1、第二章第二章 植物逆境生理研究进展植物逆境生理研究进展一、基本概念与研究意义一、基本概念与研究意义二、植物逆境生理的类型及生理表现二、植物逆境生理的类型及生理表现三、应用于植物逆境生理研究中的几个参数三、应用于植物逆境生理研究中的几个参数四、高羊茅逆境生理研究进展四、高羊茅逆境生理研究进展一、基本概念与研究意义一、基本概念与研究意义逆境（逆境（environmental stress）是对植物生长和生存）是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称，又称胁迫。植物在逆境不利的各种环境因素的总称，又称胁迫。植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。下的生理反应称为逆境生理。二、植物逆境生理的类型及生理表
2、现二、植物逆境生理的类型及生理表现1.干旱胁迫生理干旱胁迫生理2.冷害生理冷害生理 3.冻害生理冻害生理 4.热害生理热害生理5.涝害生理涝害生理6.盐胁迫生理盐胁迫生理7.CO2胁迫生理胁迫生理1.干旱胁迫生理干旱胁迫生理在一定的环境条件下，当植物蒸腾消耗的水分大于在一定的环境条件下，当植物蒸腾消耗的水分大于吸收的水分时，植物体内就会出现水分亏缺，即发吸收的水分时，植物体内就会出现水分亏缺，即发生干旱胁迫（生干旱胁迫（water stress）。在干旱胁迫情况下，）。在干旱胁迫情况下，植物体内会发生一系列相应的生理生化变化，主要植物体内会发生一系列相应的生理生化变化，主要表现在以下方面：表现
3、在以下方面：（1）生长受到抑制生长受到抑制（2）光合作用减弱光合作用减弱（3）内源激素代谢失调）内源激素代谢失调（4）氮代谢异常）氮代谢异常（5）酶系统发生变化）酶系统发生变化（6）糖代谢发生变化）糖代谢发生变化（1）生长受到抑制生长受到抑制 植物的生长对水分逆境高度敏感，特别是叶子，轻植物的生长对水分逆境高度敏感，特别是叶子，轻度的水分亏缺就足以使叶生长显著减弱。度的水分亏缺就足以使叶生长显著减弱。不同程度的水分胁迫对玉米株高影响不同程度的水分胁迫对玉米株高影响当叶水势降到当叶水势降到-0.62 Mpa时，株高只有对照的时，株高只有对照的 81%;当叶水势降到当叶水势降到-1.00 Mpa时
4、，株高只有对照的时，株高只有对照的 59%。水分亏缺对生长的影响有直接的和间接的水分亏缺对生长的影响有直接的和间接的2 种种:直接影响是缺水时细胞紧涨度降低，使细胞不能增大和正常分裂。直接影响是缺水时细胞紧涨度降低，使细胞不能增大和正常分裂。间接影响是通过缺水对光合作用的不利效应而影响生长。间接影响是通过缺水对光合作用的不利效应而影响生长。（2）光合作用减弱光合作用减弱研究发现，随土壤水势的降低，植物的光合速率会显研究发现，随土壤水势的降低，植物的光合速率会显著下降。著下降。在干旱胁迫下植物光合速率受抑制的原因在干旱胁迫下植物光合速率受抑制的原因:对对CO2 同化的气孔性限制，指水分胁迫使气孔
5、开度同化的气孔性限制，指水分胁迫使气孔开度减小，气孔阻力增大，限制了植物对减小，气孔阻力增大，限制了植物对CO2的吸收，致的吸收，致使光合作用减弱。使光合作用减弱。对对CO2 同化的非气孔性限制同化的非气孔性限制,是指水分胁迫使叶绿是指水分胁迫使叶绿体的片层结构受损，希尔反应减弱，光系统活力下降，体的片层结构受损，希尔反应减弱，光系统活力下降，最终表现为叶绿体的光合活性下降。最终表现为叶绿体的光合活性下降。（3）内源激素代谢失调）内源激素代谢失调干旱胁迫可改变植物内源激素平衡，总趋势为促进生长干旱胁迫可改变植物内源激素平衡，总趋势为促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多，主要表现的激素
6、减少，而延缓或抑制生长的激素增多，主要表现为为ABA大量增多，乙烯合成加强，大量增多，乙烯合成加强，CTK合成受抑制。如合成受抑制。如研究发现，小麦萎焉研究发现，小麦萎焉4 h后，其叶片中后，其叶片中ABA含量增加了含量增加了近近10 倍。研究还证实，干旱时倍。研究还证实，干旱时ABA 累积是一种主要的累积是一种主要的根源信号物质，经木质部蒸腾流到达叶的保卫细胞，抑根源信号物质，经木质部蒸腾流到达叶的保卫细胞，抑制内流制内流K+通道和促进苹果酸的渗出，使保卫细胞膨压通道和促进苹果酸的渗出，使保卫细胞膨压下降，引起气孔关闭，蒸腾减少。下降，引起气孔关闭，蒸腾减少。（4）氮代谢异常）氮代谢异常在干
7、旱胁迫下，由于核酸酶活性提高，多聚核糖体解在干旱胁迫下，由于核酸酶活性提高，多聚核糖体解聚及聚及ATP合成减少，使蛋白质合成受阻。干旱胁迫引合成减少，使蛋白质合成受阻。干旱胁迫引起氮代谢失常的另一个显著变化是游离氨基酸增多，起氮代谢失常的另一个显著变化是游离氨基酸增多，特别是脯氨酸。特别是脯氨酸。（5）酶系统发生变化）酶系统发生变化在干旱胁迫情况下，植物细胞内酶系统总的变化趋势是在干旱胁迫情况下，植物细胞内酶系统总的变化趋势是:合成酶类活性下降，水解酶类和某些氧化还原酶类活性增高。合成酶类活性下降，水解酶类和某些氧化还原酶类活性增高。如有研究证实，在水分胁迫下，植物叶绿体中与光合有关的酶类如有
8、研究证实，在水分胁迫下，植物叶绿体中与光合有关的酶类活性下降，而核酸水解酶活性升高。活性下降，而核酸水解酶活性升高。在水分胁迫下，植物保护酶体系的主要酶类在水分胁迫下，植物保护酶体系的主要酶类SOD、CAT、POD活活性表现出上升和下降性表现出上升和下降2 种不同的变化趋势。种不同的变化趋势。耐旱植物在适度的干旱条件下耐旱植物在适度的干旱条件下SOD活性通常增高，清除活性氧活性通常增高，清除活性氧的能力增强。的能力增强。干旱敏感型植物受旱时，干旱敏感型植物受旱时，SOD活性通常降低。活性通常降低。CAT与与POD活性活性的变化表现出与的变化表现出与SOD相同的趋势。相同的趋势。（6）糖代谢发生
9、变化糖代谢发生变化在水分胁迫情况下，植物体内的可溶性糖含量通在水分胁迫情况下，植物体内的可溶性糖含量通常会增加，这是植物对干旱胁迫的适应性反应。常会增加，这是植物对干旱胁迫的适应性反应。如对北美短叶松、黑云杉和克里米亚松的研究表如对北美短叶松、黑云杉和克里米亚松的研究表明，上述树种苗木遭受水分胁迫后，其针叶内的明，上述树种苗木遭受水分胁迫后，其针叶内的三糖三糖(如棉子糖如棉子糖)和双糖和双糖(如蔗糖如蔗糖)会分解，而单糖会分解，而单糖(如葡萄糖和果糖如葡萄糖和果糖)会聚积。会聚积。2.冷害生理冷害生理 冷害冷害chilling injury是指是指 0以上低温对植物所以上低温对植物所造成的伤害
10、。许多热带和亚热带植物，由于长期造成的伤害。许多热带和亚热带植物，由于长期在温度较高的环境下生存，不能忍受在温度较高的环境下生存，不能忍受 0 10的低温，而常常发生冷害。植物对冷害的生理生的低温，而常常发生冷害。植物对冷害的生理生化反应主要表现在以下几方面：化反应主要表现在以下几方面：（1）根系吸收能力下降）根系吸收能力下降（2）膜系统受损）膜系统受损（3）物质代谢失调）物质代谢失调（4）呼吸代谢异常）呼吸代谢异常（1）根系吸收能力下降）根系吸收能力下降低温影响植物根系的生命活动，根生长减低温影响植物根系的生命活动，根生长减慢，吸收面积减少，细胞原生质黏性增加，慢，吸收面积减少，细胞原生质黏
11、性增加，流动性减慢，呼吸作用减弱，供能不足，流动性减慢，呼吸作用减弱，供能不足，结果使植物体内矿质元素的吸收与分配受结果使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，影响植物正常生长。到限制，影响植物正常生长。（2）膜系统受损）膜系统受损研究表明，在低温胁迫下，植物细胞膜透研究表明，在低温胁迫下，植物细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，最性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，最后引发植物代谢失调。后引发植物代谢失调。（3）物质代谢失调）物质代谢失调植物遭受冷害后，水解酶类活性常常高于合成酶植物遭受冷害后，水解酶类活性常常高于合成酶类活性，酶促反应平衡失调，物质分解加速。表类活性，酶促反应平衡失调，
12、物质分解加速。表现为蛋白质含量减少，可溶性氮化合物含量增加，现为蛋白质含量减少，可溶性氮化合物含量增加，淀粉含量降低，可溶性糖含量增加。活性氧清除淀粉含量降低，可溶性糖含量增加。活性氧清除系统活性下降，活性氧积累，引起膜脂过氧化伤系统活性下降，活性氧积累，引起膜脂过氧化伤害。如黄瓜、西红柿等喜温植物在害。如黄瓜、西红柿等喜温植物在 0时，过氧时，过氧化氢酶活性显著下降，致使过氧化氢积累而使细化氢酶活性显著下降，致使过氧化氢积累而使细胞膜系统受到破坏。胞膜系统受到破坏。（4）呼吸代谢异常）呼吸代谢异常冷害使植物的呼吸速率大起大落，即先升高后降冷害使植物的呼吸速率大起大落，即先升高后降低，冷害初期
13、呼吸作用增强与低温下淀粉水解导低，冷害初期呼吸作用增强与低温下淀粉水解导致呼吸底物增多有关。但较长时间之后，线粒体致呼吸底物增多有关。但较长时间之后，线粒体发生膜脂相变，氧化磷酸化解偶联，有氧呼吸受发生膜脂相变，氧化磷酸化解偶联，有氧呼吸受到抑制。到抑制。3.冻害生理冻害生理 冻害冻害freezing injury是指冰点以下的低温使植物组是指冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害。植物遭受冻害的程度与植物织内结冰引起的伤害。植物遭受冻害的程度与植物种类、器官、生育时期和生理状态等因素有关。不种类、器官、生育时期和生理状态等因素有关。不同植物所能忍受的温度不同。在冬季来临之前，植同植物所能忍
14、受的温度不同。在冬季来临之前，植物为适应低温而发生的生理生化变化主要有以下方物为适应低温而发生的生理生化变化主要有以下方面面:（1）含水量降低）含水量降低（2）保护物质积累）保护物质积累（3）脱落酸含量增高，促使植物进入休眠）脱落酸含量增高，促使植物进入休眠（1）含水量降低）含水量降低从秋季开始，随着气温和土温的下降，植物根系从秋季开始，随着气温和土温的下降，植物根系的吸水能力减弱，组织的含水量降低，而束缚水的吸水能力减弱，组织的含水量降低，而束缚水的相对含量增高。由于束缚水不易结冰，也不易的相对含量增高。由于束缚水不易结冰，也不易流失，因此减少了细胞结冰的可能性，同时也可流失，因此减少了细胞
15、结冰的可能性，同时也可防止细胞间结冰引起的原生质过度脱水。因此，防止细胞间结冰引起的原生质过度脱水。因此，束缚水束缚水/自由水的相对含量与植物的抗冻性呈明自由水的相对含量与植物的抗冻性呈明显的正相关。显的正相关。（2）保护物质积累）保护物质积累可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，能降低冰点，提高原生质保护能力，保护蛋白质能降低冰点，提高原生质保护能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚。胶体不致遇冷变性凝聚。脂肪也是保护物质之一，它可以集中在细胞质脂肪也是保护物质之一，它可以集中在细胞质表层，使水分不易透过，代谢降低，细胞内不易表层，使水分不易透过，代谢
16、降低，细胞内不易结冰，亦能防止细胞过度脱水。结冰，亦能防止细胞过度脱水。（3）脱落酸含量增高，促使植物进入休眠）脱落酸含量增高，促使植物进入休眠随着秋季日照的缩短和气温的降低，植物体内的随着秋季日照的缩短和气温的降低，植物体内的激素发生了明显变化，激素发生了明显变化，主要表现为生长素和赤霉主要表现为生长素和赤霉素减少，脱落酸增加素减少，脱落酸增加并被运输到茎尖，从而抑制并被运输到茎尖，从而抑制细胞分裂与伸长，促使植物停止生长，进入休眠。细胞分裂与伸长，促使植物停止生长，进入休眠。4.热害生理热害生理热害热害heat injury是指高温胁迫是指高温胁迫high temperature stre
17、ss对植物造成的伤害。在高温对植物造成的伤害。在高温胁迫下，植物会出现各种热害反应，其中直接的胁迫下，植物会出现各种热害反应，其中直接的反应有：反应有：（1）蛋白质变性）蛋白质变性（2）膜脂液化）膜脂液化（3）植物在高温胁迫下的间接生理反应）植物在高温胁迫下的间接生理反应（1）蛋白质变性）蛋白质变性由于维持蛋白质空间构型的氢键和疏水键的键能由于维持蛋白质空间构型的氢键和疏水键的键能较低，因此，高温易使上述键断裂，破坏蛋白质较低，因此，高温易使上述键断裂，破坏蛋白质的空间构型，失去二、三级结构，使蛋白质分子的空间构型，失去二、三级结构，使蛋白质分子展开，失去原有生理活性。展开，失去原有生理活性。
18、（2）膜脂液化）膜脂液化在高温作用下，构成生物膜的蛋白质与脂类之间在高温作用下，构成生物膜的蛋白质与脂类之间大键断裂，使脂类脱离膜而形成一些液化的小囊大键断裂，使脂类脱离膜而形成一些液化的小囊泡，从而破坏了膜的结构，导致膜丧失选择透性泡，从而破坏了膜的结构，导致膜丧失选择透性与主动吸收的特性。与主动吸收的特性。42胁迫胁迫 36h 的电导率能有效区分品种间耐的电导率能有效区分品种间耐热性的差异热性的差异（3）植物在高温胁迫下的间接生）植物在高温胁迫下的间接生理反应则主要有如下表现理反应则主要有如下表现:1)有毒物质积累。在高温胁迫下，植物组织内氧分压降有毒物质积累。在高温胁迫下，植物组织内氧分
19、压降低，使无氧呼吸增强，从而积累乙醛、乙醇等有毒物质。低，使无氧呼吸增强，从而积累乙醛、乙醇等有毒物质。植株在正常条件下，植株在正常条件下，SOD等活性氧清除剂能有效地清除等活性氧清除剂能有效地清除体内破坏力极强的活性氧。但许多逆境能破坏植物体内体内破坏力极强的活性氧。但许多逆境能破坏植物体内活性氧代谢系统的平衡，使活性氧代谢系统的平衡，使SOD活性降低。活性降低。2)生长受抑制。孟焕文等生长受抑制。孟焕文等 2000 研究了黄瓜幼苗对热胁研究了黄瓜幼苗对热胁迫的反应，发现黄瓜胚根伸长和侧根发生在迫的反应，发现黄瓜胚根伸长和侧根发生在 38条件条件下最快，下最快，42受抑制，受抑制，45完全抑
20、制完全抑制;同一温度下，耐同一温度下，耐热性越强的品种胚根伸长越快。热性越强的品种胚根伸长越快。38下胁迫下胁迫 60 72h，胚根长度能明显区分品种间耐热性差异，可作为黄瓜耐胚根长度能明显区分品种间耐热性差异，可作为黄瓜耐热性鉴定指标之一。热性鉴定指标之一。3)蛋白质合成受阻。在高温胁迫下，蛋白质不但降解加蛋白质合成受阻。在高温胁迫下，蛋白质不但降解加速，而且合成受阻。孟焕文等速，而且合成受阻。孟焕文等2000 的研究发现，遇热的研究发现，遇热胁迫后，黄瓜热激蛋白合成启动，可溶性蛋白含量增加，胁迫后，黄瓜热激蛋白合成启动，可溶性蛋白含量增加，强耐热品种对高温反应迟钝，热激蛋白诱导温度高，而强
21、耐热品种对高温反应迟钝，热激蛋白诱导温度高，而弱耐热品种对高温反应敏感，热激蛋白诱导温度低，给弱耐热品种对高温反应敏感，热激蛋白诱导温度低，给予较高温度后，热激蛋白合成受抑制，可溶性蛋白含量予较高温度后，热激蛋白合成受抑制，可溶性蛋白含量下降。下降。5.涝害生理涝害生理涝害涝害flood injury是指土壤水分过多对植物产生的伤害。是指土壤水分过多对植物产生的伤害。水分过多的危害并不在于水分本身，而是由于水分过多水分过多的危害并不在于水分本身，而是由于水分过多引起缺氧，从而产生一系列危害。植物对涝害的生理反引起缺氧，从而产生一系列危害。植物对涝害的生理反应主要表现在以下几个方面：应主要表现在
22、以下几个方面：（1）乙烯含量增加）乙烯含量增加（2）呼吸代谢紊乱）呼吸代谢紊乱（1）乙烯含量增加）乙烯含量增加许多研究指出，在淹水条件下，植物体内乙烯含量增加。许多研究指出，在淹水条件下，植物体内乙烯含量增加。如水涝时，向日葵根部乙烯含量大增，美国梧桐乙烯含如水涝时，向日葵根部乙烯含量大增，美国梧桐乙烯含量提高量提高10 倍。现有研究证实，水涝促使植物根系大量倍。现有研究证实，水涝促使植物根系大量合成乙烯的前体物质合成乙烯的前体物质，这些物质上运到茎叶，接触空，这些物质上运到茎叶，接触空气后即转气后即转ACC变成乙烯。变成乙烯。（2）呼吸代谢紊乱）呼吸代谢紊乱遭受涝害胁迫后，植物的有氧呼吸受到
23、抑制，无氧呼吸遭受涝害胁迫后，植物的有氧呼吸受到抑制，无氧呼吸加强，加强，ATP合成减少，同时积累大量的无氧呼吸产物，合成减少，同时积累大量的无氧呼吸产物，如丙酮酸、乙醇和乳酸等。研究结果表明，许多植物被如丙酮酸、乙醇和乳酸等。研究结果表明，许多植物被淹时，苹果酸脱氢酶淹时，苹果酸脱氢酶(有氧呼吸有氧呼吸)含量降低，乙醇脱氢酶含量降低，乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶和乳酸脱氢酶(无氧呼吸无氧呼吸)含量上升。有人建议，可以用含量上升。有人建议，可以用乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶活性作为指示植物遭受涝害程乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶活性作为指示植物遭受涝害程度的指标。度的指标。6.盐胁迫生理盐胁迫生理土壤中盐分过多对
24、植物生长发育造成的危害叫盐害土壤中盐分过多对植物生长发育造成的危害叫盐害salt injury。植物对盐胁迫的生理反应有以下几个方面：。植物对盐胁迫的生理反应有以下几个方面：（1）产生渗透胁迫）产生渗透胁迫（2）离子失调）离子失调（3）打破植物的能量平衡）打破植物的能量平衡（4）有毒物质积累）有毒物质积累（1）产生渗透胁迫）产生渗透胁迫土壤中可溶性盐分过多使土壤水势降低，导致植土壤中可溶性盐分过多使土壤水势降低，导致植物吸水困难，造成生理干旱。如有证据显示，盐物吸水困难，造成生理干旱。如有证据显示，盐胁迫对树木生长的影响是间接的，它是通过降低胁迫对树木生长的影响是间接的，它是通过降低水势而起作
25、用的。由于水势的降低，影响了植物水势而起作用的。由于水势的降低，影响了植物对水分和养分的吸收，导致生理干旱和养分亏缺。对水分和养分的吸收，导致生理干旱和养分亏缺。这种作用是盐害最重要的短期效应这种作用是盐害最重要的短期效应（2）离子失调）离子失调土壤中某种离子过多往往排斥植物对其它离子的土壤中某种离子过多往往排斥植物对其它离子的吸收。例如，小麦生长在吸收。例如，小麦生长在Na+过多的环境中，其过多的环境中，其体内缺体内缺K+，而且对，而且对Ca 2+、Mg 2+的吸收亦受阻。的吸收亦受阻。还有研究认为，盐离子对植物有更直接的毒害方还有研究认为，盐离子对植物有更直接的毒害方式，即盐离子会打破植物
26、细胞内的离子平衡，从式，即盐离子会打破植物细胞内的离子平衡，从而使植物代谢紊乱。而使植物代谢紊乱。（3）打破植物的能量平衡）打破植物的能量平衡盐胁迫对植物造成伤害的另一个可能的途径是，盐胁迫对植物造成伤害的另一个可能的途径是，盐害会打破植物的能量平衡。能量平衡的打破是盐害会打破植物的能量平衡。能量平衡的打破是由于由于ATP 的减少或碳水化合物转移的减少造成的减少或碳水化合物转移的减少造成的。能量平衡的打破还可能因为光合作用的产物的。能量平衡的打破还可能因为光合作用的产物由生长转向了渗透调节、生长调节物质产生了变由生长转向了渗透调节、生长调节物质产生了变化、维持呼吸和离子运输的能量增加等。化、维
27、持呼吸和离子运输的能量增加等。（4）有毒物质积累）有毒物质积累盐胁迫使植物体内积累有毒物质，如大量氮代谢盐胁迫使植物体内积累有毒物质，如大量氮代谢的中间产物，包括的中间产物，包括NH3 和某些游离氨基酸和某些游离氨基酸(异亮异亮氨酸、鸟氨酸和精氨酸氨酸、鸟氨酸和精氨酸)转化成具有一定毒性的转化成具有一定毒性的腐胺，它们又可被氧化为腐胺，它们又可被氧化为NH3和和H2O2。所有这些。所有这些有毒物质都会对植物细胞造成一定的伤害。有毒物质都会对植物细胞造成一定的伤害。7.CO2胁迫生理胁迫生理CO2是植物光合作用的原料，过低的是植物光合作用的原料，过低的CO2浓度必定会对植物的光合作用造成不利影浓
28、度必定会对植物的光合作用造成不利影响。如果响。如果CO2浓度不足，不但不能满足光浓度不足，不但不能满足光合作用的需要，还会加速光呼吸作用。合作用的需要，还会加速光呼吸作用。三、应用于植物逆境生理研究中的几个参数三、应用于植物逆境生理研究中的几个参数1.叶绿素荧光叶绿素荧光2.气体交换参数气体交换参数 3.碳同位素分辨率碳同位素分辨率4.糖类化合物含量糖类化合物含量1.叶绿素荧光叶绿素荧光在一个有生命的植物体中，被叶绿体吸收用于光合作用在一个有生命的植物体中，被叶绿体吸收用于光合作用的部分光能会以红外长波光的形式反射出去。这一现象的部分光能会以红外长波光的形式反射出去。这一现象被称为被称为Kau
29、tsky 效应或简称为效应或简称为FVAR，也就是叶绿素荧，也就是叶绿素荧光反应。从叶绿体膜中反射出的红光与光合作用的主要光反应。从叶绿体膜中反射出的红光与光合作用的主要过程有关，包括光的吸收、能量转换的激活和光系统过程有关，包括光的吸收、能量转换的激活和光系统II的光化学反应。叶绿素荧光反应是植物光化学反应的指的光化学反应。叶绿素荧光反应是植物光化学反应的指标，与物种、季节、环境、样品情况和其它影响植物生标，与物种、季节、环境、样品情况和其它影响植物生理作用的因素有关。因此，可测定叶绿素荧光的变化来理作用的因素有关。因此，可测定叶绿素荧光的变化来反映植物对环境胁迫的反应。与其他苗木生理状况评
30、价反映植物对环境胁迫的反应。与其他苗木生理状况评价方法相比，叶绿素荧光测定具有快速、无损、精度高和方法相比，叶绿素荧光测定具有快速、无损、精度高和费用低的特点，特别是用于监测胁迫对光合系统的影响费用低的特点，特别是用于监测胁迫对光合系统的影响方面。方面。2.气体交换参数气体交换参数 气体交换气体交换gas exchange参数主要包括气孔导度参数主要包括气孔导度stomatal conductance to water vapor、净光合速率、净光合速率net photosynthesis和水分利用效率和水分利用效率water use efficiency等。等。这些参数是表达植物光合作用状况
31、的最主要指标。如果植这些参数是表达植物光合作用状况的最主要指标。如果植物遭受水分胁迫，其气体交换参数和生长就要受到影响。物遭受水分胁迫，其气体交换参数和生长就要受到影响。（1）气孔导度）气孔导度（2）净光合速率）净光合速率（3）水分利用效率）水分利用效率（1）气孔导度）气孔导度气孔导度（气孔导度（stomatal conductance to water vapor）是指一定条件下，水蒸气在）是指一定条件下，水蒸气在植物叶片的气孔中通过的能力。气孔导度是植物叶片的气孔中通过的能力。气孔导度是植物遭受环境胁迫的敏感指标之一，可用于植物遭受环境胁迫的敏感指标之一，可用于预测植物遭受水分、热等环境胁
32、迫的程度。预测植物遭受水分、热等环境胁迫的程度。（2）净光合速率）净光合速率净光合速率净光合速率net photosynthesis 是一定时是一定时间内，植物同化的总光合产物与呼吸消耗的间内，植物同化的总光合产物与呼吸消耗的光合产物之差。净光合速率是研究植物光合光合产物之差。净光合速率是研究植物光合作用状况的最重要指标，在植物生理生态领作用状况的最重要指标，在植物生理生态领域得到了广泛应用。域得到了广泛应用。（3）水分利用效率）水分利用效率水分利用效率是指植物光合作用同化的二水分利用效率是指植物光合作用同化的二氧化碳与蒸腾消耗的水分之比，通常用净氧化碳与蒸腾消耗的水分之比，通常用净光合速率光
33、合速率(A)/蒸腾速率（蒸腾速率（E）或净光合速或净光合速率（率（A）/气孔导度来表示。水分利用效率气孔导度来表示。水分利用效率是表达植物耐旱能力的重要指标。是表达植物耐旱能力的重要指标。近年来，气体交换参数是植物生理生态近年来，气体交换参数是植物生理生态的研究热点之一，可见的报道很多的研究热点之一，可见的报道很多 3.碳同位素分辨率碳同位素分辨率碳同位素分辨率作为植物水分利用效率的选育指标，国外碳同位素分辨率作为植物水分利用效率的选育指标，国外已进行了较深入的研究，国内在这方面的研究还不多。已进行了较深入的研究，国内在这方面的研究还不多。自然条件下，碳元素有自然条件下，碳元素有 2 种稳定性
34、同位素，其中种稳定性同位素，其中12C 占占 98.89%，13C 占占 1.11%，各种含碳物质中碳同位素，各种含碳物质中碳同位素13C 和和12C 间比值具有不同的恒定的度量值。间比值具有不同的恒定的度量值。N ier and Gulbransen1939 首次观察到植物对首次观察到植物对13C 的利用比的利用比 12C少，少，Farquahr and Richards C 1984根据叶片有稳定碳同位素根据叶片有稳定碳同位素13C 的事实，提出这种同位素与从大气中固定的碳同位素的事实，提出这种同位素与从大气中固定的碳同位素12C 的比值（的比值（13C/12C）在水分利用效率较高的）在水
35、分利用效率较高的C3植物中较植物中较大的假设，并且通过实验证明假设是成立的，因此提出用大的假设，并且通过实验证明假设是成立的，因此提出用碳同位素分辨率作为衡量植物水分利用效率高低的指标。碳同位素分辨率作为衡量植物水分利用效率高低的指标。水分利用效率作为衡量植物品种在一定条件下干物质积累水分利用效率作为衡量植物品种在一定条件下干物质积累与需水量关系的指标，是一个可遗传的性状，植物种间和与需水量关系的指标，是一个可遗传的性状，植物种间和种内存在着水分利用效率的差异，通过育种手段来提高栽种内存在着水分利用效率的差异，通过育种手段来提高栽培植物的水分利用效率存在很大潜力。尽管如此，由于测培植物的水分利
36、用效率存在很大潜力。尽管如此，由于测定水分利用效率需要测定蒸腾量和植株干物质重量，在大定水分利用效率需要测定蒸腾量和植株干物质重量，在大规模育种中应用受到限制。规模育种中应用受到限制。Farquha等人在小麦、棉花和等人在小麦、棉花和大麦等作物上的研究认为，叶片稳定性碳同位素辨别力大麦等作物上的研究认为，叶片稳定性碳同位素辨别力（）与水分利用效率呈负相关，用）与水分利用效率呈负相关，用值可以作为选择高值可以作为选择高水分利用效率品种的指标。应用水分利用效率品种的指标。应用指标来估测植物水分利指标来估测植物水分利用效率，无需控制水分，并且可在植株个体发育的任何一用效率，无需控制水分，并且可在植株
37、个体发育的任何一个阶段取样，是目前水分利用效率研究中较为准确可靠的个阶段取样，是目前水分利用效率研究中较为准确可靠的指标。指标。4.糖类化合物含量糖类化合物含量糖代谢是指在环境胁迫下，各种糖类化合物在植糖代谢是指在环境胁迫下，各种糖类化合物在植物细胞内分解或累积的现象。在不同逆境下，植物细胞内分解或累积的现象。在不同逆境下，植物代谢反应的总趋势是一致的，即水解作用增强，物代谢反应的总趋势是一致的，即水解作用增强，合成作用减弱，从而使植物体内淀粉、蛋白质等合成作用减弱，从而使植物体内淀粉、蛋白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等物大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等物质。各种可溶性糖
38、含量在植物体内对环境胁迫的质。各种可溶性糖含量在植物体内对环境胁迫的变化非常敏感，因此，是指示植物遭受环境胁迫变化非常敏感，因此，是指示植物遭受环境胁迫程度的重要指标。程度的重要指标。在水分胁迫情况下，植物体内的可溶性糖含在水分胁迫情况下，植物体内的可溶性糖含量通常会增加，这是植物对干旱胁迫的适应量通常会增加，这是植物对干旱胁迫的适应性反应。性反应。可溶性糖含量与苗木在水分胁迫情况下的渗可溶性糖含量与苗木在水分胁迫情况下的渗透调节也密切相关。透调节也密切相关。糖代谢对低温胁迫也很敏感。在温度下降过糖代谢对低温胁迫也很敏感。在温度下降过程中，植物细胞内一些大分子物质趋向于水程中，植物细胞内一些大
39、分子物质趋向于水解，使细胞内可溶性糖解，使细胞内可溶性糖 如葡萄糖、果糖、如葡萄糖、果糖、蔗糖等含量增加。可溶性糖是植物抵御低温蔗糖等含量增加。可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，能降低冰点，提高原生的重要保护性物质，能降低冰点，提高原生质保护能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性质保护能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚。凝聚。四、高羊茅逆境生理研究进展四、高羊茅逆境生理研究进展1.高羊茅简介高羊茅简介2.逆境中高羊茅的生理变化逆境中高羊茅的生理变化3.其他物质对高羊茅抗性的影响其他物质对高羊茅抗性的影响 1.高羊茅简介高羊茅简介高羊茅高羊茅 Festuca arundinacea Schre
40、b.为羊茅为羊茅属属 Festuca 植物，又叫苇状羊茅。它为多年生植物，又叫苇状羊茅。它为多年生草本，丛生型，须根发达，适应性广，并具有草本，丛生型，须根发达，适应性广，并具有耐寒，耐践踏，抗病性强等特性，与杂草竞争耐寒，耐践踏，抗病性强等特性，与杂草竞争力较强。力较强。其原产地为欧洲，在我国新疆、东北中部湿润其原产地为欧洲，在我国新疆、东北中部湿润的地区均有分布。的地区均有分布。作为冷季型草种，适合在我国大部分地区生长作为冷季型草种，适合在我国大部分地区生长其适口性好且成坪效果佳，其适口性好且成坪效果佳，2.逆境中高羊茅的生理变化逆境中高羊茅的生理变化（1）干旱胁迫）干旱胁迫（2）温度胁迫
41、）温度胁迫（3）盐碱胁迫）盐碱胁迫（4）重金属胁迫）重金属胁迫（1）干旱胁迫）干旱胁迫 植物生长发育过程中，水分因子是最重要的，因植物生长发育过程中，水分因子是最重要的，因此抗旱性是被广泛研究的重点之一。此抗旱性是被广泛研究的重点之一。研究发现，在全土壤干旱下，植株的相对含水量研究发现，在全土壤干旱下，植株的相对含水量和叶绿素含量以及地上生物量都有明显下降，而和叶绿素含量以及地上生物量都有明显下降，而 SOD、POD活性先增高后降低，活性先增高后降低，CAT 活性能够稳活性能够稳定保持定保持 25 d后下降，后下降，MDA的含量却明显上升的含量却明显上升（Jinmin 和和Bingru，200
42、1；葛晋纲等，；葛晋纲等，2004）。（2）温度胁迫）温度胁迫 在实际生产中，干旱胁迫往往也伴随着高温胁迫。在实际生产中，干旱胁迫往往也伴随着高温胁迫。Yiwei 等（等（2001）对高羊茅进行了干旱和高温胁）对高羊茅进行了干旱和高温胁迫，发现只在迫，发现只在3530 昼昼/夜夜 热胁迫下并不影响热胁迫下并不影响 SOD的活性，而的活性，而干旱和高温协同胁迫就会明显降干旱和高温协同胁迫就会明显降低低 SOD活性活性，他同时指出，草坪质量、相对含水，他同时指出，草坪质量、相对含水量、叶绿素含量的下降可能与抗氧化酶活性的下量、叶绿素含量的下降可能与抗氧化酶活性的下降和膜脂过氧化的增加有关。降和膜脂
43、过氧化的增加有关。赵昕和李玉霖（赵昕和李玉霖（2001）对高羊茅品种）对高羊茅品种 Finelawn V 进行了高温胁迫，就高羊茅叶片的含水量、脯氨进行了高温胁迫，就高羊茅叶片的含水量、脯氨酸含量质膜透性进行了测定，并通过质膜透性估酸含量质膜透性进行了测定，并通过质膜透性估算出算出高羊茅半致死温度为高羊茅半致死温度为 54.5，为高羊茅的耐，为高羊茅的耐热极限提供了理论依据。热极限提供了理论依据。安运华等（安运华等（2006）研究表明，）研究表明，高温干旱胁迫对高高温干旱胁迫对高羊茅各品种生长发育的影响程度不同羊茅各品种生长发育的影响程度不同，株高值、，株高值、叶色值和叶宽值在高温干旱胁迫后均
44、有所下降，叶色值和叶宽值在高温干旱胁迫后均有所下降，伤害表现尤其明显。但在分蘖数指标方面，分蘖伤害表现尤其明显。但在分蘖数指标方面，分蘖数目增加多的品种耐干热性较强，至于分蘖数目数目增加多的品种耐干热性较强，至于分蘖数目增加较少的或者减少的品种，推测其因无法忍受增加较少的或者减少的品种，推测其因无法忍受高温干旱的恶劣环境而死亡。高温干旱的恶劣环境而死亡。张庆峰等（张庆峰等（2006）发现，在）发现，在 4232 昼昼/夜的高温胁迫下，夜的高温胁迫下，植株的生长受到了明显抑植株的生长受到了明显抑制，制，随着高温胁迫时间的延长，叶片的相对随着高温胁迫时间的延长，叶片的相对含水量明显下降；叶绿素含量
45、呈先升后降的含水量明显下降；叶绿素含量呈先升后降的趋势；可溶性糖含量持续增加，其中胁迫至趋势；可溶性糖含量持续增加，其中胁迫至第第57 d增幅最大；脯氨酸和增幅最大；脯氨酸和 MDA 含量也含量也逐渐增加，这些生理生化指标的变化可为寻逐渐增加，这些生理生化指标的变化可为寻求草坪草抗热种源提供科学的理论依据。求草坪草抗热种源提供科学的理论依据。高羊茅作为冷季型草种，具有较强的耐寒能力，高羊茅作为冷季型草种，具有较强的耐寒能力，有关研究高羊茅低温胁迫处理的文献报道较少。有关研究高羊茅低温胁迫处理的文献报道较少。王世珍等（王世珍等（2002）对高羊茅植株进行了冷锻炼，对高羊茅植株进行了冷锻炼，发现高
46、羊茅在昼发现高羊茅在昼/夜温度夜温度 42 锻炼期间，叶片、锻炼期间，叶片、根颈和根系的可溶性糖含量逐渐升高，其中根颈根颈和根系的可溶性糖含量逐渐升高，其中根颈的含量最高，由此指出的含量最高，由此指出根颈可溶性糖含量可以作根颈可溶性糖含量可以作为高羊茅冷锻炼响应的一个评价指标为高羊茅冷锻炼响应的一个评价指标，为探讨高，为探讨高羊茅的低温胁迫机理提供了有价值的参考。羊茅的低温胁迫机理提供了有价值的参考。赵志刚等（赵志刚等（2005）研究表明，高羊茅最适的生长）研究表明，高羊茅最适的生长温度在温度在15 左右。比较而言，左右。比较而言，10 处理对其属处理对其属于低温胁迫，而于低温胁迫，而25 处
47、理则属于高温胁迫。处理则属于高温胁迫。温度温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。他的分析结果表明，高羊茅与早熟禾的最适生长他的分析结果表明，高羊茅与早熟禾的最适生长温度基本在同一幅度，但早熟禾对低温的耐受性温度基本在同一幅度，但早熟禾对低温的耐受性强于高羊茅，而高羊茅对高温的耐受性则优于早强于高羊茅，而高羊茅对高温的耐受性则优于早熟禾。熟禾。（3）盐碱胁迫）盐碱胁迫 pHpH耐受性：耐受性：与大多数冷季型草坪草相比，高羊茅更与大多数冷季型草坪草相比，高羊茅更耐盐碱，在耐盐碱，在pH pH 值为值为 4.74.79.0 9.0 的土壤上都能生长，的
48、土壤上都能生长，最适宜的最适宜的pHpH值为值为5.75.76.06.0。酶活力变化：酶活力变化：SOD SOD 活性逐渐升高活性逐渐升高离子吸收与分配：离子吸收与分配：NaNa2 2SOSO4 4 胁迫高羊茅和鸭茅后，胁迫高羊茅和鸭茅后，2 2 种草吸收种草吸收 NaNa+的量都在增加，的量都在增加，K K+的量反而都在下降的量反而都在下降其他代谢方面：其他代谢方面：根系活力下降根系活力下降 、叶绿素含量增加、叶绿素含量增加 、电解质渗出率增加、叶片水势降低电解质渗出率增加、叶片水势降低 （4）重金属胁迫）重金属胁迫 高羊茅能够正常地生活在一定低浓度的重金属土高羊茅能够正常地生活在一定低浓度
49、的重金属土壤中，并吸收一定量的重金属。但如果中金属离壤中，并吸收一定量的重金属。但如果中金属离子浓度过高，则会对其生长造成一定的影响。子浓度过高，则会对其生长造成一定的影响。Wu Wu 和和 Mersie Mersie 等（等（20032003）研究表明，高羊茅通）研究表明，高羊茅通过吸收作用要比通过慢速的地表径流去除土壤中过吸收作用要比通过慢速的地表径流去除土壤中 CuCu2+2+的能力强许多倍。的能力强许多倍。赵树兰等（赵树兰等（20022002）通过）通过 CuCu2+2+，ZnZn2+2+对高羊茅的递进胁迫对高羊茅的递进胁迫研究，结果表明在递进胁迫作用下，研究，结果表明在递进胁迫作用下
50、，随重金属浓度的增随重金属浓度的增加，高羊茅生长受抑制作用也在明显增强，各项测定指加，高羊茅生长受抑制作用也在明显增强，各项测定指标与胁迫浓度呈极显著负线性关系。标与胁迫浓度呈极显著负线性关系。同时还指出，随重同时还指出，随重金属胁迫浓度增加，高羊茅根系和茎叶的重金属含量都金属胁迫浓度增加，高羊茅根系和茎叶的重金属含量都随之增加，根系对随之增加，根系对2 2种重金属的富集系数均大于茎叶，但种重金属的富集系数均大于茎叶，但未出现高羊茅失绿的情况。未出现高羊茅失绿的情况。Tennant Tennant 和和 Wu Wu（20002000）研究表明，通过高羊茅可以去）研究表明，通过高羊茅可以去除除
