1、第第一节种子休眠的意义和原因节种子休眠的意义和原因一、休眠的概念和意义二、休眠的原因概述（一）种胚未成熟（二）种子未完成生理后熟(after-ripening)（三）种被的影响（四）抑制物(curb)的作用（五）不适宜条件的影响第三章种子休眠第三章种子休眠 v成熟后的种子在系统发育和适应环境中形成成熟后的种子在系统发育和适应环境中形成不同的反应：不同的反应：（1）成熟后遇到适宜条件，在母株上便可萌）成熟后遇到适宜条件，在母株上便可萌发红豆草、白皮小麦发红豆草、白皮小麦无适宜条件时静止（种子）无适宜条件时静止（种子）（2）成熟后遇到适宜条件也不萌发休眠种）成熟后遇到适宜条件也不萌发休眠种子子一、
2、休眠的概念和意义 v通称（广义）具有生活力的种子处于不能发通称（广义）具有生活力的种子处于不能发芽的状态称休眠。芽的状态称休眠。1、被动休眠（强迫休眠、被动休眠（强迫休眠）：不具备发芽条件。不具备发芽条件。2、自发休眠（生理休眠）：具备发芽条件仍、自发休眠（生理休眠）：具备发芽条件仍不发芽的状态（种子未通过生理成熟阶段或不发芽的状态（种子未通过生理成熟阶段或存在某些障碍，虽然给予适当的发芽条件仍存在某些障碍，虽然给予适当的发芽条件仍不能萌发，是随着种子形成而带来的特性，不能萌发，是随着种子形成而带来的特性，所以也称原生休眠。所以也称原生休眠。v1、生物学意义、生物学意义：是植物在系统发育中所形
3、成的：是植物在系统发育中所形成的抵抗不良环境的适应性。渡过不良环境，繁衍后抵抗不良环境的适应性。渡过不良环境，繁衍后代，有利物种保存。代，有利物种保存。（1）同一批种子群体其休眠深度不一样）同一批种子群体其休眠深度不一样v野生植物野生植物牧草牧草蔬菜蔬菜经济作物经济作物谷物谷物v原因：遗传上的细小差异；成熟度不同；不同个原因：遗传上的细小差异；成熟度不同；不同个体历经的环境有差异；种子本身的微环境不同。体历经的环境有差异；种子本身的微环境不同。（2）休眠解除与环境关系）休眠解除与环境关系 有些需要冷冻或低温下才可解除有些需要冷冻或低温下才可解除（3）保证种子在适宜的区域发芽：有些种子经红）保证
4、种子在适宜的区域发芽：有些种子经红光照射后才能发芽，如树荫下的种子。光照射后才能发芽，如树荫下的种子。2、农业生产上的意义 v有利的一面：有利的一面：（1）避免种子在株上发芽、减少收获损失）避免种子在株上发芽、减少收获损失（2）在贮藏期稳定，如硬实类种子）在贮藏期稳定，如硬实类种子v不利的一面：不利的一面：（1）杂草种子，利用不同休眠的种子，持）杂草种子，利用不同休眠的种子，持续出苗、影响杂草防除（根除难）续出苗、影响杂草防除（根除难）（2）休眠不能发芽影响种子检验结果）休眠不能发芽影响种子检验结果（3）休眠影响田间出苗率）休眠影响田间出苗率二、种子休眠的原因二、种子休眠的原因（一）种胚未成熟
5、（一）种胚未成熟如：银杏、毛茛、人参、贝母等药用植物种子如：银杏、毛茛、人参、贝母等药用植物种子（二）种子未完成生理后熟（二）种子未完成生理后熟破除方法：要求低温层积，即在破除方法：要求低温层积，即在0-10条件下，条件下，数日的低温层积，解除休眠。如苹果种子在数日的低温层积，解除休眠。如苹果种子在34下，层积下，层积2-3个月。个月。（三）种被的影响（物理性休眠）（三）种被的影响（物理性休眠）1、种被的不透水性、种被的不透水性 a、种被保护性能好种被保护性能好 b、种被上有疏水物质（脂类）种被上有疏水物质（脂类）c、特殊的种皮结构硬实种子特殊的种皮结构硬实种子2、种被的不透气性、种被的不透气
6、性v多数禾本科植物种子休眠原因，透水但多数禾本科植物种子休眠原因，透水但对气体的通透性差对气体的通透性差 3、种被的机械约束作用：、种被的机械约束作用：（四）抑制物质的作用（四）抑制物质的作用1、抑制物、抑制物(curb)的种类及性质的种类及性质v存在部位：稃壳里（禾草）、果皮（菊、存在部位：稃壳里（禾草）、果皮（菊、十字花、藜科的部分种子）、种皮、胚乳十字花、藜科的部分种子）、种皮、胚乳（苹果、梨）、胚（某些禾草）（苹果、梨）、胚（某些禾草）v抑制物的性质抑制物的性质 一般为水溶性；非专一性；部分具挥发性；一般为水溶性；非专一性；部分具挥发性；浓度不同、作用可能相反；一定条件下可转浓度不同、
7、作用可能相反；一定条件下可转化为促进发芽物质化为促进发芽物质 2、抑制物对种子发芽的影响、抑制物对种子发芽的影响（1）抑制）抑制DNA、RNA、Pr的合成的合成（2）抵消生化促进物质的作用或抑制其合成。）抵消生化促进物质的作用或抑制其合成。ABAGA诱导诱导淀粉酶淀粉酶（3）影响细胞膜透性、阻止内外物质运输）影响细胞膜透性、阻止内外物质运输（4）阻止呼吸向）阻止呼吸向HMP（磷酸戊糖循环）途径磷酸戊糖循环）途径转化转化3、激素对种子发芽和休眠的影响模式、激素对种子发芽和休眠的影响模式（1）平衡调控模式）平衡调控模式（2）三因子模式（三因子学说）三因子模式（三因子学说）vGA，种子发芽所必需；种
8、子发芽所必需；ABA，抑制抑制GA的作；的作；CK，解除解除ABA对对GA的抑制作用。的抑制作用。vGA +-vCK +-+-vABA +-+-+-+-v状态状态 （五）不适宜条件的影响（五）不适宜条件的影响v对种子发芽起抑制作用的因素及不适宜的贮藏、对种子发芽起抑制作用的因素及不适宜的贮藏、加工、处理条件等均可引起二次休眠。加工、处理条件等均可引起二次休眠。（1）温度）温度 莴苣适温莴苣适温15-20，但，但28-30下进入下进入休眠热休眠休眠热休眠（2）光）光 梯牧草、酸模梯牧草、酸模,喜光种子在黑暗条件下喜光种子在黑暗条件下不发芽，后给予光照仍不发芽不发芽，后给予光照仍不发芽暗休眠暗休眠
9、;绿尾绿尾苋等忌光种子，在较长时间红光、远红光照射苋等忌光种子，在较长时间红光、远红光照射后进入休眠后进入休眠（3）水）水 过多、不足均可引起休眠过多、不足均可引起休眠（4）气体）气体 O2少，少，CO2多时，在潮湿土壤中的多时，在潮湿土壤中的杂草种子可引起二次休眠，即杂草种子可引起二次休眠，即CO2浓度高，浓度高，会诱导吸胀种子进入休眠。会诱导吸胀种子进入休眠。（5）化学药剂）化学药剂，也可导致二次休眠。，也可导致二次休眠。一、休眠期(dormant period)的概念 二、禾本科牧草种子休眠期及其影响因素 三、禾本科植物种子的休眠原因 （一）禾谷类作物种子的休眠原因（大麦、小麦、水稻等）
10、（二）禾本科牧草种子的休眠原因（羊草、结缕草等）四、禾本科植物种子休眠及解除机理 （一）激素作用 （二）呼吸途径的转化第二节第二节 禾本科植物种子的休眠禾本科植物种子的休眠v休眠期休眠期(dormant period)：种子群体从收获种子群体从收获至至80%的种子通过休眠能正常发芽所经历的的种子通过休眠能正常发芽所经历的时间，少数以时间，少数以50%或或95%为界。为界。一、禾本科牧草种子的休眠期一、禾本科牧草种子的休眠期v羊草（羊草（4年）年）草芦、早熟禾（草芦、早熟禾（2-4个月）个月）鸭鸭茅、紫羊茅（茅、紫羊茅（2个月）个月）鹅冠草、猫尾草、无鹅冠草、猫尾草、无芒雀麦（芒雀麦（1-1.5
11、个月）个月）二、禾本科植物种子的休眠原因二、禾本科植物种子的休眠原因（一）禾本科作物种子种被透气性差，（一）禾本科作物种子种被透气性差，含有一些酚类物质（多酚氧化物）含有一些酚类物质（多酚氧化物）（二）禾本科牧草种子（二）禾本科牧草种子 1.羊草种子：羊草三低羊草种子：羊草三低 （抽穗率、结实率、发芽率）（抽穗率、结实率、发芽率）（1）休眠期：一般为）休眠期：一般为4年左右（室温年左右（室温1525条件下干燥贮存）以条件下干燥贮存）以50%为界。自然为界。自然条件下，条件下，5-6年的种子发芽率最高，年的种子发芽率最高，7年后年后下降。下降。（2）休眠原因：胚乳内存在抑制物）休眠原因：胚乳内存
12、在抑制物ABA（3）破除方法：）破除方法：a、室内发芽试验建议用土培法室内发芽试验建议用土培法 b、低温流水浸泡低温流水浸泡v低温加强促进物的合成或利于促进物从结合态的低温加强促进物的合成或利于促进物从结合态的释放；流水淋洗掉抑制物释放；流水淋洗掉抑制物v贮贮1年的种子，流水浸泡年的种子，流水浸泡90天为宜，发芽率最高；天为宜，发芽率最高；贮贮3-5年的种子，流水浸泡年的种子，流水浸泡20天为宜，发芽率最高；天为宜，发芽率最高；贮贮5-8年的种子，流水浸泡年的种子，流水浸泡6天为宜，发芽率最高天为宜，发芽率最高 c、GA处理浓度处理浓度 50ppm 100ppm 200ppm v 发芽率发芽率
13、43%50%38%2、结缕草和早熟禾种子、结缕草和早熟禾种子 1）休眠原因：颖苞透气性差）休眠原因：颖苞透气性差2）破除方法）破除方法：v机械去掉颖苞。硫酸或机械去掉颖苞。硫酸或NaOH、KOH溶溶液处理用液处理用30%NaOH浸浸1020min发芽发芽率达率达9098.3%。v红光或低温处理红光或低温处理v激素（乙烯利）浸泡激素（乙烯利）浸泡三、禾本科植物种子休眠解除的机理三、禾本科植物种子休眠解除的机理激素作用激素作用 v休眠种子休眠种子种被透气性逐渐增强种被透气性逐渐增强O2经经种皮进入胚种皮进入胚种胚内有少量种胚内有少量GA形成或释形成或释使胚乳分解液化，其代谢时产生使胚乳分解液化，其
14、代谢时产生IAA、ck）转入胚中促进胚细胞分裂、伸长、转入胚中促进胚细胞分裂、伸长、产生更多产生更多GA促使胚乳进一步水解、产促使胚乳进一步水解、产生糖和氨基酸等物质生糖和氨基酸等物质幼苗生长幼苗生长第三节第三节 硬实及其破除方法硬实及其破除方法(hard seeds and methodology of breaking)一、硬实不透水的原因 二、影响硬实形成的因素 三、硬实的解除v硬实种子硬实种子(hard seeds)：由于种皮不透水保由于种皮不透水保持坚硬状态而不能发芽的种子。持坚硬状态而不能发芽的种子。v主要分布豆科植物种子，特别是小粒野生豆主要分布豆科植物种子，特别是小粒野生豆科植
15、物中常见。另外，在锦葵科（棉花）旋科植物中常见。另外，在锦葵科（棉花）旋花科（甘薯）藜科、茄科、苋科通常也有硬花科（甘薯）藜科、茄科、苋科通常也有硬实种子。实种子。硬实种子特点a、是一种长命种子（因其种皮保护性能强）；是一种长命种子（因其种皮保护性能强）；b、具低水分机制具低水分机制c、从外部形态上很难确定，需经浸泡，不能从外部形态上很难确定，需经浸泡，不能吸胀的种子为硬实。吸胀的种子为硬实。一、硬实不透水的原因一、硬实不透水的原因1、种子表皮细胞结构方面、种子表皮细胞结构方面（1）表皮）表皮 角质层蜡质，疏水物质；种皮细胞内含有果角质层蜡质，疏水物质；种皮细胞内含有果胶质，水分失去后，硬化，
16、不易重新吸胀，失胶质，水分失去后，硬化，不易重新吸胀，失去可逆性）去可逆性）（2）栅状细胞层（马氏细胞）其外端细胞壁加厚）栅状细胞层（马氏细胞）其外端细胞壁加厚连接明线是硬化的角质层（胼胝层不透水）连接明线是硬化的角质层（胼胝层不透水）（3）骨状石细胞某些种子形成硬实的原因）骨状石细胞某些种子形成硬实的原因2、种脐结构特性、种脐结构特性v种脐中间的缝称脐门；种脐周围的部分称脐疤种脐中间的缝称脐门；种脐周围的部分称脐疤（是具有加厚的瓣膜状组织）（是具有加厚的瓣膜状组织）v脐疤部位的胶体特性决定种子的透水性脐疤部位的胶体特性决定种子的透水性a、外界外界RH低时，种脐失水收缩活门打开，里面低时，种脐
17、失水收缩活门打开，里面水向外散失水向外散失b、外界外界RH高时，种脐吸水膨胀活门关闭，外界高时，种脐吸水膨胀活门关闭，外界水进不去水进不去v种脐的脐疤控制水的进出，只许里面水散种脐的脐疤控制水的进出，只许里面水散出，不许外界水进入。出，不许外界水进入。二、影响硬实形成的因素二、影响硬实形成的因素（一）内因（一）内因1、遗传因素：野生小粒的豆科牧草种子硬实率、遗传因素：野生小粒的豆科牧草种子硬实率高。百脉根（高。百脉根（42%）白花草木栖（）白花草木栖（39%）白三）白三叶（叶（35%）黄花苜蓿（）黄花苜蓿（30%）红豆草（）红豆草（10%）紫苜蓿（紫苜蓿（10%）2、成熟度：（成熟度高硬实多）
18、提早收获可、成熟度：（成熟度高硬实多）提早收获可减少硬实。减少硬实。例：紫云英，株上部种子硬实率例：紫云英，株上部种子硬实率50%，株下部种子硬实率，株下部种子硬实率80-90%，无限花序，无限花序先成熟的硬实率高。先成熟的硬实率高。（二）外因（二）外因 1、贮藏期间的环境条件、贮藏期间的环境条件 高温干燥高温干燥RH30%时，硬实率高；阴干比晒时，硬实率高；阴干比晒干好，干好，晒干晒干硬实高；黄花羽扇豆成熟无硬实种子硬实高；黄花羽扇豆成熟无硬实种子收藏于收藏于18条件下，出现硬实。条件下，出现硬实。2、成熟期间的环境条件、成熟期间的环境条件 苜蓿种子硬实率高低决定于气候条件：通常苜蓿种子硬实
19、率高低决定于气候条件：通常低低纬度纬度地区成熟硬实少；高纬度地区成熟硬实多；地区成熟硬实少；高纬度地区成熟硬实多；干热干热条件下成熟的种子硬实多；条件下成熟的种子硬实多；土壤含钙量土壤含钙量高，高，硬实种子多。硬实种子多。三、硬实的解除三、硬实的解除 1机械破损机械破损2温度处理：加热干燥，促使种皮胀缩、改变种温度处理：加热干燥，促使种皮胀缩、改变种皮胶体特性；液皮胶体特性；液N（-196）处理草木栖、苜处理草木栖、苜蓿蓿3自然风化（变温）：播在土中经受寒冷、霜雪自然风化（变温）：播在土中经受寒冷、霜雪改变种皮特性（寄籽播种）。改变种皮特性（寄籽播种）。4物理因素：用物理因素：用2000大气压
20、的水压处理草木栖、大气压的水压处理草木栖、苜蓿种子苜蓿种子40分钟，会显著提高发芽率。分钟，会显著提高发芽率。5化学处理：常用浓硫酸，对于不同硬实种子，化学处理：常用浓硫酸，对于不同硬实种子，采用不同浓度，浸泡时间各异。采用不同浓度，浸泡时间各异。第四节第四节 种子休眠的控制（种子休眠的控制（control of seed dormancy）一、根本性措施选种一、根本性措施选种 二、栽培管理中控制二、栽培管理中控制 三、贮藏中控制三、贮藏中控制 四、预措四、预措第四节种子休眠的控制第四节种子休眠的控制 一、根本性的措施选种v休眠期是种子在长期系统发育过程中所形成的遗传性。因此生产上可根据 需要
21、选育具有一定休眠期的品种。这是改变种子休眠期特性最经济、最有效的办法。二、栽培管理中控制二、栽培管理中控制 v种子休眠期长短与栽培条件有关。种子休眠期长短与栽培条件有关。1、作好预测预报，采取相应措施、作好预测预报，采取相应措施 a、了解本品种的休眠特性深浅（长短）了解本品种的休眠特性深浅（长短）b、成熟后期的天气条件（雨水、温度状况）成熟后期的天气条件（雨水、温度状况）v应急措施：根据休眠期的深浅、安排收获次序，应急措施：根据休眠期的深浅、安排收获次序，备好人工干燥条件等。备好人工干燥条件等。2、田间喷药：、田间喷药：a、穗萌抑制剂穗萌抑制剂 b、催熟剂：促进种子提早成熟，乙烯利催熟剂：促进
22、种子提早成熟，乙烯利 1000-2000ppm三、贮藏中控制三、贮藏中控制 1、正确控制温湿度、正确控制温湿度v 休眠种子，在较高温度、良好的通风条件下休眠种子，在较高温度、良好的通风条件下贮藏，促其干燥，可缩短休眠期。如：小麦贮藏，促其干燥，可缩短休眠期。如：小麦热进仓（杀虫、缩短休眠）热进仓（杀虫、缩短休眠）v已通过休眠的种子，在较低温度下，保持微已通过休眠的种子，在较低温度下，保持微弱的呼吸，延长寿命，防衰退。弱的呼吸，延长寿命，防衰退。2、正确的贮藏方式、正确的贮藏方式v 除常规的干燥、低温贮藏方式外，为控除常规的干燥、低温贮藏方式外，为控制休眠期的长短，园林、树木种子层制休眠期的长短
23、，园林、树木种子层积处理贮藏，缩短休眠期积处理贮藏，缩短休眠期v对易萌发休眠短的马铃薯对易萌发休眠短的马铃薯萘乙酸甲酯萘乙酸甲酯分层撒于薯堆中可延长休眠分层撒于薯堆中可延长休眠四、播前预措四、播前预措 1物理机械法：温度处理（晒种、温汤、物理机械法：温度处理（晒种、温汤、自然变温等处理）；机械摩损、切破种自然变温等处理）；机械摩损、切破种皮、砂擦、机碾等皮、砂擦、机碾等2、采用特殊的发芽条件采用特殊的发芽条件 a、高温：对新收获的玉米，发芽采用高温：对新收获的玉米，发芽采用35条件可提高发芽率条件可提高发芽率 b、低温：冬麦类，先于低温：冬麦类，先于8-10条件下放条件下放三昼夜，然后移常温下发芽。三昼夜，然后移常温下发芽。3、化学药剂处理、化学药剂处理 a、H2O2，具双重作用（腐蚀种皮；提供具双重作用（腐蚀种皮；提供O2;小麦小麦30%处理处理5分钟，分钟，1%处理一昼夜）处理一昼夜）b、HNO3、KNO3、H2SO4等、等、0.1-0.2%各类各类种子处理时间及药剂浓度不同种子处理时间及药剂浓度不同 c、GA处理，通常用处理，通常用100-1000ppm思考题思考题 1.种子原生休眠和次生休眠的含义？休眠的意义？2.种子休眠的原因有哪些？3.羊草和结缕草种子休眠的原因各是什么？如何破除？4.硬实种子形成的原因有哪些？
