位点四、基因的结构四、基因的结构原核基因的典型结构原核基因的典型结构 原核基因的结构比较简单，完整的基因结构从基因的原核基因的结构比较简单，完整的基因结构从基因的5端启动端启动子区域开始，到子区域开始，到3端终止区结束，除病毒外，原核基因的编码区是一端终止区结束，除病毒外，原核基因的编码区是一个完整的个完整的DNA片段
30、，片段，不含内含子序列。不含内含子序列。四、基因的结构四、基因的结构真核基因的典型结构真核基因的典型结构第四节第四节 基因的功能基因的功能一、一、基因基因的传递的传递中心法则中心法则rRNA 如发生致死突变，不能形成核糖体，易死亡。如发生致死突变，不能形成核糖体，易死亡。tRNA 发生突变后，发生突变后，多肽链改变。多肽链改变。转录转录翻译翻译蛋白质蛋白质结构蛋白结构蛋白生物酶生物酶直接直接间接间接某段某段DNAmRNA性性状状一、一、基因基因的传递的传递1.一个基因一种酶一个基因一种酶二、基因的功能二、基因的功能菌株菌株添加的氨基酸添加的氨基酸不加鸟氨酸瓜氨酸精胺琥珀酸精氨酸野生型野生型+a
31、rgE-+argF-+argG-+argH-+精氨酸营养缺陷型的不同菌株对添加的氨基酸的生长反应精氨酸营养缺陷型的不同菌株对添加的氨基酸的生长反应1.一个基因一种酶一个基因一种酶二、基因的功能二、基因的功能精氨酸的生物合成途径精氨酸的生物合成途径基因变异基因变异 直接影响蛋白质直接影响蛋白质特性，表现出不同遗传性状。特性，表现出不同遗传性状。例如人的镰形红血球贫血症。例如人的镰形红血球贫血症。红血球碟形红血球碟形HbA突变突变HbSHbC红血球镰刀形红血球镰刀形血红蛋白分子有四条多肽链：血红蛋白分子有四条多肽链：两条两条链（链（141个氨基酸个氨基酸/条）；条）；两条两条链（链（146个氨基酸
32、个氨基酸/条）。条）。HbA、Hbs、Hbc氨基酸组成的差氨基酸组成的差异在于异在于链上第链上第6位上氨基酸位上氨基酸：HbA第第6位为位为谷氨酸谷氨酸（GAA、GAG）；）；HbS第第6位为位为缬氨酸缬氨酸（GUA、GUG）；）；HbC第第6位为位为赖氨酸赖氨酸（AAA、AAG）。）。二、基因的功能二、基因的功能2.一个一个基因一条多肽链基因一条多肽链SHb产生贫血症的原因：产生贫血症的原因：单个碱基的突变单个碱基的突变引起氨基酸的改变引起氨基酸的改变导致蛋白质性质发生导致蛋白质性质发生变化，直接产生性状变化。变化，直接产生性状变化。正常碟形红血球转变为镰刀形红血球正常碟形红血球转变为镰刀形
33、红血球缺氧时表现贫血症。缺氧时表现贫血症。HbAHbSHbC1基因的经典概念：基因的经典概念：基因是一个功能、突变和交换单位的基因是一个功能、突变和交换单位的“三位一体三位一体”的概念。的概念。2基因的现代概念：基因的现代概念：基因是具有一定生物功能的基因是具有一定生物功能的DNA或或RNA序列。序列。基因可分为：编码蛋白质的基因、基因可分为：编码蛋白质的基因、RNA基因、不转录的基基因、不转录的基 因。因。3.基因基因的大小：的大小：不同生物、不同基因的大小不同。不同生物、不同基因的大小不同。4.基因基因的数目的数目：计算基因数目的方法：基因表达测算、突变分析测算、基计算基因数目的方法：基因
34、表达测算、突变分析测算、基因密度测算因密度测算。生物越高级，基因组越大，所含基因越多；生物体基因组生物越高级，基因组越大，所含基因越多；生物体基因组内密度随着生物的进化而降低。内密度随着生物的进化而降低。本章小结本章小结5基因的鉴定：基因的鉴定：与与RNARNA杂交鉴定；杂交鉴定；Zoo-blotZoo-blot鉴定；鉴定；GCGC岛鉴定；计岛鉴定；计算机分析鉴定。算机分析鉴定。6.基因基因的精细结构的精细结构：基因的精细作图；基因的精细作图；互补测验的原理和方法：互补：互补测验的原理和方法：互补：是指两个阴性突变型可以互相弥补对方的缺陷，呈现野生型的是指两个阴性突变型可以互相弥补对方的缺陷，
35、呈现野生型的表型；表型；顺反子、重组子和突变子：顺式排列、反式排列顺反子、重组子和突变子：顺式排列、反式排列7.断裂断裂基因：基因：断裂基因：指含有可翻译区和不翻译区段的一类结构基因，断裂基因：指含有可翻译区和不翻译区段的一类结构基因，即基因的编码顺序由若干非编码区域（间隔序列）隔开，使可即基因的编码顺序由若干非编码区域（间隔序列）隔开，使可读框不连续读框不连续。断裂基因特征、意义。断裂基因特征、意义。本章小结本章小结8重叠基因：重叠基因：重叠基因：指两个或两个以上的结构基因共用一段核苷酸重叠基因：指两个或两个以上的结构基因共用一段核苷酸序列的现象，即同一段序列的现象，即同一段DNADNA编码顺序，由于可读框不同或终止编码顺序，由于可读框不同或终止区段不同，同时编码两个以上的基因。区段不同，同时编码两个以上的基因。重叠基因类型、意义。重叠基因类型、意义。9.基因基因的的结构：结构：原核基因的典型结构、真核基因的典型原核基因的典型结构、真核基因的典型结构。结构。10.基因的基因的功能：功能：一个基因一种性状；一个基因一种性状；一个基因一种酶；一个基因一个基因一种酶；一个基因一条多肽链。一条多肽链。本章小结本章小结
