1、第二章 染色体与遗传2第二节 遗传的染色体学说?基因在细胞中究竟有没有物质基础呢?孟德尔所假设的颗粒状的因子,究竟是不是物质的实体?如果是,又存在于细胞中什么位置?孟德尔杂交实验中,亲子代之间的联系是什么?配子配子亲本亲本受精卵受精卵ccCCC c Cc 基因和染色体的关系基因和染色体的关系基因基因染色体染色体体细胞中的体细胞中的存在形式存在形式成对成对成对成对配子中的数配子中的数目目体细胞的一半体细胞的一半体细胞的一半体细胞的一半受精卵中其受精卵中其来源来源一个来自父方,一个来自父方,一个来自母方。一个来自母方。一个来自父方,一个来自父方,一个来自母方。一个来自母方。配子中的配子中的组合组合
2、等位基因分离,非等位基因分离,非等位基因自由组合等位基因自由组合同源染色体分离,同源染色体分离,非同源染色体自由非同源染色体自由组合组合基因和染色体行为存在着明显的平行关系基因和染色体行为存在着明显的平行关系萨顿萨顿-波弗利染色体遗传理论波弗利染色体遗传理论 1903 1903年,美国遗传学家萨顿年,美国遗传学家萨顿(W.S.Sutton,18771916W.S.Sutton,18771916)用蝗虫细)用蝗虫细胞作材料,研究精子和卵细胞的形成胞作材料,研究精子和卵细胞的形成过程。他发现孟德尔假设的一对遗传过程。他发现孟德尔假设的一对遗传因子,也就是等位基因,它们的分离因子,也就是等位基因,它
3、们的分离与减数分裂中同源染色体的分离非常与减数分裂中同源染色体的分离非常相似。相似。如果假定孟德尔的遗传因子位于如果假定孟德尔的遗传因子位于染色体上,就可以非常圆满的解释孟染色体上,就可以非常圆满的解释孟德尔遗传的所有事实。德尔遗传的所有事实。在德国独立进行研究的波弗利也得到和萨顿相同的结论。在德国独立进行研究的波弗利也得到和萨顿相同的结论。他们的研究多促成的生物革命,就称为萨顿他们的研究多促成的生物革命,就称为萨顿-波弗利染色波弗利染色体遗传理论体遗传理论思考与讨论 染色体上黑色横线代表基因的位置,请在图中染染色体上黑色横线代表基因的位置,请在图中染色体上标注基因符号,解释孟德尔一对相对性状
4、色体上标注基因符号,解释孟德尔一对相对性状的杂交实验。的杂交实验。两对等位基因的自由组合定律呢?两对等位基因的自由组合定律呢?YyRr以动物以动物精原细胞精原细胞减数分裂为例减数分裂为例联会联会Y yRr(四分体四分体)YYRRyyrrYRYRyrryyyRRrrYYYRyrYRyr或或yyRRYYrrAaBbAbaBBAab 萨顿假说遭到同时代遗传学家萨顿假说遭到同时代遗传学家摩尔根的强烈质疑。摩尔根的强烈质疑。我不相信孟德尔,更我不相信孟德尔,更难以相信萨顿那家伙难以相信萨顿那家伙毫无事实根据的臆断。毫无事实根据的臆断。我更相信的是实验证我更相信的是实验证据,我要通过确凿的据,我要通过确凿
5、的实验来证明基因和染实验来证明基因和染色体的关系。色体的关系。-果蝇果蝇遗传学家的宠儿遗传学家的宠儿 果蝇是一种昆虫,有体小(体果蝇是一种昆虫,有体小(体长约长约3mm3mm)、繁殖快()、繁殖快(2525时,时,1212天即可完成一代)、生育力强、饲天即可完成一代)、生育力强、饲养容易等优点。养容易等优点。白眼白眼红眼红眼长翅长翅残翅残翅灰身灰身黑身黑身灰身灰身黑身黑身灰身灰身白眼雄果蝇白眼雄果蝇红眼雌果蝇红眼雌果蝇 F F1 1是是雌雄果蝇雌雄果蝇红眼红眼 F F2 2果蝇中,果蝇中,红眼的占红眼的占3/43/4,白眼的占白眼的占1/41/4 F F2 2果蝇中,果蝇中,雌的全是红眼,雌的
6、全是红眼,雄的半数是红眼,雄的半数是红眼,半数是白眼。半数是白眼。红眼(雌)红眼(雌)白眼(雄)白眼(雄)红眼(雌、雄)红眼(雌、雄)红眼红眼(雌)(雌)红眼红眼(雄)(雄)白眼白眼(雄)(雄)红眼红眼(雌)(雌)如何解释这一现象?如何解释这一现象?X X和和Y Y的同源区段的同源区段Y Y的非同源区段的非同源区段X X的非同源区段的非同源区段YX摩尔根提出的假设:摩尔根提出的假设:控制红眼的基因(控制红眼的基因(W W)和白眼的基因)和白眼的基因(w)(w)位位于于X X染色体上,而染色体上,而Y Y染色体上没有。染色体上没有。YX设计验证实验设计验证实验 测交测交对摩尔根假说的验证对摩尔根
7、假说的验证测交测交F1F1红眼雌蝇红眼雌蝇 白眼雄蝇白眼雄蝇F1红眼雄蝇红眼雄蝇 白眼雌蝇白眼雌蝇配子配子F2 配子配子F2这是人类第一次将一个特定这是人类第一次将一个特定的基因(果蝇白眼基因)定位在的基因(果蝇白眼基因)定位在特定的染色体(特定的染色体(X X染色体)上。染色体)上。布里奇斯初级例外和次级例外思考:思考:基因就是染色体吗?基因就是染色体吗?果蝇体细胞有果蝇体细胞有4 4对染色体,被人们研究的基因就达对染色体,被人们研究的基因就达数百个。这些基因在染色体上数百个。这些基因在染色体上如何分布如何分布?位于同源染色体上的基因,是否还遵循自由组合位于同源染色体上的基因,是否还遵循自由
8、组合定律?可能出现什么样的传递规律?定律?可能出现什么样的传递规律?基因在染色体上基因在染色体上呈线性排列呈线性排列荧光标记基因荧光标记基因在染色体上的位置在染色体上的位置基因在染色体上呈线性排列基因在染色体上呈线性排列孟德尔遗传规律的现代解释 基因分离定律的实质:在杂合子的细胞中,位于一对同源染色体上的等位基因,具有一定的独立性;在减数分裂形成配子的过程中,等位基因会随同源染色体的分开而分离,分别进入两个配子中,独立地随配子遗传给后代。基因自由组合定律的实质:位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的;在减数分裂过程中,同源染色体上的等位基因彼此分离的同时,非同源染色体上的非等位
9、基因自由组合。连锁与互换 W.Bateson和R.C.Punnet所研究的香豌豆的花有紫色和红色的,花粉粒的形状有长形和圆形的。紫长红圆紫长红圆紫长紫圆红长 紫长红圆F2紫长紫圆红长红圆总数实计数483139039313386952按9:3:3:1预计数3910.5 1303.51303.5434.56952 紫圆红长F2紫长紫圆红长红圆总数实计数22695971419按9:3:3:1预计数235.878.578.526.2419F2有更多保持亲本原来组合的倾向,与显隐性无关 摩尔根用果蝇进行了大量的杂交实验,提出了连锁互换定律,被后人誉为遗传学的第三大定律重组频率的计算重组频率=重组型数亲本型数+重组型数某两个特定基因是否连锁,需要通过对它们的杂交F1进行测交来确定。如果测交后代的比例是1:1:1:1,则是自由组合的;如果亲本型高于预期比率,重组型低于预期比率,则说明它们是连锁的。基因定位与染色体作图 基因定位 根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程 染色体图 根据基因之间的交换值,确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制 的一种简单示意图 图距 两个基因在染色体图上距离的数量单位称为图距。1%重组值去掉其百分率的数值定义为一个图距单位,后人为纪念摩尔根,称为厘摩(cM)。