1、陈清华 13602866491绪论绪论 种子是农业生产的重要物质基础。本课程将主要讨论蔬菜种子生产的基本原理和基本方法，阐明蔬菜种子生命活动的规律性、种子生产各主要环节的技术关键以及蔬菜种子加工、贮藏和质量控制等基本规程与原则。l优质种子的重要性l蔬菜种子工作的内容和任务l我国蔬菜种子工作的发展l现代种子工作的发展趋势优质种子的重要性优质种子的重要性 所谓优质种子，是指具有优良品种特征、特性的遗传纯度高和具有其他理想品质如高发芽率和生活力、高纯度、健康而不带病虫害等的种子。它是农作物获得优质、高产的内在因素。农业生产无论采用何种先进的工具或应用何种现代化技术，都必须通过种子才能真正发挥作用。现
2、代蔬菜生产需要一系列的投入，如种子、肥料、农药、灌溉、薄膜及劳动力等。在这些投入中，种子 所占比例最小，但发挥的作用却最大。其他投入能否 发挥其效益，从根本上决定于种子的质量。蔬菜种子工作的内容和任务蔬菜种子工作的内容和任务 蔬菜种子工作的任务是：通过生产和发放优良品种的高质量种子，以促进和提高蔬菜生产。研究内容：一、品种的评价与审定 二、优良品种的快速繁殖 三、种子加工 四、种子质量控制 五、种子检疫与健康测定 六、种子的推广l一、种子的评价与审定种子的评价与审定 即对新育成的蔬菜品种给予客观的科学评价，以确定其是否可以推广和能在多大的范围内推广。l二、优良品种的快速繁殖二、优良品种的快速繁
3、殖 即尽可能快速地将育种者新育成并通过审定的优良品种扩大繁殖、推广，以应用于生产。种子繁殖的另一方面，则是有组织地生产现有推广优良的种子，防止品种的退化与劣变。l三、种子加工三、种子加工 包括种子的清选、干燥、分级、包装、贮藏及运输等工作环节。l四、种子质量控制四、种子质量控制 主要指种子的品质检验工作，包括种子的品种纯度检验和播种品质检验等。种子的质量控制还涉及到种子的立法和签证等工作。l五、种子检疫与健康测定五、种子检疫与健康测定l六、种子的推广六、种子的推广 包括种子的管理、经营、销售等工作 我国蔬菜种子工作的发展我国蔬菜种子工作的发展 我国栽培蔬菜历史悠久，种质资源极为丰富。劳动人民在
4、长期生产实践中，在品种选育、良种繁育及种子处理方面积累了丰富的经验。新中国成立以来，蔬菜种子工作的发展大体经历了以下三个阶段：l一、家家种菜、户户留种阶段一、家家种菜、户户留种阶段 种子杂、乱现象普遍存在，尤其是一些异花授粉蔬菜作物。l二、以生产队为基础，贯彻二、以生产队为基础，贯彻“四自一辅四自一辅”方针阶段方针阶段 1958年，农业部提出了我国第一个种子工作方针：“自繁、自选、自留，辅之以国家必要调剂”。在贯彻“四自一辅”方针过程中，对种子杂乱现象有一定程度的改善。l三、种子生产逐步走向专业化、商品化阶段三、种子生产逐步走向专业化、商品化阶段 1978年，国务院批转了农林部关于加强种子工作
5、的报告，并提出了种子工作“四化一供”的新方针；先后成立了种子公司，把我国种子工作推向了新的阶段。此后全国各地在建立种子繁育基地、机械加工、质量检验和种质资源开发、修建种质库等方面取得了显著成绩。现代种子工作的发展趋势现代种子工作的发展趋势 纵观当前国际、国内种子工作的发展趋势动态，概括起来有以下明显的趋势：（一）改进和完善品种更换机制 主要表现为：单一化的良种推广不仅会导致大量地方品种资源的流失，而且会带来推广良种自身的遗传脆弱性，给生产带来极大的危险。因而品种更换正积极地朝着综合化的方向发展，即于多个优良品种同时推广应用于生产。过去推广一个品种需要8年左右，现在只需要3-5年就可基本普及。一
6、个品种在生产上的利用年限，也由过去的6-8年缩短为4-6年。目前我国农民很重视向良种、优种的投入。农民重视和使用良种、优种的积极性，使品种更换由被动变为主动。（二）加强优质种子生产和品质管理 优质种子生产应包括优良品种选育、种子生产和种子质量控制等各个方面。（三）广泛应用高新技术于种子生产 应用电子、生物及生化等方面的高、新技术于种子生产，是当前种子工作现代化的一个重要特征。如新西兰设计了种子管理的计算机程序。当今遗传工程和生物技术的发展已开始影响到种子业和种子技术。组织培养中花粉培养新品种和离体再生植株已成为商业繁殖材料；体细胞胚或胚状体已被用来产生新的植株世代，并开辟了“人工种子”的研究和
7、生产领域；原生质体融合及基因工程等已能进行基因重组或基因的转移以导入外源的遗传物质；种子生化技术的发展也令人瞩目。利用电泳技术、同工酶分析技术及免疫化学技术等来检验、鉴定作物品种和种子的研究已在世界各国广泛展开，并已初见成效；对植物激素调节、控制种子生命活动的效能的研究也正逐步深入并开始实际应用。（四）重视人工种子的研究和应用 人工种子（artificial seed）是指植物体在离体培养条件下诱 导产生的胚状体，经过有机化合物包埋在其表面形成起保护作用和提供营养的种皮，从而获得的一种类似种子的人工合成物，故也称合成种子（synthetic seed）或种子类似物（analogs of bot
8、anical seed）。目前，人工种子技术已在芹菜、胡萝卜、番茄、莴苣、花椰菜等蔬菜及苜蓿、水稻、玉米、山茶、西洋参等十余种植物上获得了成功。（五）种子工作向自动化方向发展美国是世界上种子技术自动化水平较高的国家，种子生产中的农业操作及加工环节如种子收获、清选调制、干燥、包装、贮藏及运输等，大都实现了自动化。小结小结种子是农业生产最基本的生产资料，是农作物优质、高产、抗病的内在因素。蔬菜种子工作的中心任务是：通过生产和发放优良品种的优质种子，促进蔬菜生产的发展。种子工作包括品种评价与审定、快速繁殖优良品种、种子加工、控制种子质量、种子检疫和健康测定以及种子推广等多方面内容。目前世界种子工作正
9、向科学化、自动化、标准化的方向发展。这也正是我国种子工作者努力为之奋斗的目标。第一章蔬菜种子的形态、构造和化第一章蔬菜种子的形态、构造和化学成分学成分蔬菜种子的形态、构造和化学成分是蔬菜种子生物学研究中最基本的内容。种子的形态和结构特征是物种固有的属性，而化学成分的种类、分布和含量则直接决定种子的生理状况。第一节第一节 蔬菜种子的概念蔬菜种子的概念 在植物学上,被子植物(Angios permae)和裸子植物亚门(Gymnospermae)均属种子植物门(Spermatophyta),它们在生殖上的共同属性是:当营养生长达到一定阶段时,便可开花。花有雄蕊和雌蕊，雌蕊受精后，雌雄配子在胚囊中融合
10、成为受精卵，进而经过复杂的生理生化过程和细胞的分裂与分化而发育成种子。所以种子是有性过程的产物。蔬菜绝大多数属于种子植物，而且蔬菜生产上作繁殖材料的也大多数为植物学上的真正种子；但蔬菜生产上也有将植物学上的果实作为播种材料的；还有用特殊营养器官作繁殖材料的；另外，真菌门（Eumycophyta）中的蘑菇（Agaricus campestris L.ex.Fr.）等食用菌类用营养体繁殖，如孢子和菌丝等。在蔬菜生产上，凡是可被用来作播种材料在蔬菜生产上，凡是可被用来作播种材料是植物学上的种子、果实还是营养体，均可是植物学上的种子、果实还是营养体，均可 称为种子，其内涵比植物学上的种子广。称为种子，
11、其内涵比植物学上的种子广。果实是受精后子房（ovary）发育的产物，是成熟的子房。通常，把仅由子房形成的果实称为真果仅由子房形成的果实称为真果，而把由心皮与其他附属物联结由心皮与其他附属物联结在一起发育而成的果实称为假果（在一起发育而成的果实称为假果（false-fruit）。子房壁一般发育为果皮（pricarp）。果皮由外果皮、中果皮和内果皮三层组成。不同种类的蔬菜作物其三层果皮的形状和厚度也不一样，每层果皮的相对发育程度决定了不同种类及品种果实的形状和大小。果实的形态多种多样，其大小相差悬殊。按照发育成果实的花的类型和雌蕊群的关系，特别是心皮之间及心皮与其他花部之间的相互关系，可将果实分为
12、单果、聚合单果、聚合果果和复果复果三类。根据单果果壁组织的性质和成熟特点，可将单果分为干果干果和肉质果肉质果两大类。第二节第二节 蔬菜种子和果实的形态蔬菜种子和果实的形态一、果实的构造和分类(一一)干果干果 干果成熟时,果皮呈干燥状态,大多数蔬菜作物属此类型.1.荚果 豆科蔬菜的果实为荚果。2.角果 十字花科蔬菜的果实为角果。3.蒴果 为多心皮形成的果实,即由合生雌蕊的子房发育而来,如大葱、洋葱、韭菜和金针菜等。4.瘦果 此类果实成熟后不开裂，只含一颗种子，如莴苣、牛蒡等。5.双悬果 又称分果，系由两个心皮的下位子房发育而来，如伞形科的芹菜、芫荽、胡萝卜等。(二二)肉质果肉质果 软而多汁的肉质
13、化果实1.浆果 如茄科的番茄和茄子的果实。2.瓠果 花托与外果皮结合形成坚硬的果壁，如黄瓜、冬瓜、西瓜等。二、种子的形态二、种子的形态 各种蔬菜作物的种子形态千差万别。一般在进化系统上相距愈远，其种子的形态差别就愈大。蔬菜种子的形态特征是鉴别种类、品种以及判断种子品质的重要依据。（一）种子的外形（一）种子的外形 有球形、扁圆形、椭圆形、肾脏形、扁卵形、近方形、盾形等。（二）种子的颜色（二）种子的颜色 不同种类及生理状况的蔬菜种子，由于各种色素在种皮、胚乳、子叶等部位的分布及含量不一致，因而在种子外观上可以见到不同颜色及斑纹。（三）种皮上的胚珠遗迹（三）种皮上的胚珠遗迹 蔬菜种子上的脐、脐条、内
14、脐、发芽口、种皮表面状况等几种胚珠 遗迹，通常也是种子外观鉴定的一些重要特征。1.脐 种脐是种柄脱落后遗留下来的痕迹。豆科蔬菜种子的脐最为明显。2.脐条 脐条又称种脊、种脉、线缝。3.内脐 胚珠时期合点的遗迹。4.发芽口 或称种孔、发芽孔。发芽口的位置正好对着种皮内的胚根尖端。（四）种皮表面其他特征（四）种皮表面其他特征 其表现因各种蔬菜而异。如茄科的番茄种皮多毛。三、蔬菜种子的大小三、蔬菜种子的大小 作为播种材料的蔬菜种子的大小，通常用籽粒的平均长、宽、厚或千粒重来表示。种子的长、宽、厚是加工清选时重要指标，而千粒重是蔬菜生产上衡量种子品质的重要依据。（一）大粒种子 10粒以内重量为1g或1
15、g以上的为大粒种子，如菜豆。（二）较大粒种子 平均每克种子有11150粒的为较大粒种子，如粉皮和青皮冬瓜。（三）中粒种子 平均每克种子有151400粒的为中粒种子，如甜椒、辣椒、普通番茄。（四）较小粒种子 平均每克种子有4001000粒的为较小粒种子，如胡萝卜。（五）小粒种子 平均每克种子有1000粒以上的为小粒种子，如芥菜。第三节第三节 蔬菜种子的构造和解剖蔬菜种子的构造和解剖 虽然不同种类的蔬菜作物种子在形状、大小和颜色等方面均有差异，但绝大多数种子的基本结构是相同的，即每粒种子都是由种皮（seed coat）、胚（embryo）和胚乳（endosperm）（有的种类胚乳已退化）三个主要部
16、分组成一、蔬菜种子的基本结构一、蔬菜种子的基本结构l（一）种皮 是种子最外层的结构，它是由珠被（integument）发育而成。l（二）是种子的核心构成部分。被子植物发育完全的典型胚由胚芽（plumule）、胚轴（hypocoty）、子叶（cotyledon）和具有根冠的胚根（radicle）组成。1.胚芽 或称上胚轴、幼芽 2.胚轴 或称胚茎、下胚轴 3.胚根 或称幼根 是胚轴以下的部分，为植物未发育的初生根。4.子叶 是种胚的幼叶，单子叶植物为一片，双子叶植物为二片，裸子植物为多片。l胚在种子中的生长形状，可分为以下五种：1.正直形 如菊科、葫芦科 2.弯曲形 如豆科蔬菜种子 3.镰刀形
17、如十字花科蔬菜种子。4.环形 如藜科和苋科的蔬菜种子 5.螺旋形 如茄科的蔬菜种子（三）胚乳 胚乳是种子贮藏营养的主要器官 第四节第四节 蔬菜种子的化学成分蔬菜种子的化学成分 一、蔬菜种子化学成分概述 种子中主要的化学成分是水、碳水化合物、脂肪和蛋白质，同时还有少量的矿物质、维生素、酶及色素等。通常可根据主要营养成分在种子中的含量不同而将蔬菜种子分为油质种子、粉质种子和蛋白质种子三大类。其中油质种子含脂肪特别多，大约为30%50%，如白菜、芥菜等的种子；粉质种子的淀粉含量高，一般达50%以上，如豇豆、菜豆、甜玉米等；蛋白质种子以大豆最典型，蛋白质平均含量为37%。二、蔬菜种子的水分二、蔬菜种子
18、的水分（一）种子中水分存在的状态种子中水分存在的状态 种子内水分以两种状态存在：一是游离水（自由水），另一是胶体结合水（束缚水）。游离水是细胞新陈代谢不可缺少的介质。当种子水分超过40%60%时，就会导致种子的萌发。种子在成熟、后熟和贮藏期间的物理性质和生化过程的变化都和水分存在的状态及含量有密切的联系。（二）种子的平衡水分及其影响因素（二）种子的平衡水分及其影响因素 种子是一团有生命的胶体，里面分布着无数大小不一的毛细管。将种子置于恒定的温湿条件下，经一定时间后，种子水分就基本稳定不变，保持一定的含量水平，亦即达到平衡状态，此时种子对水气的吸附和解吸作用以同等速率进行着，其种子的含水量就称为
19、该条件下的平衡水分（equilibrium water）。种子的平衡水分因作物种类、品种以及环种子的平衡水分因作物种类、品种以及环境条件不同而有显著的差异。境条件不同而有显著的差异。1.湿度湿度 总的趋势是，种子平衡水分是随着相对湿度的提高而增加的。在晾晒和贮藏种子时，当大气相对湿度超过70%时，就要特别注意吸湿回潮问题。2.温度温度 在同样的相对湿度条件下，气温愈低，则种子水分含量愈高，反之则愈低。3.种子化学物质的亲水性种子化学物质的亲水性 蛋白质含有多种亲水基，其亲水性最强；由于脂肪中没有极性基团，所以表现疏水性。吸水力大小的基本规律是：蛋白质种子淀粉质种子油质种子。三、三、蔬菜种子的主
20、要营养成分蔬菜种子的主要营养成分 种子的主要营养成分有糖类、脂肪和蛋白质。（一）（一）糖类糖类 糖类是种子中最主要的营养物质之一，也是直接的呼吸基质。种子中的糖类主要包括可溶性糖和不溶性糖。1.可溶性糖可溶性糖 可溶性糖有单糖和双糖之分。2.不溶性糖不溶性糖 种子中的不溶性糖主要包括淀粉、纤维素、半纤维素等；完全不溶于水或吸水而成粘性胶溶液。（二）脂类（二）脂类 脂类物质包括脂肪和磷脂两大类。1.脂肪脂肪 在贮藏不合理的情况下，由于脂肪酶的作用，使脂肪分解而产生游离脂肪酸，导致种子酸度增加，品质恶化。试验表明，游离脂肪酸和种子活力之间存在相关性：游离脂肪酸高于5%时，多数种子都会死亡；而含量在
21、1%以下的，则很少发生种子因酸败而死。2.磷脂磷脂 磷脂组合在细胞原生质的成分中，对限制原生质透性起着重要作用（三）蛋白质（三）蛋白质 种子中也存在少量代谢活性强的蛋白质，如酶类。四、蔬菜种子的其他化学成分四、蔬菜种子的其他化学成分（一）维生素类 种子中的维生素包括脂溶性和水溶性两大类。维生素对种子生命活动所起的作用与酶有密切联系。（二）色素 种子的色泽能反映出种子的成熟度和品种特征。种子的色泽可以由种皮、糊粉层、胚乳或子叶的颜色单独决定或为综合表现。种子中所含的色素有叶绿素、类胡萝卜素、黄酮素及花青素等。（三）矿物质 种子中所含的矿物质有Mg、Ca、K、P、Fe、Mn、Cu等元素。小结小结
22、狭义的蔬菜种子是指有胚珠发育而成的繁殖器官，广义广义上是指一切可以作为播种的材料上是指一切可以作为播种的材料，包括植物学上的种子、果实包括植物学上的种子、果实和营养器官。和营养器官。蔬菜种子的形态构造既有普遍的规律性，也有物种的特殊性。蔬菜种子的形态、种皮和种子内部结构是鉴别种和品种的重要依据；同时，和清选分级有密切联系。蔬菜种子中的水分性质及其在种子中的分布状况，直接影响到种子的生理特性和耐贮性。种子除含水外，主要还含有糖类、脂类、蛋白质以及少量的矿物质的维生素等，它们是种子发芽和幼苗生长初期所必需的养料和能源。第二章第二章 蔬菜种子的形成、发育和成熟蔬菜蔬菜种子的形成、发育和成熟蔬菜种子的
23、形成？、种子的形成？、发育？发育？和成熟？和成熟？种子是经受精作用、种子的发育和成熟过程而后形成的，受精作用主要指精卵种子是经受精作用、种子的发育和成熟过程而后形成的，受精作用主要指精卵细胞结合和精核与极核结合的细胞结合和精核与极核结合的双受精过程双受精过程。种子是由胚、胚乳、种皮等主要部分发育而成的。种子的成熟包含形态上和生种子是由胚、胚乳、种皮等主要部分发育而成的。种子的成熟包含形态上和生理上的成熟。在成熟过程中有碳水化合物、蛋白质和脂肪的形成、转移和沉积，理上的成熟。在成熟过程中有碳水化合物、蛋白质和脂肪的形成、转移和沉积，酶活性的变化，另外还受植物激素的调节。酶活性的变化，另外还受植物
24、激素的调节。发育中种子干燥意味着成熟。发育中种子干燥意味着成熟。第一节第一节 蔬菜种子的形成和发育蔬菜种子的形成和发育一、受精作用（fertilization）雌、雄性细胞，即卵细胞和精细胞融合的过程，叫受精。（一）花粉粒的萌发和花粉管伸长 花粉粒的内壁穿过外壁上的萌发孔开始向外突出，形成花粉管，这一过程叫花粉粒的萌发。花粉粒萌发的最适温度一般为2030。花粉粒萌发和花粉管伸长时，花粉内容物向花粉管内移动。花粉中存在2核，其中一个较大，称为花粉管核（Pollen tube nucleus）；一个较小，称为生殖核。此生殖核在花粉发芽后，移于花粉管中而分裂为2个精核（sperm nucleus）。
25、雌蕊上柱头的受精能力，一般维持一至数天。(二)双受精（double fertilization）细胞膜破裂而放出2个精核。1个精核突破卵细胞膜进入其中，与卵核结合而生成合子（zygote,2n）；另1个精核与二核相结合，而生成3n的胚乳原核（endosperm mother nucleus）。上述在胚囊内发生2次受精的现象，即称为双受精。二、种子的形成和发育二、种子的形成和发育（一）胚（embryo）的发育 胚是种子的主要部分，作物的雏形。胚是由卵细胞受精形成合子发育而成的。（二）胚乳的发育 胚乳原核通常不休眠，而是立即分裂形成胚乳。（三）种皮的发育 种皮是由胚珠形成的，由外种皮（epispe
26、rm）与内种皮（）组成。第二节第二节 蔬菜种子的成熟蔬菜种子的成熟一、种子成熟过程 蔬菜种子的成熟过程，是指合子发育成种胚，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。种子成熟应包含两方面的意义，即形态上的成熟和生理上的成熟。种子成熟的指标有下列几点：1.种皮坚固 2.种子含水量减少，硬度增加 3.种子的干重不再增加，养料运输已停止。4.胚具有最高萌发能力 5.酶的活性降至很低二、成熟过程中种子二、成熟过程中种子化学成分化学成分的变化的变化（一）同化物（assimilates）的来源和向种子转移 种子成熟期间生物化学变化主要是合成作用。1.碳水化合物的来源和转移 碳水化合物（carbohydrate
27、s）的主要来源是CO2，CO2来自空气或由植物自身呼吸所产生。CO2经光合作用或黑暗固定变成糖。其次是醋酸和丙酸。后者是土壤中生物腐烂后产生的，由根部吸收，靠木质部运输而来。种子发育的各个时期，植株提供的各光合产物的比例，多糖、蔗糖、脂肪和蛋白质均逐步提高。种子产量对同化物转移期间的不利的环境条件非常敏感。2.氮化物（niride）来源和转移 土壤中存在NO3-和NH4+等离子，均由根部吸收。NO3-由木质部运输到各器官，NH4+很快被硝化为NO3-。从叶片输入豌豆种子中的含氮光合产物主要是丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸以及天门冬酰胺、谷酰胺。3.脂肪的来源和转移 人们认为脂肪是从碳水化合物转化而来的
28、。油脂形成有 两个特点：种子成熟初期所形成的脂肪中含有较多游离脂肪酸，随着种子的成熟，游离脂肪酸逐渐减少。种子成熟初期先形成饱和脂肪酸，然后方由它形成不饱和脂肪酸。磷脂是物理性质与脂肪相同，化学结构与脂肪相似的拟脂。土壤中的磷脂盐（K+、Ca+、Na+）及微量含磷有机物，由根部吸收，木质部运往种子，用于合成DNA，RNA，NAD，NADP的原材料。4.酶活性（enzyme activity）的变化 酶在植物的绿色部分形成，并以溶解状态进入种子。(二二)贮藏组织贮藏组织中储备物的合成和沉积中储备物的合成和沉积1.碳水化合物的合成和沉积 母株转运到种子的蔗糖是形成淀粉的基质.首先由蔗糖合成转化为果
29、糖和尿苷二磷酸葡萄糖。在ADPG-淀粉合成酶(或ADPG-淀粉葡萄糖转移酶)作用下,如此反复进行,直到形成淀粉分子。2.蛋白质（protein）的合成3.类脂(lipid)的合成和沉积（1）脂肪酸(oliphatic)合成（2）油体的形成 (三三)激激 素素 在种子的发育过程中经常受到植物激素的调节。主要激素有吲哚乙酸、细胞分裂素和脱落酸等。1.生长素（auxins）发育种子中的主要生长素为吲哚乙酸（IAA）和它的各种衍生物。2.赤霉素（GA）3.细胞分裂素（CK）4.脱落酸（ABA）脱落酸存在于种子中的部位因作物而异。上述激素在发育种子中的作用可以概括为：控制种子本身的发育；控制干物质在种子
30、中的积累；控制果实生长和发育；控制种子萌发和幼苗生长。三、成熟干燥 水分丢失在种子发育过程中的作用 种子成熟干燥是大多数种子整个发育过程中的一部分。发育中种子干燥意味着终止发育而成熟。种子脱水干燥起着 从种子发育进程转换到具有发芽能力的作用。而在种子发育初期，养料和水分大量流入，种子内进行大量同化合成作用，沉积贮藏物质，种子 是不会发芽的。种子发育的成熟干燥过程可分成两个时期：不耐干燥期；耐干燥期。把不同成熟期的种子进行上述同样处理后，能导致发芽，则该期即称耐干燥期。四、种子成熟期间物理性质的变化四、种子成熟期间物理性质的变化（一）种子大小 一般种子先增加长度，其次增加厚度，种子体积也逐渐增大
31、。（二）重量和比重 种子重量可分为鲜重和干重。种子比重是随着成熟度的增加而提高的。（三）其他 种子在发育过程中，种皮含水量由高到低，其坚韧度逐步增强。种子的硬度和透明度也是随着成熟度提高而增大，这是与干物质在种子中积累和种子中水分散失分不开的。种子的热容量和导热率也随着水分的减少而相应降低。在成熟前期，种子具有较高的导热率，能使种子在阳光下很快升温，有利于种子干物质合成。到成熟后期，热容量和导热率下降，对种子干燥和贮藏均具实践意义。小小 结结 蔬菜种子的形成、发育和成熟是由作物的遗传基因及它对环境因素的要求所确定的。种子是经受精作用、种子的发育和成熟过程而后形成的，受精作用主要指精卵细胞结合和
32、精核与极核结合的双受精过程。种子是由胚、胚乳、种皮等主要部分发育而成的。种子的成熟包含形态上和生理上的成熟。在成熟过程中有碳水化合物、蛋白质和脂肪的形成、转移和沉积，酶活性的变化，另外还受植物激素的调节。发育中种子干燥意味着成熟。第三章第三章 蔬菜种子的休眠和萌发蔬菜种子的休眠和萌发第一节第一节 蔬菜种子的休眠蔬菜种子的休眠 具有生活力的种子，处在适宜的萌发条件中，不发芽或延迟发芽，即称种子在休眠状态。种子休眠与否决定于两个因子：一、种子本身状况；二、影响休眠和萌发的环境条件 一、种子休眠的生物学作用一、种子休眠的生物学作用 种子休眠是植物发育过程中的一个暂停现象。对作物本身来说，它既是一个很
33、重要的生命活动过程，又是一个有益的生物学特性，是长期自然选择的结果，是蔬菜作物在系统发育过程中形成的抵抗不良环境条件的适应性。种子休眠特性是植物适应特殊外界环境而保持物种不断发展与进化的一种生态特性。种子休眠与农业生产有密切关系。二、休眠状态的发育二、休眠状态的发育 休眠也受基因控制。如莴苣栽培品种（Grand Rapids）内有的株系表现传统的休眠症状，另一些株系却表现无休眠症状。起始休眠的环境因素对休眠起着重要作用。温度、光质、光量、光周期对种子休眠有一定效应。l 根椐出现期的不同可把休眠分为二个类型：一是 初生休眠，即先天性的；二是次生休眠，即因诱 导产生的。当种子仍在 母株上或脱离母体
34、时，胚生长停止，自行进入休眠状态，称为 初生休眠。有些原来已吸收水分，在一定光、热条件下不需休眠的，或已经通过休眠期的种子，由于处于不适宜的环境中，如不适宜的温度、起抵制作用的光照等，会使种子进入或重新陷入休眠状态。这种时候即使再给予适宜条件，休眠仍然可以持续一个时期。这种现象称为再度休眠或次生休眠。l 产生次生休眠的原因在于外部的变化。如需光性种子在吸水时缺光，或忌光性种子连续见光等，均可诱导次生休眠。l 初生休眠在种子的发育和成熟时期都会发生，不同作物种类之间存在差异。三、休眠的原因及机制三、休眠的原因及机制（一）种皮的障碍（一）种皮的障碍1、机械约束作用2、不透气性3、不透水性：因不透水
35、性而不能吸胀发芽的种子称为硬实。种皮不透水性的机制：种皮不透水性的机制：（1）具有坚硬的种皮或果皮（2）硬实种皮中有栅状细胞一列，其中积聚大量钙盐或硅酸盐，形成坚固致密的保护层。（3）硬实种皮细胞内含有大量果胶。种子的硬实一般属于遗传性状，但硬实形成及其程度也受环境因子的影响。（二）生理性的休眠（二）生理性的休眠1 1、胚的休眠、胚的休眠（1）卵细胞未受精（2）胚未分化（3）胚休眠2 2、有抵制物质存在：、有抵制物质存在：激素ABA是最普通的抵制物质。抵制发芽的物质还有盐类、氨、氰化物、芥子油、有机酸、不饱和内酯、醛类、生物碱、酚类、及其它物质等。萌发促进物质缺乏也是休眠的一个重要原因。如赤霉
36、素（GA）、细胞激动素（CK）等都能促进种子萌发。3、种子有特别的要求、种子有特别的要求（1）温度（2）需光和忌光：有些作物种子因光的存在而缩短或解除休眠，称为喜光性或需光性种子（light-favored）。芸薹属蔬菜、莴苣、牛蒡、茼蒿、紫苏等种子。因光的存在而助长或诱导休眠的种子称忌光性或需暗性种子（light-inhibited seed）。如萝卜、茄子、瓜类等种子。四、休眠的调控四、休眠的调控（一）后熟与温度（一）后熟与温度1、干藏和高温处理：种子干藏后熟是在种子含水量较低时（5-18%）进行的。高温与干燥是同时存在的，高温可促进抵制物质的分解，干燥能引起种皮结构改变，提高透性。2、低
37、温处理：低温后熟可使种子内部发生一系列变化，使原来不能萌发的状态逐步转换为可以萌发的状态。这些变化包括胚的生长、贮藏物质的转变、酶活性的变化以及内源激素的消长等。3、其他温度效应：变温对有些蔬菜种子有解除休眠的效果，变温的作用包括：具有高温和低温作用；温差作用；高温和低温持续时间的效应；从低温转变为高温的速率；从高温转变为低温的速率；高低温交替周期次数的作用；变温处理期的效应。（二）光照（二）光照1、吸水与光效应2、光敏素（phytochrome）（三）化学药剂（三）化学药剂（四）解除硬实（四）解除硬实1、机械破损2、温度处理3、物理因素4、化学处理（五）其他农业措施（五）其他农业措施1、选种
38、2、栽培第二节第二节 蔬菜种子的萌发蔬菜种子的萌发l一、种子的萌发过程一、种子的萌发过程 具有生活力的种子通过休眠期或解除休眠以后，给予适当的发芽条件，就能 正常发芽。所谓种子萌发就是指幼胚恢复了 生长，幼根、幼芽穿破了种皮，并 向外伸展的现象。种子的萌发过程大致可以分为以下种子的萌发过程大致可以分为以下三个阶段：三个阶段：（一）吸胀（一）吸胀（imbibition）种子吸胀以后，细胞内部胶体微粒吸附了大量水分子，使一部分胶体微粒的凝聚力降低而趋向于分散，即从凝胶状态变为溶胶状态，这样有利于种子活细胞内生理生化过程的加速进行。种子吸水达到一定重量后，其吸胀的体积与气干状态的体积之比率，称为种子
39、的吸胀率。（二）萌动：（二）萌动：是种子萌发的第二阶段，也称生物化学阶段。当胚的体积增加到一定限度时，胚根尖端就冲破种皮外伸，这一现旬即为种子的萌动，农业生产上称“露白”。（三）发芽（三）发芽（germination）是种子萌发的最后阶段。种子萌动以后，胚部细胞继续分裂，生长速度显著加快，当胚根长度与种子等长，胚芽长度达种子一半长时，称为发芽。种子发芽后，幼苗便出土生长。据子叶出土与否可分以下两种类型：1、子叶出土型（epigeal type）2、子叶留土型（hypogeal type）二、种子萌发的环境条件二、种子萌发的环境条件（一）水分 水分是种子萌发的重要因素（二）温度 各种蔬菜作物种子
40、芽都有其最适宜的温度，并且还有最高或最低发芽温度。（三）气体 一般说来，氧气分压力增高可促进发芽，CO2的浓度增高则抵制发芽。（四）光线 根据蔬菜作物不同，有的蔬菜种子在光线下发芽好，有的喜欢黑暗，还有与光线不相关。三、种子萌发过程中的代谢三、种子萌发过程中的代谢（一）种子萌发过程中的代谢特点：（一）种子萌发过程中的代谢特点：在发芽期间，只发生物质的转变，而没有发生物质的同化。种子发芽的基本生理过程包括两个方面：其一为呼吸作用，另一为有机物质的变化。生化变化的方向与成熟期间的合成作用相反，主要是水解作用；氧化作用和合成作用也同时旺盛地进行。（二）种子萌发过程中主要贮藏物质的转化（二）种子萌发过
41、程中主要贮藏物质的转化1、糖类 种子中贮藏物质的糖类主要以淀粉粒的形态存在。2、脂肪 油质种子萌发时，脂肪先要水解为脂肪酸和甘油，再进一步转化为糖类，才能供胚利用。3、蛋白质 种子中的蛋白质可分贮藏蛋白质和结构蛋白质两类。（三）萌发的能量（三）萌发的能量 种子萌发期间养料的运输，不仅与物质代谢有关，同时与能量的转化也有关。本章小结本章小结 蔬菜种子的休眠可分为初生休眠和次生休眠。休眠是由于种皮障碍和生理性的休眠引起的。根据休眠机制，可用后熟、物理（温度、光照、机械损伤等）和化学等途径来调控休眠期。种子萌发过程分三个阶段：吸胀、萌动和发芽，幼苗出土生长。据子叶出土与否，可分为子叶留土型和子叶出土
42、型两种。种子萌发时所需的环境条件是水分、温度、气体和光照。种子发芽期间除水外，不需外来营养物质，只发生物质的转变，而没有发生物质的同化。发芽过程中，种子进行旺盛的呼吸作用的同时，有机物质进行生物化学的变化，能量也进行着转化。第四章第四章 蔬菜种子生产的一般原理蔬菜种子生产的一般原理第一节第一节 种子生产的遗传学原理种子生产的遗传学原理 繁殖是生物有机体的基本特性。繁殖是连接生命不同世代间的纽带，也是从事种子生产的根本前提。蔬菜作物在长期的进化过程中形成了各自的繁殖方式，可分为有性繁殖和无性繁殖两大类。（一）有性繁殖（一）有性繁殖 按照自然授粉方式的不同，又可分为自花授粉、常异花授粉和异花授粉三
43、类。1、自花授粉蔬菜：即以同一花内或同一植株内的花粉进行授粉而繁殖后代的一类蔬菜。2、常异花授粉蔬菜：以自花授粉为主但有相当高的异花粉率（5-50%）的一类蔬菜。3、异花授粉蔬菜：即以不同基因型的植株花朵间授粉而繁殖后代的一类蔬菜。（二）无性繁殖蔬菜（二）无性繁殖蔬菜 无性繁殖蔬菜作物一般以无性繁殖为主，因此繁殖过程中极少产生变异，群体内个体与个体之间具有高度的一致性，繁殖后代的遗传特性也与母体的遗传性高度一致。此类作物用以繁殖后代的不是植物学上的种子，而是各种类型的营养器官，如块茎、块根、鳞茎、球茎、葡萄茎、根茎、分蘖、根株、菌丝体、不定根、不定芽等。其繁殖方式包括器官繁殖、扦插、嫁接、无融
44、合生殖等。近年来发展起来的组织培养技术也可应用于各种蔬菜作物的无性繁殖。二、品种的混杂与退化二、品种的混杂与退化引起品种退休的原因主要有以下几个方面：（一）发育学上的变异（二）机械混杂（三）生物学混杂（四）自然突变（五）品种本身的遗传性变化（六）病害的选择性影响（七）不良的育种及采、留种技术三、品种遗传纯度的保持三、品种遗传纯度的保持（一）严格控制种子来源（一）严格控制种子来源 控制种子来源的根本方法在于严格地实行种子分级繁殖制度。所谓分级繁殖，即指按种子繁殖世代的高低，划分级别由不同层次的机构或个人负责生产各级种子。（二）严格隔离（二）严格隔离 隔离的方法通常有以下三种：1、机械隔离、机械隔
45、离：即利用机械条件如纸袋、网纱、大棚、温室等进行隔离的方法。2、花期隔离、花期隔离：即利用分期播种、分期定植、春化或光照处理、摘心整枝等措施，使不同品种的花期前后错开而实行隔离的方法。3、空间隔离、空间隔离：即将易于相互杂交的作物品种、变种或种的种子生产地人为地安排隔开一 定的距离，以防止非目的杂交的方法。空间隔离是否有效的关键，一是影响天然杂交率的因子。影响天然杂交率的因子包括作物的授粉方式，花期昆虫的种类及群体大小、风向与风速、以下留种株群体的大小等。二是隔离区之间的障碍物。三是品种经济价值受天然杂交影响的程度。蔬菜作物种子生产的最小隔离距离蔬菜作物种子生产的最小隔离距离作物名称最小隔离距
46、（m）隔离内容原种生产种芥菜400200其他芸薹属种类如结球白菜、不结球白菜、芜菁、白芥、黑芥等；OV甘蓝、花椰菜16001000青花菜、花椰菜（或结球甘蓝）、抱子甘蓝、羽衣甘蓝、球茎甘蓝；OV中国白菜16001000大头菜、芥菜、芜菁等；OV萝卜、芜菁16001000中国白菜、芥菜、对芜菁还应与芜菁甘蓝隔离；OV大豆33OV扁豆、豇豆、菜豆5025OV豌豆2010OV番茄5025OV辣椒、小辣椒400200辣椒与小辣椒彼此隔离；OV苦瓜、黄瓜、葫芦、印度南瓜、硬皮甜瓜、南瓜、西瓜、西葫芦笋瓜800400南瓜与西葫芦及笋瓜彼此隔离；OV莴苣5025OV胡萝卜1000800OV洋葱1000400
47、OV苋菜400200野生种；OV（三）合理的选择与留种（三）合理的选择与留种 选择应连续、定向地逐代进行，以最大限度地保持品种的典型性。留种方面，小株留种的播种材料必须是高纯度的原种，其繁殖获得的种子只能供作生产用种，而不能供作繁殖用种。在原种种子生产中选留的种株不能太少，一般不应少于50株。（四）严格执行种子收获及加工等的操作规程（四）严格执行种子收获及加工等的操作规程首先：繁殖品种的田间布置要科学合理；其次：在种子收获和加工过程中，要彻底对使用的容器、运输工具及加工器具等进行清洁，以清除以往残留下来的种子。最后：在包装、贮藏运输及种子处理时，容器内外均应附上标签。第二节第二节 种子生产的一
48、般技术种子生产的一般技术一、种子生产田的建立一、种子生产田的建立（一）选择适宜的生态区 要科学地建立种子生产田，首先必须将其设在光照（含光周期）、温度、降雨量等生态条件均较适宜的地区。（二）选择适宜的采、留种地（二）选择适宜的采、留种地 要科学、合理地选择采、留种地，必须注意以下几个方面：1、土壤结构与肥力：种子地的土壤结构与肥力应尽可能与作物种株生长发育的要求相一致，并应考虑到种性的特殊要求。2、注意轮作：留种地不应有相同类型的蔬菜以及近缘的各种类型的蔬菜为前作，以免造成机械混杂和进一步的生物学混杂，并可防止病害的传染流行。3、杜绝土传病虫害：大规模的种子生产要特别警惕对土传病虫害的监测与防
49、治，以防造成生产上病虫害大面积流行的毁灭性灾害。4、易于操作和隔离：种子生产地以地势较高、平整而便于排灌、隔离条件较好的地方为宜。二、种株的栽培管理二、种株的栽培管理（一）种子处理种子处理：种株栽培用的种子，在播种前常常需要经过适当的处理来防治种传病害、打破休眠、促进发芽等。（二）选择适当的播种期选择适当的播种期：由于留种栽培的目的在于收获种子，故播种期的确定主要在于保证种株的发育和开花结籽能在最适的季节。（三）去杂去劣去杂去劣：如前所述，病、弱株及混杂株的存在可通过天然杂交、病害传染等途径造成品种的迅速退化，故必须在种株开花前尽早将它们除去。（四）辅助授粉辅助授粉：种株栽培中，由于实行了严格
50、的隔离，所以需要采用一些补充措施来辅助授粉，以保证种子生产的产量。（五）施肥与灌溉施肥与灌溉：种株栽培中的施肥与灌溉都须适当地加以控制。故须了解种株不同发育阶段对营养条件的不同要求以实行合理的施肥。但在种子生产上，施用过量的氮肥却会延长生长期并推迟成熟，从而对种子的发育产生抵制作用。磷肥是种株发育必需的重要营养，它不仅有利于根系，茎杆的生长和发育，也能促进座果与结籽，并能增强植株的抗病和抗倒伏能力。钾肥对作物的开花和发育也很重要，适当的钾肥供应可以改善植株的光合效率，并可促进蛋白质合成及脂肪代谢率。总之，在种株栽培中要注意控制氮肥，增施磷、钾肥以促使植株发育健壮，并促进座果与结实。作物开花后可
