1、第四章第四章 脂类与生物膜脂类与生物膜分类分类(1)简单脂质简单脂质:脂肪酸与醇类形成的酯。:脂肪酸与醇类形成的酯。脂肪、蜡脂肪、蜡(2)复合脂质复合脂质:磷脂:甘油磷脂、鞘磷脂磷脂:甘油磷脂、鞘磷脂糖脂:甘油糖脂、鞘糖脂糖脂:甘油糖脂、鞘糖脂硫脂:硫脂:(3)衍生脂质衍生脂质:脂肪酸及其衍生物:脂肪酸及其衍生物甘油、鞘氨醇、高级醇等,甘油、鞘氨醇、高级醇等,固醇类。固醇类。萜类萜类脂溶性维生素脂溶性维生素n2.体表脂类保护作用;体表脂类保护作用;n提问:脂类有哪些功能?提问:脂类有哪些功能?n1.1.能量物质能量物质n三酰甘油脂又称油脂,每克的发热值比同质量的糖、蛋白质高2.3倍,并且不溶于
2、水并且不溶于水,在细胞内易于聚集,储存在细胞内易于聚集,储存,故而被普遍作为细胞的能量储备物质。皮下脂肪细胞(黄、白色)细胞核细胞质脂肪滴脂肪滴n3.脂类是细胞膜的主要成份;脂类是细胞膜的主要成份;n4.简单脂是构成某些维生素与激素的成份简单脂是构成某些维生素与激素的成份;包括维生素包括维生素A A、D D、E E、K K、性激素、前列腺素等等。性激素、前列腺素等等。细胞膜n对大多数脂类而言,其化学本质是对大多数脂类而言,其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。物。n参与脂类组成的脂肪酸多是参与脂类组成的脂肪酸多是4 4碳以上碳以上的长链一元羧酸,醇成分包括
3、甘油的长链一元羧酸,醇成分包括甘油(丙三醇)、鞘氨醇、高级一元醇(丙三醇)、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。和固醇。n脂类的元素组成主要是脂类的元素组成主要是C C、H H、O O,有,有些尚含些尚含N N、P P、及、及S S。第一节第一节 脂酰甘油类脂酰甘油类n脂酰甘油,又称脂酰甘油酯,即脂肪酸脂酰甘油,又称脂酰甘油酯,即脂肪酸和甘油所形成的酯。分为单脂酰、二脂和甘油所形成的酯。分为单脂酰、二脂酰、三脂酰甘油。三脂酰甘油又称甘油酰、三脂酰甘油。三脂酰甘油又称甘油三酯,是甘油和脂肪酸形成的三酯。三酯,是甘油和脂肪酸形成的三酯。甘油甘油 甘油味甜,和水以任意比例互溶,但甘油味甜,和水以任意比例互溶,
4、但不溶于乙醚、氯仿及苯不溶于乙醚、氯仿及苯。CH2OHCH2OHHOH三酰甘油三酰甘油n1分子甘油和分子甘油和3分分子脂肪酸结合成子脂肪酸结合成的酯,又称脂肪的酯,又称脂肪。n二酰甘油;二酰甘油;n单酰甘油;单酰甘油;一、脂肪酸(一、脂肪酸(fatty acidfatty acid,FAFA)(一)脂肪酸的种类(一)脂肪酸的种类n脂肪酸是由一条长的烃链(脂肪酸是由一条长的烃链(“尾尾”)和一个末)和一个末端羧基(端羧基(“头头”)组成的羧酸)组成的羧酸.n烃链多数是线形的,分支或含环的为数很少。烃链多数是线形的,分支或含环的为数很少。n烃链不含双键(和三键)的为饱和脂肪酸烃链不含双键(和三键)
5、的为饱和脂肪酸(saturated FAsaturated FA),),含一个或多个双键的为不含一个或多个双键的为不饱和脂肪酸(饱和脂肪酸(unsaturated FAunsaturated FA)。)。n不同脂肪酸之间的主要区别在于烃链的长度不同脂肪酸之间的主要区别在于烃链的长度(碳原子数目)、双键数目和位置。(碳原子数目)、双键数目和位置。*脂肪酸的写法:脂肪酸的写法:软脂酸软脂酸 1616:0 0 表示软脂酸含有表示软脂酸含有1616个碳原个碳原子,无双键;子,无双键;油酸油酸 1818:1 1或或1818:119c9c,表示油酸含有,表示油酸含有1818个碳原子,在第个碳原子,在第9
6、9 1010位之间又一个不饱和键位之间又一个不饱和键的脂肪酸;的脂肪酸;花生四烯酸花生四烯酸 2020:4 4(5 5、8 8、1111、1414)或)或2020:445 5,8 8,1111,1414(二)天然脂肪酸的结构特点二)天然脂肪酸的结构特点1.1.脂肪酸链长脂肪酸链长1212 2424个碳原子占多数;饱和脂肪酸个碳原子占多数;饱和脂肪酸最普遍为:软脂酸和硬脂酸(最普遍为:软脂酸和硬脂酸(1616和和1818个碳原子);个碳原子);不饱和脂肪酸为油酸和亚油酸。不饱和脂肪酸为油酸和亚油酸。2.2.天然脂肪酸骨架的碳原子数目几乎都是偶数。天然脂肪酸骨架的碳原子数目几乎都是偶数。3.3.高
7、等植物和低等动物中,不饱和脂肪酸含量大于高等植物和低等动物中,不饱和脂肪酸含量大于饱和脂肪酸;植物脂肪酸除含烯键外,可含炔键、饱和脂肪酸;植物脂肪酸除含烯键外,可含炔键、羟基、酮基、环氧基等。羟基、酮基、环氧基等。*必需脂肪酸(必需脂肪酸(essential FA)是指维持哺乳动物正常生长所需的,而是指维持哺乳动物正常生长所需的,而体内又不能合成的脂肪酸,必须由膳食提体内又不能合成的脂肪酸,必须由膳食提供的脂肪酸;以亚油酸居多。供的脂肪酸;以亚油酸居多。第二节第二节生物膜的组成和结构生物膜的组成和结构一、一、概念概念 质膜质膜+内膜系统内膜系统。膜结构使细胞的生命活动与代膜结构使细胞的生命活动
8、与代谢过程有序进行谢过程有序进行许多生理许多生理/病理过程,涉及到病理过程,涉及到膜结构膜结构/功能的变化功能的变化n外周膜外周膜n内膜系统内膜系统二、二、化化学学组组成成n膜膜 脂脂n膜膜 蛋蛋 白白n糖糖 类类n无无 机机 盐盐n金金 属属 离离 子子n水水1.膜膜脂脂磷磷 脂(主要)脂(主要):甘油磷脂和鞘磷脂糖糖 脂脂 甾甾 醇醇R1 C CH2 CH R2 C CHPCH2P_X X=H 磷脂酸磷脂酸 X=CH2 CH2 N+(CH3)3 X=CH2 CH2 NH2 X=CH2 CHCOOH NH2 磷脂酰胆碱(卵磷脂)磷脂酰胆碱(卵磷脂)磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)
9、甘油磷脂甘油磷脂甘油磷脂是甘油磷脂是两性分子两性分子,分子中既有亲水部分又有疏水,分子中既有亲水部分又有疏水部分。磷酸化的头部呈亲水性,两条较长的碳氢脂酰链部分。磷酸化的头部呈亲水性,两条较长的碳氢脂酰链为为尾部尾部,呈疏水性。,呈疏水性。磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸v甘油为骨架甘油为骨架磷脂酰甘油(磷脂)磷脂酰甘油(磷脂)非极非极性,不易溶于水性,不易溶于水称称非极性尾非极性尾极极性,易溶于水性,易溶于水称称极性头极性头 鞘磷脂鞘磷脂 H H O CHH H O CH3 3H H3 3C-(CHC-(CH2 2)1212-C C-C-C-CH-C C-C-C-CH2 2-O-P-O-CH-O-P
10、-O-CH2 2-CH-CH2 2-N-N+-CH-CH3 3 H OH N-H O H OH N-H O-CH CH3 3 O CO C R1 R1鞘氨醇鞘氨醇v鞘氨醇、脂酸、磷酸和胆碱组成鞘氨醇、脂酸、磷酸和胆碱组成v分子中有亲水的磷酸化的头部(胆碱或乙醇胺)和分子中有亲水的磷酸化的头部(胆碱或乙醇胺)和疏水的两个碳氢链,其中一条来自鞘氨醇,另一条疏水的两个碳氢链,其中一条来自鞘氨醇,另一条来自脂肪酸。脂肪酸以酰胺键连在鞘氨醇上。来自脂肪酸。脂肪酸以酰胺键连在鞘氨醇上。胆碱鞘磷脂胆碱鞘磷脂糖脂糖脂n是糖通过半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接而成是糖通过半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接而成的化合物。的
11、化合物。n膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂 H H H H H H3 3C-(CHC-(CH2 2)1212-C C-C-C-CH-C C-C-C-CH2 2-O-O-半乳糖半乳糖 H OH N-H H OH N-H O CO C R1 R1鞘氨醇鞘氨醇半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂(鞘糖脂)(鞘糖脂)固醇是环戊烷多氢菲的衍生物固醇是环戊烷多氢菲的衍生物CH3HOCH3RABCD1234567891 01 11 21 31 41 51 71 6(3 3)甾)甾 醇醇 也称固醇主要功能:主要功能:1)膜的组分;)膜的组分;2)作为激素)作为激素起代谢调节作用;起代谢调节
12、作用;3)作为乳化剂)作为乳化剂胆汁盐的前体、帮助胆汁盐的前体、帮助脂类的消化吸收;脂类的消化吸收;4)维生素的组分;)维生素的组分;5)有抗炎作用;)有抗炎作用;胆固醇睾酮雄性激素雌激素(一)胆固醇(二)类固醇类激素:二)类固醇类激素:1、肾上腺皮质激素:、肾上腺皮质激素:2、性激素:、性激素:2、膜蛋白、膜蛋白1)膜内在蛋白:)膜内在蛋白:与脂双层的疏水核心紧与脂双层的疏水核心紧密相连;密相连;跨膜或不跨膜;跨膜或不跨膜;在膜内不对称分布。在膜内不对称分布。内在蛋白只能作旋转和侧内在蛋白只能作旋转和侧向运动。向运动。2)膜周边蛋白:)膜周边蛋白:分布在分布在膜内或外表面膜内或外表面。在膜内
13、表面,形成网状在膜内表面,形成网状的细胞骨架。的细胞骨架。外周蛋白和膜内外周蛋白和膜内(嵌入)蛋白(嵌入)蛋白外周蛋白外周蛋白嵌入(膜内)蛋白嵌入(膜内)蛋白去污剂去污剂糖蛋白糖蛋白pH改变、螯合改变、螯合剂、尿素、碳剂、尿素、碳酸盐可除去外酸盐可除去外周蛋白周蛋白3、膜糖类、膜糖类n覆盖在膜外表面,有些可连在脂质上如覆盖在膜外表面,有些可连在脂质上如鞘糖脂,也可连在膜蛋白的多肽链上。鞘糖脂,也可连在膜蛋白的多肽链上。n功能功能:起保护作用;起保护作用;细胞间的识别;细胞间的识别;维持膜的不对称维持膜的不对称。硫酸脑苷脂硫酸脑苷脂糖类在膜上的分布糖类在膜上的分布n非对称的,全部分布在膜的非对称
14、的,全部分布在膜的非细胞质非细胞质一侧一侧。质膜上的糖质膜上的糖细胞内膜的糖细胞内膜的糖三、三、生物膜的分子结构模型生物膜的分子结构模型n流体镶嵌模型流体镶嵌模型 1972 1972年美国年美国SingerSinger和和NicolsonNicolson提出提出n与过去模型的主要差别与过去模型的主要差别 突出了膜的流动性突出了膜的流动性 显示了膜蛋白分布的不对称性显示了膜蛋白分布的不对称性膜分子结构的不对称性膜分子结构的不对称性1、膜脂的分布不对称:脂种类、含量不同,如、膜脂的分布不对称:脂种类、含量不同,如人红细胞质膜:人红细胞质膜:v膜的外层卵磷脂、鞘磷脂较多膜的外层卵磷脂、鞘磷脂较多v膜
15、的内层脑磷脂、磷脂酰丝氨酸较多膜的内层脑磷脂、磷脂酰丝氨酸较多2 2、膜蛋白的分布不对称、膜蛋白的分布不对称 如线粒体内膜中的如线粒体内膜中的NADHNADH电子传递链各组分:电子传递链各组分:vCytCyt氧化酶氧化酶 、琥珀酸脱氢酶在线粒体内膜内侧、琥珀酸脱氢酶在线粒体内膜内侧vCytcCytc在线粒体内膜外侧在线粒体内膜外侧3 3、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在 膜的非细胞质一侧膜的非细胞质一侧线粒体线粒体内内外外(二)膜分子结构的流动性(二)膜分子结构的流动性n膜的流动性主要是指膜的流动性主要是指膜脂及膜脂及膜蛋白流动性膜蛋白流动性。温度引起侧链热运动脂双层
16、平面的扩散跨膜扩散:“翻跟头”膜脂的运动膜脂的运动n膜脂的流动性的大小与膜脂的流动性的大小与磷脂分子中脂肪酸链的磷脂分子中脂肪酸链的长短及不饱和程度长短及不饱和程度密切相关密切相关.链越短链越短,不饱和程不饱和程度越高度越高,流动性越大流动性越大.n哺乳动物中哺乳动物中胆固醇对膜脂流动性也有一定的调胆固醇对膜脂流动性也有一定的调控作用控作用,在生理条件下增加胆固醇的含量会降低在生理条件下增加胆固醇的含量会降低膜的流动性,因为胆固醇的闭合环状结构干扰膜的流动性,因为胆固醇的闭合环状结构干扰了脂肪酸的侧向运动。了脂肪酸的侧向运动。n膜脂的流动性是不均匀的膜脂的流动性是不均匀的,在一定温度下在一定温
17、度下,有的有的膜脂处于凝胶态膜脂处于凝胶态,有的则呈液晶态有的则呈液晶态,处于液晶态处于液晶态的各膜脂的流动性也不完全相同的各膜脂的流动性也不完全相同.膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性n膜蛋白能做侧向扩散和旋转扩散膜蛋白能做侧向扩散和旋转扩散,其速度平均比膜脂小其速度平均比膜脂小10-10010-100倍倍.膜蛋白的扩散运动膜蛋白的扩散运动第二节第二节生物膜的功能生物膜的功能v 物质运输物质运输v 能量转换能量转换v 信息传递信息传递一、一、物物质质运运输输v 离子、小分子物质的运输(穿膜运输)离子、小分子物质的运输(穿膜运输)v 被动运输、被动运输、主动运输主动运输v 生物大分子的跨膜运输(膜泡
18、运输)生物大分子的跨膜运输(膜泡运输)n简单扩散简单扩散n协助扩散协助扩散 1、被动运输、被动运输 离子、小分子物质的运输(穿膜运输)离子、小分子物质的运输(穿膜运输)红细胞吸收葡萄糖红细胞吸收葡萄糖n葡萄糖转运蛋白是相对分子量葡萄糖转运蛋白是相对分子量4545kDkD的内在膜蛋白,以的内在膜蛋白,以-螺旋跨膜螺旋跨膜1212次,形成一个中间圆孔,葡萄糖借助此次,形成一个中间圆孔,葡萄糖借助此蛋白的构象变化穿越这个圆孔。蛋白的构象变化穿越这个圆孔。胞外胞外胞内胞内葡萄糖葡萄糖葡萄糖转运蛋白葡萄糖转运蛋白葡萄糖结合葡萄糖结合转运蛋白发转运蛋白发生构象变化生构象变化 葡萄糖扩散葡萄糖扩散到胞质溶胶
19、到胞质溶胶转运蛋白转运蛋白构象恢复构象恢复质膜质膜v葡萄糖在细胞内被己糖激酶磷酸化为葡萄糖在细胞内被己糖激酶磷酸化为6-6-磷酸葡萄糖,磷酸葡萄糖,6-6-磷酸葡萄糖不是葡萄糖转运蛋白的底物。磷酸葡萄糖不是葡萄糖转运蛋白的底物。协助扩散协助扩散 v物质物质逆浓度梯度逆浓度梯度的穿膜运的穿膜运输,需消耗代谢能,并需输,需消耗代谢能,并需专一性的载体蛋白。专一性的载体蛋白。(1 1)ATPATP驱动的主动运输驱动的主动运输vNaNa+、K K+的跨膜运输的跨膜运输 高K+低Na+高Na+低K+2.主动运输主动运输质膜质膜胞外胞外胞内胞内2K+3Na+细胞外细胞质Na+Na+PPNa+K+PK+K+
20、1 12 23 34 45 56 6ATPADPNaNa+、MgMg2+2+K K+P构象变化假说膜外膜外Na Na+高,内高,内Na Na+低,本身有从外到内的趋势,贮存低,本身有从外到内的趋势,贮存了能量。了能量。Na Na+顺浓度梯度流向膜内,葡萄糖利用顺浓度梯度流向膜内,葡萄糖利用Na Na+梯度提供的梯度提供的能量,通过专一的运送载体,伴随能量,通过专一的运送载体,伴随Na Na+一起进入细胞。一起进入细胞。再由再由 Na Na+、K K+-泵将泵将Na Na+泵出以保持膜两侧的泵出以保持膜两侧的Na Na+梯度。梯度。不靠不靠ATPATP水解放能推动,靠离子或水解放能推动,靠离子或
21、H H+梯度形式贮存的能量。梯度形式贮存的能量。在动物中,形成这种梯度的离子通常是在动物中,形成这种梯度的离子通常是Na Na+,+,如葡萄糖被转运如葡萄糖被转运到小肠上皮细胞:到小肠上皮细胞:外高Na+内低Na+在细菌中,很多情况下是由质子梯度推动在细菌中,很多情况下是由质子梯度推动(2 2)离子梯度驱动的主动运输)离子梯度驱动的主动运输葡萄糖葡萄糖质膜质膜n质膜对大分子化合物或颗粒不能通质膜对大分子化合物或颗粒不能通透,他们在细胞内运转时都由膜包透,他们在细胞内运转时都由膜包围,形成细胞质小泡,故称围,形成细胞质小泡,故称膜泡运膜泡运输输。1.1.胞吐胞吐 2.2.胞吞胞吞生物大分子的跨膜
22、运输(膜泡运输)生物大分子的跨膜运输(膜泡运输)1.1.胞吐胞吐有些物质在细胞内被囊泡裹入形成分泌泡,逐有些物质在细胞内被囊泡裹入形成分泌泡,逐渐移至细胞表面,最后与质膜接触、融合并向渐移至细胞表面,最后与质膜接触、融合并向外排除,如胰岛素的分泌。外排除,如胰岛素的分泌。质膜质膜细胞质细胞质2.2.胞吞胞吞细胞从外界摄入的大分子或颗粒,逐渐被质膜细胞从外界摄入的大分子或颗粒,逐渐被质膜的一小部分包围而内陷,随后从质膜上脱落下的一小部分包围而内陷,随后从质膜上脱落下来形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。来形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。v吞噬作用吞噬作用v胞饮作用胞饮作用v受体介导的内吞作用
23、受体介导的内吞作用v吞噬作用:凡以大的囊泡形式内吞较大的固吞噬作用:凡以大的囊泡形式内吞较大的固体颗粒、直径达几微米的复合物、微生物及细体颗粒、直径达几微米的复合物、微生物及细胞碎片等的过程。如高等动物的免疫系统的巨胞碎片等的过程。如高等动物的免疫系统的巨噬细胞内吞内侵的细菌。噬细胞内吞内侵的细菌。v胞饮作用:以小的囊泡形式将细胞周围的微胞饮作用:以小的囊泡形式将细胞周围的微滴状液体(直径滴状液体(直径1微米)吞入细胞内的过程。微米)吞入细胞内的过程。v受体介导的内吞作用:内吞物(配体,是蛋受体介导的内吞作用:内吞物(配体,是蛋白质或小分子)与细胞表面的专一受体结合,白质或小分子)与细胞表面的
24、专一受体结合,并随即引发细胞膜的内陷,形成的囊泡将配体并随即引发细胞膜的内陷,形成的囊泡将配体裹入并输入细胞内的过程。裹入并输入细胞内的过程。胞吞胞吞二、二、能量转换能量转换n光合作用:光能光合作用:光能化学能化学能n氧化磷酸化:化学能氧化磷酸化:化学能生物能生物能v叶绿体类囊体膜叶绿体类囊体膜v线粒体内膜(真核);质膜线粒体内膜(真核);质膜(原核)(原核)三、信息传递信息传递n细胞质膜上存在有多种专一受体,细胞质膜上存在有多种专一受体,以接受激素等胞间化学信号的作用以接受激素等胞间化学信号的作用信息。信息。n第二信使(胞内信使)第二信使(胞内信使)cAMP、三三磷酸肌醇(磷酸肌醇(IP3)、)、二酰甘油(二酰甘油(DG)和和Ca2+。进而引起细胞内一系列反进而引起细胞内一系列反应。应。