1、第七章第七章能量代谢和体温能量代谢和体温南京医科大学南京医科大学 生理学系生理学系朱国庆朱国庆第一节第一节 能量代谢能量代谢(energy metabolism)生物体内物质代谢中伴随着的能量的释放、转移和利用新陈代谢（新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征新陈代谢新陈代谢同化作用（合成代谢）同化作用（合成代谢）-耗能耗能异化作用（分解代谢）异化作用（分解代谢）-放能放能能量代谢能量代谢 一、机体能量的来源与利用一、机体能量的来源与利用（一）机体能量的来源：（一）机体能量的来源：糖：机体的主要能源 70%脂肪：提供大约 30%的能量蛋白质（氨基酸）：提供少量的能量（二）能量的转移和
2、利用（二）能量的转移和利用利用形式利用形式ATP贮存形式贮存形式磷酸肌酸磷酸肌酸 (creatine phosphate,CP)Relationship between ATP and creatine（三）能量平衡（三）能量平衡收支平衡能量的负平衡体重能量的正平衡体重、肥胖判断肥胖指标：BMI大于24为超重，大于28为肥胖。BMI=体重(kg)/身高(m)的平方。二、能量代谢的测定二、能量代谢的测定 能量代谢率（能量代谢率（energy metabolic rate）：单位时间内机体所消耗的能量。（一）直接测热法（一）直接测热法(direct calorimetry)原理：能量守恒定律原理：
3、能量守恒定律 单位时间释放的能量单位时间消耗的能量热能单位时间释放的能量单位时间消耗的能量热能+外功外功+化学贮备化学贮备 如果在测定时间内，化学贮备能极少而忽略不计，肌化学贮备能极少而忽略不计，肌肉不对外作功，则测热量就可近似代表能量代谢率。肉不对外作功，则测热量就可近似代表能量代谢率。1.食物热价食物热价(thermal equivalent of food)：1g食物氧化时食物氧化时释放的能量。释放的能量。物理热价物理热价:食物在体外燃烧时释放的热量。生物热价：生物热价：食物在体内经过生物氧化所产生的热量。2.食物的氧热价食物的氧热价(thermal equivalent of oxyg
4、en)：某种营：某种营养物质氧化时，消耗养物质氧化时，消耗 1L氧所产生的热量。氧所产生的热量。（一）与能量代谢测定有关的几个概念（一）与能量代谢测定有关的几个概念在一定时间内，机体的在一定时间内，机体的CO2产生量和氧耗量的比值。产生量和氧耗量的比值。混合膳食的混合膳食的RQ为为0.85。RQ=产生的产生的CO2 mol数数 消耗的消耗的O2 mol数数 产生的产生的CO2 ml数数 消耗的消耗的O2 ml数数3.呼吸商呼吸商(respiratory quotient,RQ)非蛋白呼吸商非蛋白呼吸商 由于糖、脂肪和蛋白质分子中所含碳、氢和氧的比例不同，氧化时所产生的二氧化碳和氧耗量也不同，故
5、呼吸商也不相同。糖的呼吸商为1.00；脂肪的呼吸商为0.706；蛋白质的呼吸商约为0.80。如果从总二氧化碳产量中和总耗氧量中减去相应部分蛋白质如果从总二氧化碳产量中和总耗氧量中减去相应部分蛋白质所消耗的氧量和二氧化碳产量，此时的二氧化碳产量和氧耗量之所消耗的氧量和二氧化碳产量，此时的二氧化碳产量和氧耗量之比值为糖和脂肪的混合呼吸商，称为非蛋白呼吸商比值为糖和脂肪的混合呼吸商，称为非蛋白呼吸商(non-protein respiratory quotient,NPRQ)。根据非蛋白呼吸根据非蛋白呼吸商值的大小，可推算机商值的大小，可推算机体糖和脂肪氧化的百分体糖和脂肪氧化的百分比，并可直接计算
6、氧化比，并可直接计算氧化某一种物质的氧耗量和某一种物质的氧耗量和二氧化碳产量。二氧化碳产量。（二）（二）能量代谢的测定方法和原理能量代谢的测定方法和原理1.直接测热法直接测热法(direct calorimetry)原理：能量守恒定律原理：能量守恒定律单位时间释放的能量单位时间消耗的能量热能单位时间释放的能量单位时间消耗的能量热能+外功外功+化学贮备化学贮备 如果在测定时间内，化学贮备能极少而忽略不计，肌肉不对外作化学贮备能极少而忽略不计，肌肉不对外作功，则测热量就可近似代表能量代谢率。功，则测热量就可近似代表能量代谢率。利用特殊的测量装置直接测量整个机体在单位时间内向外界环境散发的总热量。设
7、备复杂，操作繁琐，应用受限。2.2.间接测热法间接测热法（1）间接测热法的原理）间接测热法的原理 定比定律定比定律：同一化学反应无论中间过程和条件差异多大，释放的能量是一定的。化学反应原理反应物与反应物间、反应物与产物间存在着一定比例关系。先计算出一定时间内机体氧化三大营养物质的量，再计算该段时间内机体所释放的总热量。C6H12O6+6O2 6CO2 6H2O +H （2）间接测热法的方法）间接测热法的方法（1）测定机体在一定时间内的氧耗量和CO2产生量 闭合式测定法：肺量计、代谢仪 开放式测定法：化学分析（2）测定一定时间内尿中排出的氮量，可以计算出被氧化分解的蛋白质量。蛋白质量=6.25
8、尿氮量（克）从分解的蛋白质量查表7-1，计算出其产热量、耗氧量和CO2生成量。（3）计算出NPRQ，查表7-2，求出非蛋白食物产热量（4）计算出总的产热量和能量代谢率间接测热法的测算方法间接测热法的测算方法(1)测定：24 h 耗氧量400 L，CO2排出量340 L，尿氮排出量 12 g。(2)蛋白质代谢：蛋白质分解量12 g6.2575 g 产热量18.42 kJ/g75 g1381.5 kJ 耗氧量0.96 L/g75 g72 L CO2产生量0.77 L/g75 g57.8 L(3)非蛋白质代谢：耗氧量400 L72 L328 L CO2产生量340 L57.8 L282.2 L 非蛋
9、白呼吸商=282.2 L328 L0.86 查表，NPRQ0.86时，氧热价为20.41 kJ/L 非蛋白代谢产热量20.41 kJ/L328 L6694.5 kJ(4)24 h产热量：24 h产热量1381.5 kJ6694.5 kJ8076 kJ 即24 h能量代谢为8076 kJ3.临床应用的简便方法临床应用的简便方法（1）通常将蛋白质的消耗量忽略不计，只测定单位时间内的二氧化碳产量和氧耗量，计算呼吸商，按非蛋白呼吸商查表，得到对应氧热价值，即可计算总产热量。（2）更简便测定方法是将呼吸商定为将呼吸商定为0.85（混合食物的呼吸商），只需（混合食物的呼吸商），只需测定单位时间内的氧耗量，
10、便可计算机体的产热量。测定单位时间内的氧耗量，便可计算机体的产热量。三、影响能量代谢的主要因素三、影响能量代谢的主要因素（一）肌肉活动：（一）肌肉活动：最为显著。劳动或运动时耗氧量和能量代谢显著增加，可达安静时的10-20倍，因此能量代谢可作为劳动或运动时肌肉活动强度的指标。运动对耗氧量和肺通气量的影响运动对耗氧量和肺通气量的影响2.精神活动精神活动 当精神活动处于紧张状态（烦恼、愤怒、恐惧或强烈情绪激动时），产热量可显著增加产热量可显著增加。可能是由于肌紧张增强以及某些内分泌激素（肾上腺素等）释放增加所引起。3.食物的特殊动力效应食物的特殊动力效应 进食可使机体产生进食可使机体产生“额外额外
11、”热量的现象称为食物的特殊动力效应热量的现象称为食物的特殊动力效应(food specific dynamic effect)。进食后约进食后约18小时，机体比未进食前产热量增加。小时，机体比未进食前产热量增加。蛋白质：蛋白质：30，糖和脂肪：，糖和脂肪：46，混合食物：，混合食物：10。机制还不十分清楚。有人认为肝脏在脱氨基反应中消耗了能量可能是“额外”产热的原因。4.环境温度环境温度 安静状态下，环境温度环境温度20-30时，能量代谢率最为时，能量代谢率最为稳定。当环境温度高于稳定。当环境温度高于30或低于或低于20时，能量代谢都时，能量代谢都将增加。体温每升高将增加。体温每升高l，能量代
12、谢将增加，能量代谢将增加13左右。左右。四、基础代谢四、基础代谢(basic metabolism)（一）基础代谢率概念：（一）基础代谢率概念：基础代谢指机体在基础状态下的能量代谢。单位时基础代谢指机体在基础状态下的能量代谢。单位时间内的基础代谢为基础代谢率间内的基础代谢为基础代谢率(basic metabolism rate，BMR)。基础状态指基础状态指清晨、清醒、静卧；清晨、清醒、静卧；室温在室温在1825；禁食禁食12 h以上；以上；情绪安定；情绪安定；体温正常。体温正常。以单位体表面积以单位体表面积(m2)的产热量作为衡量能量代谢率的标准的产热量作为衡量能量代谢率的标准单位是单位是k
13、J/(hm2)体表面积(M2)=0.0061 身高(cm)0.0128体重(kg)一0.1529或根据体表面积测算图直接求得体表面积（二）基础代谢率测定和表示方法：（二）基础代谢率测定和表示方法：测测6分钟内耗氧量，求出每小时耗氧量。取混合饮食呼吸商为分钟内耗氧量，求出每小时耗氧量。取混合饮食呼吸商为0.82，其氧热价为其氧热价为20.20 kJ，则则BMR20.20每小时耗氧量每小时耗氧量体表面积。单体表面积。单位是位是kJ/(hm2)。将测定值将测定值与同性别、同年龄组的平均值进行比较与同性别、同年龄组的平均值进行比较。相差在相差在1015以内，仍属正常范围以内，仍属正常范围；相差值在；相
14、差值在20以以上则考虑为病态。上则考虑为病态。甲亢时基础代谢率可高于正常值的甲亢时基础代谢率可高于正常值的2580；甲状腺机能减退时比正常值低甲状腺机能减退时比正常值低2040。此外，糖尿病、红细胞增多症、白血病和发热可使基础代谢率升高。阿狄森氏病、肾病综合征、脑垂体性肥胖以及机体处于病理性饥饿时，基础代谢率则降低。第二节第二节 体温及其调节体温及其调节一、体温一、体温（一）体温的概念（一）体温的概念表层温度表层温度(shell temperature)：机体表层的温度皮肤温度皮肤温度(skin temperature)：机体表层的最外层体核温度体核温度(core temperature)：机
15、体深部的温度体温体温(body temperature)：指体核温度，即机体深部的平均温度。：指体核温度，即机体深部的平均温度。在炎热环境中，体核温度可扩展到四肢；在寒冷环境中，体核温度缩小到机体深部。（二）体温的正常值（二）体温的正常值体温是指机体深部的温度。体温是指机体深部的温度。临床上以口腔、直肠和腋窝的温度代表体温。临床上以口腔、直肠和腋窝的温度代表体温。腋下温度腋下温度 口腔温度口腔温度 直肠温度直肠温度直肠温度：直肠温度：36.937.9口腔温度比直肠温度低口腔温度比直肠温度低0.2-0.3腋窝温度比口腔温度低腋窝温度比口腔温度低0.3-0.434意识丧失；42细胞实质损害；45生
16、命危险（三）体温的正常变动（三）体温的正常变动1.昼夜波动：昼夜波动：昼夜节律(日节律,circadian rhythm)清晨清晨2-5时最低，午后时最低，午后2-5时最高，波动幅度不超过时最高，波动幅度不超过1。2.性别：性别：女性高于男性0.3 女性体温还随月经波动。月经期至排卵这段时间体温较低，排卵月经期至排卵这段时间体温较低，排卵后体温较高。后体温较高。3.年龄年龄 儿童代谢旺盛，体温高于成人。儿童代谢旺盛，体温高于成人。老年人代谢降低，体温偏低。老年人代谢降低，体温偏低。新生儿特别是早产儿，体温调节机构发育不完善，调节能力差，体温容易受环境温度影响。4.肌肉活动肌肉活动 剧烈的肌肉活
17、动使产热量增加，体温升高。5.其他：其他：情绪、进食、环境温度等二、机体的产热与散热二、机体的产热与散热 体热平衡体热平衡(body heat content)：产热和散热两个生理过程之间的：产热和散热两个生理过程之间的动态平衡，维持体温恒定。动态平衡，维持体温恒定。(一一)产热过程产热过程 1主要产热器官：安静：内脏器官为主（肝脏）主要产热器官：安静：内脏器官为主（肝脏）运动：肌肉为主，运动：肌肉为主，90%2.产热形式产热形式寒冷环境中主要依靠寒战产热(shivering thermogenesis)和非寒战产热(non-shivering thermogenesis)两种方式增加产热量。
18、骨骼肌肌紧张骨骼肌肌紧张、寒战、寒战(不随意的节律性收缩)。发生寒战时，屈肌和伸肌同时收缩，所以基本上不作外功，所消耗的能量全部转变为热量，因而产热量很高，最多可达安静时的 4-5倍。(1)寒战产热寒战产热(shivering thermogenesis)代谢产热代谢产热。交感神经兴奋褐色脂肪(brown fat)迅速分解产热。在人类，褐色脂肪(brown fat)只存在于新生儿体内，非寒战产热对新生儿尤为重要（调节功能不完善，不能寒战产热）。(2)非寒战产热非寒战产热(non-shivering thermogenesis)（1）体液调节：）体液调节：去甲肾上腺素和肾上腺素去甲肾上腺素和肾上
19、腺素分解代谢产热量(迅速、持续时间短迅速、持续时间短)。甲状腺素、肾上腺皮质激素甲状腺素、肾上腺皮质激素分解代谢产热量(缓慢、持续时间长缓慢、持续时间长)。3.产热活动的调节产热活动的调节寒冷寒冷下丘脑后部的寒战中枢兴奋寒战产热交感神经兴奋、去甲肾上腺素和肾上腺素交感神经兴奋、去甲肾上腺素和肾上腺素产热量下丘脑-腺垂体系统甲状腺素、肾上腺皮质激素甲状腺素、肾上腺皮质激素产热量 交感神经兴奋褐色脂肪分解产热（2）神经调节）神经调节（三）散热过程（三）散热过程1.散热部位：主要是皮肤散热部位：主要是皮肤（85），其次有呼吸、尿和粪便。皮肤散热在维持体温稳定中起重要作用。2.机体内热量到达皮肤的途径
20、机体内热量到达皮肤的途径 (1)热传导热传导(heat conduction)：脂肪的导热性较差，故肥胖者体内热量不易通过传导到达皮肤。(2)血液循环：皮肤血流量血液循环：皮肤血流量由机体深部到达皮肤的热量由机体深部到达皮肤的热量皮肤温度升高。皮肤温度升高。2.机体内热量到达皮肤的途径机体内热量到达皮肤的途径 (1)热传导热传导(heat conduction)：脂肪的导热性较差，故肥胖者体内热量不易通过传导到达皮肤。(2)血液循环：皮肤血流量血液循环：皮肤血流量由机体深部到达皮肤的热量由机体深部到达皮肤的热量皮肤温度升高。皮肤温度升高。3.皮肤散热方式皮肤散热方式 (1)辐射辐射(radia
21、tion)：热射线形式，：热射线形式，不需导热介质，安静常温状态下占总散热量的60%。影响因素：皮肤温度与环境气温的温度差、有效辐射面积。影响因素：皮肤温度与环境气温的温度差、有效辐射面积。(2)传导传导(conduction)：体热直接传给与之接触的较冷的物体。影响因素：皮肤温度与接触物表面的温度差、物体影响因素：皮肤温度与接触物表面的温度差、物体的导热性、有效接触面积。的导热性、有效接触面积。衣服：保暖 冰帽、冰袋：使高热病人降低体温。(3)对流对流(convection)一种特殊的传导散热。影响因素：风速影响因素：风速(4)蒸发蒸发(evaporation)当环境温度等于或高于皮肤温度时
22、，蒸发散热是机体的唯一散热方当环境温度等于或高于皮肤温度时，蒸发散热是机体的唯一散热方式。式。(环境温度较低时，辐射、对流、传导为主要散热方式）环境温度较低时，辐射、对流、传导为主要散热方式）影响因素：环境温度、空气湿度、风速。影响因素：环境温度、空气湿度、风速。蒸发分为不感蒸发蒸发分为不感蒸发(insensible evaporation)和发汗和发汗(sweating，sensible evaporation)。1 1）不感蒸发：）不感蒸发：体液中的水分直接渗透出皮肤和呼吸道粘膜等表面而蒸发，并不为人们察觉，持续不断地进行。每天每天1000ml，皮肤600-800ml，呼吸道200-400
23、ml。2）发汗：）发汗：汗腺分泌汗液的活动。是环境温度高于体温时的机体唯一有效汗腺分泌汗液的活动。是环境温度高于体温时的机体唯一有效 的散热途径。的散热途径。小汗腺：皮肤上的细长管状腺。受交感胆碱能神经支配，可被受交感胆碱能神经支配，可被阿托品阻断。阿托品阻断。分布：手掌、足底 额、手背 四肢、躯干 大汗腺：腋窝、乳头、阴部等。不受神经支配，肾上腺素可刺激其分泌。汗液：水分汗液：水分 99%，固体成分主要是，固体成分主要是 NaCl、KCl、尿素、乳酸等，、尿素、乳酸等，为低渗液，为低渗液，汗腺主动分泌。发汗中枢主要位于下丘脑。发汗中枢主要位于下丘脑。汗腺的分泌汗腺的分泌 汗腺的分泌可由温热性
24、刺激和精神紧张等刺激引起。汗腺的分泌可由温热性刺激和精神紧张等刺激引起。(1)温热性发汗温热性发汗(thermal sweating)：体内外温热性刺激引起的汗腺分泌。意义：蒸发散热、调节体温。(2)精神性发汗精神性发汗(mental sweating)：精神紧张或情绪激动引起的发汗。与体温调节无关。4.循环系统在散热中的作用循环系统在散热中的作用辐射、对流、传导的散热量大小皮肤温度高低（皮肤和环境间的温度差大小）皮肤血流量大小（表达范围大）皮肤血管的口径大小交感神经紧张性大小热量的逆流交换热量的逆流交换四肢深部动脉和静脉伴行，动脉血温度较静脉血温度高。形成热量的逆流交换系统，减少机体热量的丢
25、失。皮肤血管结构模式图水平箭头表示血流方向；垂直箭头表示热量传递方向5.机体对散热量的调节机体对散热量的调节 (1)皮肤温度的调节：皮肤温度的调节：炎热：交感神经紧张性炎热：交感神经紧张性皮肤血管舒张、动静脉吻皮肤血管舒张、动静脉吻合支开放合支开放皮肤血流量皮肤血流量皮肤温度皮肤温度辐射、对流、传导散热辐射、对流、传导散热。寒冷：相反。(2)发汗：发汗：炎热：下丘脑发汗中枢炎热：下丘脑发汗中枢交感舒血管纤维交感舒血管纤维汗腺分泌汗汗腺分泌汗液液 蒸发散热（反射）。蒸发散热（反射）。三、体温调节三、体温调节 通过行为性体温调节和自主性体温调节控制产热与散热过通过行为性体温调节和自主性体温调节控制
26、产热与散热过程的平衡，程的平衡，维持体温恒定。自主性体温调节：自主性体温调节：机体在体温调节中枢控制下，通过改变皮肤血流量、发汗、寒战等生理反应，维持产热和散热过程的动态平衡。体温调节的基础。行为性体温调节：行为性体温调节：机体（包括变温动物）在不同的温度环境的姿势和行为。体温调节的补充，并使人具有预见性。体温调节机制示意图体温调节机制示意图（一）温度感受器（一）温度感受器(temperature receptor)1.外周温度感受器外周温度感受器 存在于皮肤、粘膜和内脏中的对温度变化敏感的游离神经末梢。皮肤温度感受器：热感受器少于冷感受器，1 ：4-10。中枢温度敏感神经元，存在于下丘脑的视
27、前区视前区-下丘脑前部下丘脑前部(preoptic anterior hypothalamus,POAH)、脊髓、延髓、脑干网状结构等。POAH的温度敏感神经元：接受皮肤和其他部位的温度敏感神经元的温度信息；感受所在部位的温度信息；受致热原、单胺类物质以及各种多肽的影响。2.中枢温度感受器中枢温度感受器（二）体温调节中枢（二）体温调节中枢 存在于从脊髓到大脑皮层各级中枢部位，基本中枢基本中枢位于下丘脑位于下丘脑。POAH是体温调节中枢整合的关键部位是体温调节中枢整合的关键部位，在体温调节中起着调定点调定点的作用，任何偏离调定点的微小体温波动，将会引起明显的产热与散热量的改变，从而使体温恢复到正
28、常水平。下丘脑温度变化与温度敏感神经元放电频率关系下丘脑温度变化与温度敏感神经元放电频率关系W、W，C、C，S、S分别表示正常及发热时热敏神经元放电特性、冷敏神经元放电特性及体温调定点（三）体温调节反应（三）体温调节反应1.炎热环境：散热炎热环境：散热、产热、产热 (1)皮肤血管舒张：交感神经紧张性皮肤血管舒张：交感神经紧张性皮肤血管舒皮肤血管舒张、动静脉吻合支开放张、动静脉吻合支开放皮肤血流量皮肤血流量皮肤温度皮肤温度辐射、对流、传导散热辐射、对流、传导散热。(2)发汗发汗蒸发散热蒸发散热。(3)代谢产热代谢产热2.2.寒冷环境：产热寒冷环境：产热、散热、散热 (1)(1)骨骼肌肌紧张骨骼肌肌紧张、寒战。、寒战。强烈寒战时产热量增加45倍。(2)(2)交感神经兴奋、肾上腺素、去甲肾上腺素和交感神经兴奋、肾上腺素、去甲肾上腺素和甲状腺激素甲状腺激素代谢产热代谢产热。(褐色脂肪)(3)(3)皮肤血管收缩：交感神经紧张性皮肤血管收缩：交感神经紧张性皮肤血皮肤血管收缩、动静脉吻合支关闭管收缩、动静脉吻合支关闭皮肤血流量皮肤血流量皮肤温皮肤温度度辐射、对流、传导散热辐射、对流、传导散热。发热的机制发热的机制Thank YouThank You
