1、突触传递和突触活动的调（优选）突触传递和突触活动的调单个细胞单个细胞 细胞间细胞间细胞水平细胞水平 突触传递突触传递第一节第一节 神经肌肉接头神经肌肉接头一、神经肌肉接头的结构一、神经肌肉接头的结构二、神经肌肉接头的信号传递二、神经肌肉接头的信号传递神经动作电位可以从一神经动作电位可以从一个神经元传递到另一个神经元传递到另一个神经元，或传递到个神经元，或传递到肌细胞或腺细胞。这肌细胞或腺细胞。这种传递是通过一种特种传递是通过一种特殊的结构殊的结构突触来突触来实现的。实现的。突触（突触（synapse）是一）是一个神经元冲动传到另个神经元冲动传到另一个神经元或传递另一个神经元或传递另一个细胞间的
2、相互接一个细胞间的相互接触的结构。触的结构。突触有两种类型突触有两种类型电突触允许离子电流从一个细胞直接流入另电突触允许离子电流从一个细胞直接流入另一个细胞。一个细胞。化学突触通过突触前神经元释放的化学递质化学突触通过突触前神经元释放的化学递质与突触后细胞膜上的特异受体相互作用完与突触后细胞膜上的特异受体相互作用完成信息的传递。成信息的传递。图图 运动终板超微结构模式图运动终板超微结构模式图图图 运动终板扫描电镜像运动终板扫描电镜像抑制性突触使突触后神经元抑制抑制性突触后电位IPSP神经冲动通过轴突传导至突触前终末，然后在骨骼肌膜产生可向外传导的动作电位，这是一个电信号化学信号电信号的复杂转换
3、过程。这是突触部位最具特征性的结构。一般来说，与神经元胞体形成的突触多是抑制性突触，而与神经元树突形成的突触主要是兴奋性突触。图 运动终板超微结构模式图抑制性突触使突触后神经元抑制突触（synapse）是一个神经元冲动传到另一个神经元或传递另一个细胞间的相互接触的结构。表41 经典神经递质和神经调质的比较两侧膜上连接蛋白对接，形成一个六角形亲水性通道，允许水溶性分子和离子通过。任何一个神经细胞膜表面可能会形成数千个突触，其中有数百个可能同时处于激活或失活状态，因此，在任一时刻，突触后神经元的膜电位将由这数百个突触后电位的共同作用所决定。时间总和不同时间产生的输入信号到达同一细胞，引起细胞兴奋或
4、兴奋性改变的现象。神经肽可作为激素、神经递质或神经调质发挥作用。电突触允许离子电流从一个细胞直接流入另一个细胞。神经递质的作用是一种快速的细胞通讯活动。与神经递质作用的有两种类型的受体一、神经肌肉接头的结构一、神经肌肉接头的结构 神经肌肉接头神经肌肉接头neuromuscular junction运动神经元和骨骼肌纤维间运动神经元和骨骼肌纤维间的突触，或称为运动终板。的突触，或称为运动终板。人体的许多活动都是通过骨骼肌的收人体的许多活动都是通过骨骼肌的收缩或舒张来完成的，神经肌肉接头是缩或舒张来完成的，神经肌肉接头是连接神经电信号和骨骼肌收缩过程的连接神经电信号和骨骼肌收缩过程的中间桥梁中间桥
5、梁神经元每一根无髓鞘终末神经元每一根无髓鞘终末支配一根肌纤维支配一根肌纤维 运动单位运动单位motor unit同一根轴同一根轴突的全部分支及其所支配的肌突的全部分支及其所支配的肌纤维。纤维。运动单位是肌肉收缩的功能单运动单位是肌肉收缩的功能单位，当一根轴突兴奋时，可导位，当一根轴突兴奋时，可导致它所支配的全部肌纤维同步致它所支配的全部肌纤维同步收缩。收缩。支配躯体背部肌肉的运动单位支配躯体背部肌肉的运动单位200多条肌纤维维持躯体姿势多条肌纤维维持躯体姿势 支配眼直肌的肌纤维很少精确支配眼直肌的肌纤维很少精确调节调节1、神经肌肉接头的结构、神经肌肉接头的结构 突触前膜、突触前膜、突触后膜终板
6、膜突触后膜终板膜 突触间隙突触间隙 突触膜与毗邻的非突触膜与毗邻的非突触膜相比，明显突触膜相比，明显增厚，是特化的轴增厚，是特化的轴突膜及肌膜突膜及肌膜突触前膜突触前膜的胞质面，的胞质面，有致密物质堆积形成有致密物质堆积形成的具有一定几何形排的具有一定几何形排列的栅状结构，称为列的栅状结构，称为活动带活动带。是递质释。是递质释放的特异位点。放的特异位点。终板膜终板膜增厚更加明显，增厚更加明显，向肌质侧凹陷，形成向肌质侧凹陷，形成许多皱褶（许多皱褶（次级突触次级突触间隙间隙），开口于初级），开口于初级突触间隙，从而突触间隙，从而增加增加了突触厚膜的面积了突触厚膜的面积。突触前终末内含有大量直径约
7、50nm的囊泡状结构，为突触囊泡（synaptic vesicle）。量测定乙酰胆碱的方法，对乙酰胆碱二、神经肌肉接头的信号传递阻断神经终末释放Ach一些细菌产生的生物毒素类物质，如肉杆毒素可与Ach突触囊泡结合，并与神经终末的质膜结合。在胞体的内质网和高尔基体中合成，通过轴浆运输至轴突末梢。神经元分胞体、轴突、树突三个主要部分除极化阻滞一些物质抑制乙酰胆碱酯酶AChE，使其不能水解Ach，可阻断肌肉神经间的传递。神经元间的突触也是由突触前膜、突触间隙、突触后膜三部分组成。人体的许多活动都是通过骨骼肌的收缩或舒张来完成的，神经肌肉接头是连接神经电信号和骨骼肌收缩过程的中间桥梁EPP使临近的肌膜
8、除极化至阈电位，引发动作电位并沿肌膜向外扩布。突触前神经元释放的递质与突触后膜受体结合后，使后膜对某些离子的通透性发生了改变，膜电位或者发生除极化（兴奋），或者发生超极化（抑制）。将此物质电泳到突触后膜中能模拟刺激突触前神经元产生的作用如果它增加了递质释放的数量，则称为突触前易化。脊椎动物骨骼肌神经肌肉接头、某些低等动物如软体、环节和扁形动物等的运动肌接头等，都是以乙酰胆碱为兴奋性递质。支配骨骼肌的运动神经元的胞体位于脑干或脊髓这种传递是通过一种特殊的结构突触来实现的。受体receptor指位于细胞膜或细胞内的能与某些化学物质发生特异性结合并诱发效应的特殊蛋白质分子。大多数经典神经递质是一些小
9、的快速活动的分子，它们在轴突末梢的胞质中合成并包装到突触泡囊中，这些化学信使主要是氨基酸及其相关成分。脊椎动物副交感神经与效应器之间的递质也是乙酰胆碱，但有的是兴奋性的（如在消化道），有的是抑制性的（如在心肌）。许多许多ACh受体分子集中分布在这些次级突触间隙受体分子集中分布在这些次级突触间隙皱褶中。皱褶中。在突触后膜的外表面存在一种酶，乙酰胆碱酯酶在突触后膜的外表面存在一种酶，乙酰胆碱酯酶（AChE）乙酰胆碱）乙酰胆碱胆碱胆碱 +乙酸乙酸 突触间隙与一般的细胞间隙相通，表明轴突与肌突触间隙与一般的细胞间隙相通，表明轴突与肌肉是分离的。肉是分离的。突触前终末内含有大量直径约突触前终末内含有大量
10、直径约50nm的囊泡状结构，的囊泡状结构，为为突触囊泡突触囊泡（synaptic vesicle）。这是突触部）。这是突触部位最具特征性的结构。位最具特征性的结构。囊泡内含有神经递质囊泡内含有神经递质乙酰胆碱乙酰胆碱（ACh），乙酰胆），乙酰胆碱在突触的胞质内合成，并由囊泡摄取和储存。碱在突触的胞质内合成，并由囊泡摄取和储存。神经肌肉传递是由囊泡释放神经肌肉传递是由囊泡释放AChACh为中介完成为中介完成神经肌肉传递具有三个特征神经肌肉传递具有三个特征1、单向传递兴奋只能由神经纤维传向、单向传递兴奋只能由神经纤维传向肌纤维，即突触前肌纤维，即突触前突触后突触后2、突触延搁兴奋通过突触的传递是极
11、、突触延搁兴奋通过突触的传递是极其缓慢的其缓慢的3、高敏感性神经肌肉接头易受许多物、高敏感性神经肌肉接头易受许多物理、化学因素的影响，易产生疲劳。理、化学因素的影响，易产生疲劳。研究表明兴奋通过神经肌肉传递包含一研究表明兴奋通过神经肌肉传递包含一系列化学因素和电学在内的复杂过程。系列化学因素和电学在内的复杂过程。与在单一神经纤维或肌纤维上传导不与在单一神经纤维或肌纤维上传导不同（局部电流）。同（局部电流）。二、神经肌肉接头的信号传递二、神经肌肉接头的信号传递1.神经肌肉接头的信号传递过程神经肌肉接头的信号传递过程2.神经肌肉传递信号的阻断神经肌肉传递信号的阻断3.量子释放量子释放1.神经肌肉接
12、头的信号传递过程神经肌肉接头的信号传递过程支配骨骼肌的运动神经元的胞体位于脑干或脊髓支配骨骼肌的运动神经元的胞体位于脑干或脊髓高频动作电位能够运动神经元较粗的有髓鞘包裹高频动作电位能够运动神经元较粗的有髓鞘包裹的轴突到达所支配的肌肉，引起肌肉收缩。的轴突到达所支配的肌肉，引起肌肉收缩。神经冲动通过轴突传导至突触前终末，然后在骨神经冲动通过轴突传导至突触前终末，然后在骨骼肌膜产生可向外传导的动作电位，这是一个骼肌膜产生可向外传导的动作电位，这是一个电信号电信号化学信号化学信号电信号电信号的复杂转换过程。的复杂转换过程。这一过程的阐明，是现代生理学研究的主要成果之一这一过程的阐明，是现代生理学研究
13、的主要成果之一 运动神经元的神经冲动到达轴突终末，轴突终末运动神经元的神经冲动到达轴突终末，轴突终末膜迅速除极化，使电压敏感的膜迅速除极化，使电压敏感的CaCa2+2+通道开放。通道开放。CaCa2+2+平衡电位平衡电位200mV200mV，快速进入突触前终末，轴突，快速进入突触前终末，轴突终末内终末内CaCa2+2+的浓度增加的浓度增加1000010000倍。倍。CaCa2+2+在递质的释放中起着偶联因子的作用，进入膜在递质的释放中起着偶联因子的作用，进入膜内，激活了钙依赖蛋白激酶，使突触内泡囊向突内，激活了钙依赖蛋白激酶，使突触内泡囊向突触前膜移动，并与质膜融合，释放触前膜移动，并与质膜融
14、合，释放AchAch到突触间隙到突触间隙中中 AchAch与终板膜上的与终板膜上的AchAch受体结合，瞬间改变了终板受体结合，瞬间改变了终板膜对膜对NaNa+和和K K+的通透性，各沿自身的电化学梯度的通透性，各沿自身的电化学梯度渗透过离子通道流动。渗透过离子通道流动。由于由于NaNa+的电化学梯度远的电化学梯度远远大于远大于K K+，进入终板膜的，进入终板膜的NaNa数量远远超过数量远远超过K K，使终，使终板膜除极化。板膜除极化。在终板膜上产生的这种瞬时除极化电位称在终板膜上产生的这种瞬时除极化电位称为终板电位（为终板电位（EPP）。）。终板电位发生的速度极快，仅仅持续终板电位发生的速度
15、极快，仅仅持续2ms，这是由于乙酰胆碱被水解成胆碱这是由于乙酰胆碱被水解成胆碱+乙酸而失乙酸而失活。水解后的胆碱被重新摄入突触前终末活。水解后的胆碱被重新摄入突触前终末重新成为合成重新成为合成Ach的原料。的原料。兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位EPSP 抑制性突触后电位抑制性突触后电位IPSP突触前刺激和微电泳这种物质能够被药物以相同方式所改变。如果它增加了递质释放的数量，则称为突触前易化。表42 神经递质与神经调质共存于同一神经末梢举例兴奋性突触后电位EPSP低等动物中，神经元之间任何一部分都可以彼此形成突触。（二）主要的神经递质及其受体的功能图 运动终板超微结构模式图支配眼直肌的肌纤维很
16、少精确调节通过神经元突触，脑中所有神经元相互连接起来，形成了神经系统的复杂通讯网络。总结神经肌肉传递事件过程突触前易化突触前作用的效应取决于突触前终末释放递质的种类，及递质作用在神经元上的受体的类型。脊椎动物骨骼肌神经肌肉接头、某些低等动物如软体、环节和扁形动物等的运动肌接头等，都是以乙酰胆碱为兴奋性递质。这是突触部位最具特征性的结构。表41 经典神经递质和神经调质的比较抑制性突触后电位IPSP特点是含量低、活性高、作用广泛而又复杂,可产生兴奋或抑制效应，在体内调节多种多样的生理功能,如痛觉、睡眠、情绪、学习与记忆乃至神经系统本身的分化和发育都受神经肽的调节释放后以极低的浓度向周围扩散，可作用
17、到相邻的神经元。突触前易化突触前作用的效应取决于突触前终末释放递质的种类，及递质作用在神经元上的受体的类型。突触前细胞含有生物合成这种物质的酶或者重新吸收这种物质的转运载体，电流传播，无突触前后膜之分，电突触可双向传递电信号。神经元间的突触也是由突触前膜、突触间隙、突触后膜三部分组成。总结神经肌肉传递事件过程总结神经肌肉传递事件过程动作电位达到突触前运动神经终末动作电位达到突触前运动神经终末突触前膜对突触前膜对Ca2+通透性增加，通透性增加，Ca2+沿沿其化学梯度内流进入轴突终末其化学梯度内流进入轴突终末Ca2+驱动驱动Ach从突触囊泡中释放到突从突触囊泡中释放到突触间隙中触间隙中Ach与终板
18、膜上的与终板膜上的Ach受体结合，增受体结合，增加了终板膜对加了终板膜对Na+和和K+的通透性的通透性进入终板膜进入终板膜Na+的数量超过流出终板的数量超过流出终板膜膜K+的数量，使终板膜除极化，产生的数量，使终板膜除极化，产生EPP，EPP使临近的肌膜除极化至阈电位，使临近的肌膜除极化至阈电位，引发动作电位并沿肌膜向外扩布。引发动作电位并沿肌膜向外扩布。2.神经肌肉传递信号的阻断神经肌肉传递信号的阻断神经肌肉间的信号传递能够被药物阻断，或者在某神经肌肉间的信号传递能够被药物阻断，或者在某些病理情况下被阻断。些病理情况下被阻断。受体竞争性抑制受体竞争性抑制Ach受体与其他分子结合，以致受体与其
19、他分子结合，以致Ach不能再与其结合，引起离子通道不能开放。不能再与其结合，引起离子通道不能开放。如箭毒与烟碱型如箭毒与烟碱型Ach受体结合力极强。受体结合力极强。除极化阻滞一些物质抑制乙酰胆碱酯酶除极化阻滞一些物质抑制乙酰胆碱酯酶AChE，使，使其不能水解其不能水解Ach，可阻断肌肉神经间的传递。终，可阻断肌肉神经间的传递。终板膜和邻近的肌膜持续处于除极化状态，离子通板膜和邻近的肌膜持续处于除极化状态，离子通道始终开放，电压门控道始终开放，电压门控Na通道不能被重新激活，通道不能被重新激活，因而不能产生动作电位。如毒扁豆碱因而不能产生动作电位。如毒扁豆碱阻断神经终末释放阻断神经终末释放Ach
20、一些细菌产生的生物毒素类一些细菌产生的生物毒素类物质，如肉杆毒素可与物质，如肉杆毒素可与Ach突触囊泡结合，并与突触囊泡结合，并与神经终末的质膜结合。神经终末的质膜结合。3.量子释放量子释放 1951年，年，Fatt和和Katz观察发现，未观察发现，未受刺激的肌细胞膜受刺激的肌细胞膜存在一种自发的小存在一种自发的小的除极化电变化，的除极化电变化，电压在电压在0.1到到1mV之间波动，这种来之间波动，这种来自终板区的电位称自终板区的电位称为为微小终板电微小终板电位位（MEPP）。）。包含在一个囊泡中的包含在一个囊泡中的Ach 的数的数量，称为量，称为量子量子。这种这种ACH以囊泡为单位进行的以囊
21、泡为单位进行的释放，称为释放，称为量子释放量子释放。一个一个MEPP是一个是一个Ach囊泡自囊泡自发释放引起，因此，终板电发释放引起，因此，终板电位由量子单位组成，每一个位由量子单位组成，每一个单位相当于一个微小终板电单位相当于一个微小终板电位。终板电位是位。终板电位是MEPP的整的整数倍。数倍。100100到到200200个囊泡个囊泡60mV60mV第二节第二节 神经元突触神经元突触一、电突触一、电突触二、化学突触二、化学突触三、突触的活动三、突触的活动四、突触活动的调节四、突触活动的调节 神经元突触神经元间形成的突触，神经元突触神经元间形成的突触，广泛存在于中枢神经系统中。广泛存在于中枢神
22、经系统中。通过神经元突触，脑中所有神经元通过神经元突触，脑中所有神经元相互连接起来，形成了神经系统的相互连接起来，形成了神经系统的复杂通讯网络。复杂通讯网络。神经元突触都有特殊的信号输入和神经元突触都有特殊的信号输入和输出结构，突触前细胞和突触后细输出结构，突触前细胞和突触后细胞。分为两类胞。分为两类 电突触电突触 化学突触化学突触一、电突触一、电突触 电突触的结构基础为缝隙电突触的结构基础为缝隙连接（连接（gap junction）。）。连接蛋白由连接蛋白由6个连接蛋白个连接蛋白单体形成的同源六聚体，单体形成的同源六聚体，两侧膜上连接蛋白对接，两侧膜上连接蛋白对接，形成一个六角形亲水性通形成
23、一个六角形亲水性通道，允许水溶性分子和离道，允许水溶性分子和离子通过。子通过。电流传播，无突触前后膜电流传播，无突触前后膜之分，电突触可双向传递之分，电突触可双向传递电信号。电信号。神经细胞和非神经细胞中，神经细胞和非神经细胞中，均普遍存在电突触。均普遍存在电突触。二、化学突触二、化学突触 结构与神经肌肉接头相似，结构与神经肌肉接头相似，神经元间的突触也是由突神经元间的突触也是由突触前膜、突触间隙、突触触前膜、突触间隙、突触后膜三部分组成后膜三部分组成。神经元的轴突末梢分支膨大成神经元的轴突末梢分支膨大成小球状，称为突触小体小球状，称为突触小体（synaptic knob），），突触囊泡突触囊
24、泡 活性带活性带 突触后致密带突触后致密带化学突触信号传递过程，与神经肌肉接头类似化学突触信号传递过程，与神经肌肉接头类似神经元突触连接方式神经元突触连接方式 神经元分胞体、轴突、树神经元分胞体、轴突、树突三个主要部分突三个主要部分 轴突轴突树突型突触树突型突触 轴突轴突胞体型突触胞体型突触 轴突轴突轴突型突触轴突型突触 低等动物中，神经元之间低等动物中，神经元之间任何一部分都可以彼此形任何一部分都可以彼此形成突触。成突触。依对下一个神经元依对下一个神经元的功能影响的不同，的功能影响的不同，突触被分为两大类突触被分为两大类 兴奋性突触使突触兴奋性突触使突触后神经元兴奋后神经元兴奋 抑制性突触使
25、突触抑制性突触使突触后神经元抑制后神经元抑制三、突触的活动三、突触的活动 突触前神经元释放的递质与突触后膜受体结合后，突触前神经元释放的递质与突触后膜受体结合后，使后膜对某些离子的通透性发生了改变，膜电位使后膜对某些离子的通透性发生了改变，膜电位或者发生除极化（兴奋），或者发生超极化（抑或者发生除极化（兴奋），或者发生超极化（抑制）。制）。由突触活动引起的突触后膜产生的局部电位变化由突触活动引起的突触后膜产生的局部电位变化成为突触后电位。成为突触后电位。兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位EPSPEPSP 抑制性突触后电位抑制性突触后电位IPSPIPSP突触输入的总和突触输入的总和 一般来说，与神
26、经元胞体形成的突触多是抑制性一般来说，与神经元胞体形成的突触多是抑制性突触，而与神经元树突形成的突触主要是兴奋性突触，而与神经元树突形成的突触主要是兴奋性突触。突触。任何一个神经细胞膜表面可能会形成数千个突触，任何一个神经细胞膜表面可能会形成数千个突触，其中有数百个可能同时处于激活或失活状态，因其中有数百个可能同时处于激活或失活状态，因此，在任一时刻，突触后神经元的膜电位将由这此，在任一时刻，突触后神经元的膜电位将由这数百个突触后电位的共同作用所决定。数百个突触后电位的共同作用所决定。这些突触后电位中，既包括这些突触后电位中，既包括IPSP，又包括，又包括EPSP。一个突触后细胞可同时与几个突
27、触前细胞分别连一个突触后细胞可同时与几个突触前细胞分别连成兴奋性和抑制性两种突触。这两种突触的作用成兴奋性和抑制性两种突触。这两种突触的作用可以互相抵消。如果抑制性突触发生作用，那就可以互相抵消。如果抑制性突触发生作用，那就需要更强的兴奋性刺激才能使突触后细胞兴奋需要更强的兴奋性刺激才能使突触后细胞兴奋。时间总和不同时间产生的输入信号到达同一细胞，引起细胞兴奋或兴奋性改变的现象。空间总和来源不同的输入信号在同一时间到达同一细胞，引起细胞兴奋或兴奋性改变的现象。四、突触活动的调节四、突触活动的调节（一）突触前活动的调节（一）突触前活动的调节 1.突触前抑制突触前抑制 2.突触前易化突触前易化（二
28、）突触后抑制（二）突触后抑制 1.传入侧支性抑制传入侧支性抑制 2.回返性抑制回返性抑制突触前抑制通过突触前抑制通过突触前轴突末突触前轴突末梢兴奋而抑制梢兴奋而抑制另一个突触前另一个突触前膜的递质释放，膜的递质释放，从而使突触后从而使突触后神经元呈现出神经元呈现出抑制效应。抑制效应。突触前抑制是通突触前抑制是通过过 轴突轴突轴轴突型突触的活突型突触的活动而产生的。动而产生的。当一个突触前轴突末梢被反复刺激，突触后的反应将当一个突触前轴突末梢被反复刺激，突触后的反应将可能会随每次刺激而增大，这种现象称为易化。可能会随每次刺激而增大，这种现象称为易化。突触前易化突触前作用的效应取决于突触前终末释放
29、突触前易化突触前作用的效应取决于突触前终末释放递质的种类，及递质作用在神经元上的受体的类型。递质的种类，及递质作用在神经元上的受体的类型。如果它增加了递质释放的数量，则称为突触前易化。如果它增加了递质释放的数量，则称为突触前易化。突触前冲动频率突触前冲动频率强直后增强增加了胞内强直后增强增加了胞内Ca2+的水的水平，进而增加了递质释放的数量。平，进而增加了递质释放的数量。反复刺激反复刺激长时程增强突触前较多数量的递质释放、长时程增强突触前较多数量的递质释放、突触后受体对递质结合的敏感度增加。与记忆有关。突触后受体对递质结合的敏感度增加。与记忆有关。突触后抑制突触后抑制突触后抑制抑制性中间神经元
30、，兴奋时，突触后抑制抑制性中间神经元，兴奋时，其末梢释放抑制性递质，在突触后膜其末梢释放抑制性递质，在突触后膜出现抑制性突触后电位，导致突触后出现抑制性突触后电位，导致突触后神经元呈现抑制性效应。神经元呈现抑制性效应。两种类型两种类型传入侧支性抑制传入侧支性抑制回返性抑制回返性抑制如果抑制性突触发生作用，那就需要更强的兴奋性刺激才能使突触后细胞兴奋。神经肌肉接头neuromuscular junction运动神经元和骨骼肌纤维间的突触，或称为运动终板。突触前神经元释放的递质与突触后膜受体结合后，使后膜对某些离子的通透性发生了改变，膜电位或者发生除极化（兴奋），或者发生超极化（抑制）。反复刺激长
31、时程增强突触前较多数量的递质释放、突触后受体对递质结合的敏感度增加。突触（synapse）是一个神经元冲动传到另一个神经元或传递另一个细胞间的相互接触的结构。突触前膜的胞质面，有致密物质堆积形成的具有一定几何形排列的栅状结构，称为活动带。突触前终末内含有大量直径约50nm的囊泡状结构，为突触囊泡（synaptic vesicle）。抑制性突触后电位IPSP1、单向传递兴奋只能由神经纤维传向肌纤维，即突触前突触后人体的许多活动都是通过骨骼肌的收缩或舒张来完成的，神经肌肉接头是连接神经电信号和骨骼肌收缩过程的中间桥梁神经元分胞体、轴突、树突三个主要部分突触前膜的胞质面，有致密物质堆积形成的具有一定
32、几何形排列的栅状结构，称为活动带。神经元分胞体、轴突、树突三个主要部分电突触允许离子电流从一个细胞直接流入另一个细胞。图 运动终板超微结构模式图终板膜增厚更加明显，向肌质侧凹陷，形成许多皱褶（次级突触间隙），开口于初级突触间隙，从而增加了突触厚膜的面积。时间总和不同时间产生的输入信号到达同一细胞，引起细胞兴奋或兴奋性改变的现象。一、神经递质和神经调质的一般性质释放后以极低的浓度向周围扩散，可作用到相邻的神经元。依对下一个神经元的功能影响的不同，突触被分为两大类突触传递特征突触传递特征 单向传递 突触延搁 突触活动的可塑性调节 对内环境变化的敏感性第三节第三节 神经递质和神经调质神经递质和神经调
33、质一、神经递质和神经调质的一般性质一、神经递质和神经调质的一般性质二、神经活动肽二、神经活动肽三、神经递质及其受体三、神经递质及其受体神经递质神经递质：在化学突触传递中担当信使的特定化学在化学突触传递中担当信使的特定化学物质。在神经终末释放并发挥作用。物质。在神经终末释放并发挥作用。神经调质神经调质：可调节神经递质释放和突触反应的化学可调节神经递质释放和突触反应的化学信使。在非突触区作用。信使。在非突触区作用。一、神经递质和神经调质的一般性质一、神经递质和神经调质的一般性质神经递质的作用通过与受体的作用直接引起神经递质的作用通过与受体的作用直接引起突触后细胞的兴奋或抑制。突触后细胞的兴奋或抑制
34、。大多数经典神经递质是一些小的快速活动的大多数经典神经递质是一些小的快速活动的分子，它们在轴突末梢的胞质中合成并包分子，它们在轴突末梢的胞质中合成并包装到突触泡囊中，这些化学信使主要是氨装到突触泡囊中，这些化学信使主要是氨基酸及其相关成分。基酸及其相关成分。确认是否是神经递质或候选神经递质确认是否是神经递质或候选神经递质必须满足以下条件必须满足以下条件突触前神经元含有并能合成这种物质突触前神经元含有并能合成这种物质给予适当的刺激后可被突触前神经元释放给予适当的刺激后可被突触前神经元释放将此物质电泳到突触后膜中能模拟刺激突触前将此物质电泳到突触后膜中能模拟刺激突触前神经元产生的作用神经元产生的作
35、用突触前刺激和微电泳这种物质能够被药物以相突触前刺激和微电泳这种物质能够被药物以相同方式所改变。同方式所改变。突触前细胞含有生物合成这种物质的酶或者重突触前细胞含有生物合成这种物质的酶或者重新吸收这种物质的转运载体，新吸收这种物质的转运载体，突触后膜上存在与之相互作用的特异受体。突触后膜上存在与之相互作用的特异受体。神经调质神经调质 神经调质是由神经调质是由240个氨基酸组成的一些个氨基酸组成的一些大分子，又称为神经肽。大分子，又称为神经肽。在胞体的内质网和高尔基体中合成，在胞体的内质网和高尔基体中合成，通过轴浆运输至轴突末梢。通过轴浆运输至轴突末梢。贮存在有致密核心的囊泡内，可与神贮存在有致
36、密核心的囊泡内，可与神经递质共同释放。经递质共同释放。释放后以极低的浓度向周围扩散，可释放后以极低的浓度向周围扩散，可作用到相邻的神经元。作用到相邻的神经元。神经调质作用在非突触区的神经受体上，神经调质作用在非突触区的神经受体上，对突触前或突触后区均能发挥作用。对突触前或突触后区均能发挥作用。神经调质的主要功能修饰突触后神经元对神经调质的主要功能修饰突触后神经元对特殊递质的反应，放大或削弱突触活动的特殊递质的反应，放大或削弱突触活动的效力。效力。通过改变递质在突触前细胞的合成、释放、通过改变递质在突触前细胞的合成、释放、或重新吸收，或改变递质的代谢过程来影或重新吸收，或改变递质的代谢过程来影响
37、突触活动。响突触活动。神经调质不引起神经调质不引起EPSP和和IPSP的形成，而的形成，而是通常引起突触兴奋或抑制的长时程的变是通常引起突触兴奋或抑制的长时程的变化。化。常通过常通过G蛋白偶联的第二信使，引起神经元蛋白偶联的第二信使，引起神经元代谢过程的变化，这种变化可以持续几分代谢过程的变化，这种变化可以持续几分钟、几小时甚至数天。包括改变酶的活动、钟、几小时甚至数天。包括改变酶的活动、影响影响DNA的转录和蛋白质的合成。的转录和蛋白质的合成。神经递质的作用是一种快速的细胞神经递质的作用是一种快速的细胞通讯活动。通讯活动。神经调质则涉及学习、发育、动神经调质则涉及学习、发育、动机，甚至感觉和
38、运动活动等持续时机，甚至感觉和运动活动等持续时间较长的事件。间较长的事件。表表41 41 经典神经递质和神经调质的比较经典神经递质和神经调质的比较 表表42 42 神经递质与神经调质共存于同一神经神经递质与神经调质共存于同一神经末梢举例末梢举例二、神经活动肽二、神经活动肽 神经肽是泛指存在于神经组织并参与神经神经肽是泛指存在于神经组织并参与神经系统功能作用的内源性活性物质系统功能作用的内源性活性物质,是一类特是一类特殊的信息物质。殊的信息物质。特点是含量低、活性高、作用广泛而又复特点是含量低、活性高、作用广泛而又复杂杂,可产生兴奋或抑制效应，在体内调节多可产生兴奋或抑制效应，在体内调节多种多样
39、的生理功能种多样的生理功能,如痛觉、睡眠、情绪、如痛觉、睡眠、情绪、学习与记忆乃至神经系统本身的分化和发学习与记忆乃至神经系统本身的分化和发育都受神经肽的调节育都受神经肽的调节 表表43 神经肽的分类神经肽的分类神经肽可作为激素、神经递质或神经调质发神经肽可作为激素、神经递质或神经调质发挥作用。挥作用。神经肽的释放点位于远离突触活动带或突触神经肽的释放点位于远离突触活动带或突触间隙的地方。间隙的地方。低频刺激局部提高低频刺激局部提高Ca2+的水平的水平 神经递质释放神经递质释放高频刺激大范围提高高频刺激大范围提高Ca2+水平水平 神经递质和神神经递质和神经肽共同释放经肽共同释放三、神经递质及其
40、受体三、神经递质及其受体 神经递质的功能由突触后受体的类型所决神经递质的功能由突触后受体的类型所决定，而不是由递质本身决定。定，而不是由递质本身决定。受体受体receptor指位于细胞膜或细胞内的能指位于细胞膜或细胞内的能与某些化学物质发生特异性结合并诱发效与某些化学物质发生特异性结合并诱发效应的特殊蛋白质分子。应的特殊蛋白质分子。位于细胞膜上的受体通常是带有糖链的跨位于细胞膜上的受体通常是带有糖链的跨膜蛋白。膜蛋白。乙酰胆碱门控通道、乙酰胆碱门控通道、G蛋白偶联受体蛋白偶联受体（一）（一）受体的一般特征受体的一般特征 受体的配体能与受体发生特异性结合的物受体的配体能与受体发生特异性结合的物质
41、。质。包括包括 受体的激动剂能与受体结合并产生生物学受体的激动剂能与受体结合并产生生物学效应的物质效应的物质 受体的颉颃剂能与受体发生特异性结合但受体的颉颃剂能与受体发生特异性结合但不产生生物学效应的物质不产生生物学效应的物质颉颃（颉颃（xixi h hngng）突触间隙与一般的细胞间隙相通，表明轴突与肌肉是分离的。受体的激动剂能与受体结合并产生生物学效应的物质脊椎动物骨骼肌神经肌肉接头、某些低等动物如软体、环节和扁形动物等的运动肌接头等，都是以乙酰胆碱为兴奋性递质。依对下一个神经元的功能影响的不同，突触被分为两大类兴奋性突触后电位EPSP释放后以极低的浓度向周围扩散，可作用到相邻的神经元。神
42、经元间的突触也是由突触前膜、突触间隙、突触后膜三部分组成。如果抑制性突触发生作用，那就需要更强的兴奋性刺激才能使突触后细胞兴奋。囊泡内含有神经递质乙酰胆碱（ACh），乙酰胆碱在突触的胞质内合成，并由囊泡摄取和储存。表41 经典神经递质和神经调质的比较这些突触后电位中，既包括IPSP，又包括EPSP。神经调质不引起EPSP和IPSP的形成，而是通常引起突触兴奋或抑制的长时程的变化。两侧膜上连接蛋白对接，形成一个六角形亲水性通道，允许水溶性分子和离子通过。突触前膜的胞质面，有致密物质堆积形成的具有一定几何形排列的栅状结构，称为活动带。突触前抑制是通过 轴突轴突型突触的活动而产生的。突触间隙与一般的
43、细胞间隙相通，表明轴突与肌肉是分离的。这些突触后电位中，既包括IPSP，又包括EPSP。常通过G蛋白偶联的第二信使，引起神经元代谢过程的变化，这种变化可以持续几分钟、几小时甚至数天。神经肌肉接头的信号传递过程图 运动终板超微结构模式图由突触活动引起的突触后膜产生的局部电位变化成为突触后电位。与神经递质作用的有两种类型的受体与神经递质作用的有两种类型的受体1、配体门控离子通道受体蛋白、配体门控离子通道受体蛋白化学门控通道化学门控通道 促离子型受体促离子型受体2、G蛋白偶联受体蛋白蛋白偶联受体蛋白促代谢型受体促代谢型受体表表44 部分神经递质的分类与作用特征部分神经递质的分类与作用特征释放后以极低
44、的浓度向周围扩散，可作用到相邻的神经元。这一过程的阐明，是现代生理学研究的主要成果之一神经递质的作用是一种快速的细胞通讯活动。受体receptor指位于细胞膜或细胞内的能与某些化学物质发生特异性结合并诱发效应的特殊蛋白质分子。化学突触通过突触前神经元释放的化学递质与突触后细胞膜上的特异受体相互作用完成信息的传递。总结神经肌肉传递事件过程支配骨骼肌的运动神经元的胞体位于脑干或脊髓二、神经肌肉接头的信号传递突触前抑制是通过 轴突轴突型突触的活动而产生的。支配躯体背部肌肉的运动单位200多条肌纤维维持躯体姿势这种传递是通过一种特殊的结构突触来实现的。终板膜增厚更加明显，向肌质侧凹陷，形成许多皱褶（次
45、级突触间隙），开口于初级突触间隙，从而增加了突触厚膜的面积。大多数经典神经递质是一些小的快速活动的分子，它们在轴突末梢的胞质中合成并包装到突触泡囊中，这些化学信使主要是氨基酸及其相关成分。如果抑制性突触发生作用，那就需要更强的兴奋性刺激才能使突触后细胞兴奋。在突触后膜的外表面存在一种酶，乙酰胆碱酯酶（AChE）乙酰胆碱胆碱 +乙酸突触前终末内含有大量直径约50nm的囊泡状结构，为突触囊泡（synaptic vesicle）。特点是含量低、活性高、作用广泛而又复杂,可产生兴奋或抑制效应，在体内调节多种多样的生理功能,如痛觉、睡眠、情绪、学习与记忆乃至神经系统本身的分化和发育都受神经肽的调节突触后
46、抑制抑制性中间神经元，兴奋时，其末梢释放抑制性递质，在突触后膜出现抑制性突触后电位，导致突触后神经元呈现抑制性效应。总结神经肌肉传递事件过程（二）（二）主要的神经递质及其受体的功能主要的神经递质及其受体的功能 乙酰胆碱。乙酰胆碱。最早被鉴定的递质。脊椎动物最早被鉴定的递质。脊椎动物骨骼肌神经肌肉接头、某些低等动物如软体、环骨骼肌神经肌肉接头、某些低等动物如软体、环节和扁形动物等的运动肌接头等，都是以乙酰胆节和扁形动物等的运动肌接头等，都是以乙酰胆碱为兴奋性递质。脊椎动物副交感神经与效应器碱为兴奋性递质。脊椎动物副交感神经与效应器之间的递质也是乙酰胆碱，但有的是兴奋性的之间的递质也是乙酰胆碱，但有的是兴奋性的（如在消化道），有的是抑制性的（如在心肌）。（如在消化道），有的是抑制性的（如在心肌）。中国生理学家张锡钧和中国生理学家张锡钧和J.H.J.H.加德姆（加德姆（19321932）所开）所开发的以蛙腹直肌标本定发的以蛙腹直肌标本定 量测定乙酰胆碱的方法，对乙酰胆碱量测定乙酰胆碱的方法，对乙酰胆碱 的研究起了重要作用，至今仍有应用的研究起了重要作用，至今仍有应用 价值。价值。
