1、第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能学习目标学习目标1.掌握：单纯扩散、易化扩散和主动运输的概念及转运机制；静息电位和动作电位的概念及发生机制；动作电位的引起和传导；兴奋性、阈值的概念；神经-骨骼肌接头处的兴奋传导机制；影响骨骼肌收缩的主要因素；兴奋-收缩偶联的概念。2.熟悉：细胞膜的基本结构；出胞和入胞作用；细胞的跨膜信号转导功能。3.了解：骨骼肌的收缩原理，收缩形式。第一节 细胞的基本机构和物质 转运功能 一、细胞膜的基本结构 液态镶嵌模型液态镶嵌模型：以液态脂质双分子层为基架以液态脂质双分子层为基架,其间其间镶嵌有不同结构和功能的蛋白质。镶嵌有不同结构和功能的蛋白质。1.1.脂质双
2、分子层脂质双分子层:磷脂磷脂、胆固醇胆固醇双嗜分子构成基架双嗜分子构成基架,体温条件下具有流动性。体温条件下具有流动性。2.2.蛋白质蛋白质:分为分为表面蛋白表面蛋白(骨架蛋白骨架蛋白)和整合蛋白和整合蛋白(载载体、通道、离子泵、转运体等体、通道、离子泵、转运体等)。3.3.糖类糖类:与脂质或蛋白结合与脂质或蛋白结合生成生成糖蛋白糖蛋白或或糖脂，糖脂，成成为抗原决定簇、受体可识别部分。为抗原决定簇、受体可识别部分。二、细胞膜的物质转运分类二、细胞膜的物质转运分类 单纯扩散单纯扩散 特征特征:离子选择性、门控离子选择性、门控 通道介导通道介导 电压门控通道电压门控通道 分类分类 化学门控通道化学
3、门控通道 膜蛋白介导的跨膜转运膜蛋白介导的跨膜转运 机械门控通道机械门控通道 经载体易化扩散经载体易化扩散 载体介导载体介导 原发性主动转运原发性主动转运 出胞：分泌囊泡出胞：分泌囊泡 继发性主动转运继发性主动转运 出胞和入胞出胞和入胞 吞噬：一些特殊细胞吞噬：一些特殊细胞 入胞入胞 吞饮：液相入胞、受体介导入胞吞饮：液相入胞、受体介导入胞 （一）单纯扩散（一）单纯扩散 单纯扩散单纯扩散是指脂溶性小分子物质由高浓度 一侧向低浓度一侧通过细胞膜的过程。特点：特点：1.顺浓度梯度转运。2.不需要消耗能量。转运物质：转运物质：脂溶性物质和小分子量物质，如O2、CO2、N2、NH3、乙醇、尿素、水等。
4、转运速度转运速度取决于以下两方面取决于以下两方面：1.膜两侧物质浓度差。2.细胞膜对物质的通透性。(二二)易化扩散易化扩散 易化扩散易化扩散是指非脂溶性或脂溶性很小的小分子物质借助于膜蛋白质的帮助顺着浓度梯度或电位梯度的跨膜转运过程，分为：u1.载体介导的易化扩散u2.通道介导的易化扩散l载体介导的易化扩散载体介导的易化扩散 转运物质转运物质:小分子物质小分子物质,如葡萄糖、氨基酸、如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等核苷酸等 载体：载体：质膜上的载体蛋白质膜上的载体蛋白 特点：特点：1.特异性结合特异性结合 2.饱和现象饱和现象 3.竞争性抑制竞争性抑制l通道介导的易化扩散通道介导的易化扩散 转运物质
5、转运物质:水溶性的带水溶性的带电电离子离子 载体：载体：质膜上的离子通道（整合蛋白）质膜上的离子通道（整合蛋白）特点：特点：1.离子选择性离子选择性 2.门控特性门控特性 (三三)主动转运主动转运 主动转运主动转运是指小分子物质利用细胞代谢产生的能量，逆浓度差和电位差进行的跨膜转运过程，又分为：1.原发性主动转运（需要ATP直接供能）2.继发性主动转运（不需要ATP直接供能）u原发性主动转运原发性主动转运 原发性主动转运原发性主动转运是是细胞通过离子泵蛋白的作用，直接利用细胞代谢产生的能量，使小分子物质逆浓度差或电位差进行跨膜转运的方式，如钠-钾泵，简称钠泵，又称Na+-K+依赖式ATP酶。每
6、分解一分子ATP，将3个Na+移出胞外，同时将2个K+移入胞内。质质钠泵的生理学意义钠泵的生理学意义钠泵活动造成的胞内高K+为细胞内许多代谢反应所必需。维持细胞内渗透压和细胞的形态稳定。建立Na+的跨膜浓度差，为继发性的主动转运提供能量。由钠泵运转产生的跨膜K+和Na+的浓度差是细胞产生生物电活动的前提。钠泵活动是生电的，可直接影响细胞膜电位。u继发性主动转运继发性主动转运 继发性主动转运继发性主动转运是是物质逆浓度梯度转运，所需能量并不是直接由ATP提供，而是由原发性主动转运形成离子浓度差后，以联合转运的方式来得以实现的，如肠黏膜上皮细胞对葡萄糖和氨基酸的吸收过程。（四）出胞和入胞（四）出胞
7、和入胞 出胞：胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。在粗面内质网合成在粗面内质网合成高尔基复合体加工高尔基复合体加工分泌囊泡分泌囊泡移向细胞膜内侧移向细胞膜内侧融合、破裂，分泌融合、破裂，分泌 胞饮：胞饮：大分子物质或物质团块借助于细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡而进入细胞的过程，包括吞噬和吞饮。又可分为：1.受体介导的胞饮 2.液相胞饮胞饮胞饮胞吐胞吐 第二节 细胞的生物电现象 一、静息电位一、静息电位 静息电位（静息电位（RPRP）是是细胞处于安静状态时，存在于细胞膜内外两侧的电位差。一般情况下，记录的静息电位为负值。不一般情况下，记录的静息电位为负值。不同细胞的静息电位不等，如骨骼肌
8、细胞的静同细胞的静息电位不等，如骨骼肌细胞的静息电位约息电位约为为-90mV-90mV，神经细胞约，神经细胞约为为-70mV-70mV，红，红细胞约细胞约为为-10mV-10mV。极化极化:静息电位静息电位时膜电位外正内负的状态时膜电位外正内负的状态。超极化超极化:静息电位增大，如静息电位从静息电位增大，如静息电位从-90mV-90mV 升高至升高至-100mV-100mV。去极化：去极化：静息电位减小，如骨骼肌细胞静息静息电位减小，如骨骼肌细胞静息 电位从电位从-90mV-90mV减小到减小到-80mV-80mV。反极化：反极化：细胞去极化到达零电位后细胞去极化到达零电位后若若进一步进一步
9、变化为变化为“外负内正外负内正”，则称为反极化，则称为反极化。超射：超射：膜电位反极化后高于膜电位反极化后高于零零电位电位的的部分部分。复极化：复极化：去极化后向去极化后向静息电位静息电位恢复恢复。静息电位的产生机制1.钠泵作用使膜内外Na+、K+不均匀分布（钠泵每分解1分子ATP，可使3个Na+排出胞外和2个K+进入胞内）。2.静息状态下细胞膜对K+具有较大通透性，而对Na+通透性很小。3.K+在电位差和浓度差作用下跨膜移动达动态平衡。静息电位的影响因素静息电位的影响因素1.膜两侧的钾离子浓度改变：正常情况下，膜内K+浓度较膜外高，因此，当膜外K+浓度增大如高血钾时，可以使膜两侧的K+浓度差
10、减小，以至静息电位水平升高。2.钠泵的作用：由于钠泵是生电性的，钠泵运转加强可使膜外正电位升高，引起细胞膜轻微超极化。二、动作电位二、动作电位 动作电位（AP）：细胞受到适宜的刺激时在静息电位的基础上产生的快速并可传导的电位变化。u锋电位：锋电位：快速除极的上升支和快速复极的下降 支共同形成外观上尖锋状的电位变化。u后电位：后电位：锋电位之后膜电位变化速度相对较慢 的部分。u负后电位：负后电位：膜电位尚未完全复极化到静息电位 水平的部分。u正后电位：正后电位：膜电位在复极化过程中，电位水平 超过静息电位的部分。l动作电位的特征动作电位的特征 1.1.“全或无全或无”特性特性 2.2.传导速度快
11、，信号稳定不中断传导速度快，信号稳定不中断 3.3.脉冲式脉冲式传导传导l动作电位的产生机制动作电位的产生机制产生条件产生条件:1.1.膜内外存在膜内外存在NaNa+差差:Na:Na+i iNaNa+O O 110110。2.2.膜在受到阈刺激而兴奋时，对膜在受到阈刺激而兴奋时，对NaNa+的通的通透性增加。透性增加。刺激刺激 少量少量NaNa+通道激活开放通道激活开放NaNa+少量内流少量内流膜内外电位差膜内外电位差 膜去极化到阈电位膜去极化到阈电位NaNa通道大量开放通道大量开放 (形成形成NaNa+通道激活对膜去极化的通道激活对膜去极化的正反馈正反馈)NaNa+再生性循环再生性循环 AP
12、AP升支升支1.1.升支升支(去极化去极化)2.2.降支（复极化）降支（复极化）K通道开放通道开放Na通通道关闭道关闭 K迅速外流迅速外流 降支降支3.3.复极后复极后 NaNa+泵出、泵出、K K+泵入泵入u兴奋与阈值兴奋与阈值 生理学中把作用于机体的内、外环境的各种变化称为刺激。按照性质的不同，刺激可分为物理的、化学的、生物的和社会心理因素的刺激等。三个要素三个要素 ：1.刺激的强度：阈值 2.刺激的持续时间 3.刺激强度对时间变化率阈电位与动作电位 一定条件下，能够引起组织或细胞产生兴奋的最小刺激强度称为阈值阈值。阈值大小的刺激称为阈刺激，强度比阈强度大的为阈上刺激，反之则为阈下刺激。阈
13、值越大，兴奋性越低。能引起膜对能引起膜对NaNa+通透性突然增大并产生动作电位通透性突然增大并产生动作电位的临界膜电位为的临界膜电位为阈电位阈电位。本质是激活电压门控性。本质是激活电压门控性NaNa+通道的临界值，即阈电位先引发一定数量的通道的临界值，即阈电位先引发一定数量的NaNa+通道通道开放，开放，NaNa+迅速大量内流后，再引发更多数量的迅速大量内流后，再引发更多数量的NaNa+通通道开放，爆发道开放，爆发APAP。阈刺激、阈上刺激能使膜电位去极化达到阈电阈刺激、阈上刺激能使膜电位去极化达到阈电位引发位引发APAP；阈下电位只能引起低于阈电位的去极化；阈下电位只能引起低于阈电位的去极化
14、（局部电位），不会引发（局部电位），不会引发APAP。局部兴奋局部兴奋阈下刺激引阈下刺激引起的低于阈起的低于阈电位的去极电位的去极化效应增大化效应增大的膜电位改的膜电位改变，称为局变，称为局部电位或局部电位或局部兴奋。部兴奋。静息部位膜内为负电位，膜外为正电静息部位膜内为负电位，膜外为正电位位 兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位位在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动形成局部电流形成局部
15、电流 膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升 膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜暴发新的去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜暴发新的APAP局局部部电电流流特点：特点：1.1.不符合不符合“全或全或无无”定律。其幅值可定律。其幅值可随刺激强度的增加而随刺激强度的增加而增大。增大。2.2.小范围内传播。小范围内传播。幅度随着传播距离的幅度随着传播距离的增加而减小。增加而减小。3.3.总和现象：时总和现象：时间性和空间性总和。间性和空间性总和。局部反应局部反应 阈下刺激引起阈下刺激引
16、起钠通道少量开放钠通道少量开放 反应等级性反应等级性有总和效应有总和效应 衰减性传播衰减性传播动作电位动作电位 阈阈(上上)刺激引起刺激引起钠通道大量开放钠通道大量开放 “全或无全或无”无总和效应无总和效应非衰减性传播非衰减性传播 局部反应与局部反应与APAP的区别的区别兴奋性及其周期兴奋性及其周期 绝对不应期绝对不应期：无论：无论多强的刺激也不能再次多强的刺激也不能再次兴奋的时期。兴奋的时期。相对不应期相对不应期：大于：大于原先的刺激强度才能再原先的刺激强度才能再次兴奋的时期。次兴奋的时期。超常期超常期：小于原先：小于原先的刺激强度便能再次兴的刺激强度便能再次兴奋的时期。奋的时期。低常期低常
17、期：大于原先：大于原先的刺激强度才能再次兴的刺激强度才能再次兴奋的时期。奋的时期。u动作电位的传导动作电位的传导 动作电位在同一细胞膜的传播称为动作电位动作电位的传导的传导。传导机制：局部电流传导机制：局部电流传导方式传导方式无髓鞘神经纤维的兴奋传导为近距离局部电流。无髓鞘神经纤维的兴奋传导为近距离局部电流。有髓鞘神经纤维的兴奋传导为远距离局部电流有髓鞘神经纤维的兴奋传导为远距离局部电流(跳跃式跳跃式)。第三节 肌细胞的收缩功能 一、骨骼肌细胞的收缩功能 （一）神经（一）神经-肌接头的兴奋传递肌接头的兴奋传递神经神经-肌接头的微细结构肌接头的微细结构 1 1.接头前膜接头前膜:突触囊泡，内含突
18、触囊泡，内含ACh;ACh;电压门控电压门控CaCa2+2+通道通道2.2.接头间隙：接头间隙：50nm50nm宽，充满细宽，充满细 胞外液胞外液3.3.接头后膜：接头后膜：N N2 2型型AChACh受体阳离子受体阳离子 通道；乙酰胆碱酯酶通道；乙酰胆碱酯酶神经神经-肌肉接头处兴奋的传递过程肌肉接头处兴奋的传递过程神经纤维神经纤维APAP电压门控钙通道开放，电压门控钙通道开放，CaCa2 2入神经末梢入神经末梢突触囊泡与接头前膜融合、突触囊泡与接头前膜融合、释放释放AChACh (量子释放量子释放)AChACh结合并激活结合并激活AChACh受体通道受体通道终板膜对终板膜对NaNa、K K通
19、透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位（终板电位（EPPEPP）电紧张性扩布至肌膜，电紧张性扩布至肌膜，去极化至阈电位去极化至阈电位肌细胞膜暴发肌细胞膜暴发APAP接头前膜去极化接头前膜去极化特点：特点：1.1.无无“全或无全或无”特性。特性。2.2.无不应期，可总和。无不应期，可总和。3.3.大小与大小与AChACh释放量呈正比。释放量呈正比。u终板电位终板电位终板膜上产生的局部去极化电位，可随终板膜上产生的局部去极化电位，可随 AChACh释放增加而产生等级性变化。释放增加而产生等级性变化。（二）骨骼肌的结构（二）骨骼肌的结构 横管：即横管：即T T管，由肌膜内凹而成，将管，由肌膜内凹
20、而成，将APAP传至肌细胞深部。传至肌细胞深部。纵管：即纵管：即L L管，又称肌质网。管，又称肌质网。L L管两端称终末池，富含管两端称终末池，富含CaCa2+2+。贮。贮 存、存、释放、聚积钙。释放、聚积钙。三联管：一条横管与其两侧各一个终末池组成，是兴奋三联管：一条横管与其两侧各一个终末池组成，是兴奋-收缩收缩 偶联部位。偶联部位。u兴奋兴奋-收缩偶联过程收缩偶联过程 1.1.兴奋通过横管系统传向肌细胞内部兴奋通过横管系统传向肌细胞内部:指肌膜产生指肌膜产生APAP 后后,AP,AP迅速传向肌细胞深处，到达三联管结构。迅速传向肌细胞深处，到达三联管结构。2.2.三联管结构处的信息传递。三联
21、管结构处的信息传递。3.3.肌质网释放肌质网释放CaCa2+2+由胞质向肌质网的再聚积由胞质向肌质网的再聚积:指终池指终池 膜上的钙通道开放，终池内的膜上的钙通道开放，终池内的CaCa2+2+顺浓度梯度进入顺浓度梯度进入 肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。CaCa2+2+是兴奋是兴奋-收缩偶联的中介因子，收缩偶联的中介因子，三联管三联管是兴奋是兴奋-收收缩偶联的结构基础。缩偶联的结构基础。（三）骨骼肌的收缩机制三）骨骼肌的收缩机制1.1.肌原纤维和肌小节肌原纤维和肌小节 粗肌丝和细肌丝按一定规律排列组成粗肌丝和细肌丝按一定规律排列组成肌原纤维肌原纤维。肌小节肌小节
22、是肌细胞收缩的基本结构和功能单位，即是肌细胞收缩的基本结构和功能单位，即1/21/2明带明带暗带暗带1/21/2明带明带=2=2条条Z Z线间的区域。线间的区域。（1 1）粗肌丝粗肌丝 杆杆 肌球蛋白肌球蛋白 头头:横桥横桥2.肌丝的分子组成肌丝的分子组成（2 2）细肌丝细肌丝肌动蛋白：表面有与横桥结肌动蛋白：表面有与横桥结 合的位点。合的位点。原肌球蛋白：静息时掩盖横原肌球蛋白：静息时掩盖横 桥结合位点。桥结合位点。肌钙蛋白：含有肌钙蛋白：含有T T、I I、C C共共3 3 个亚单位。个亚单位。肌节缩短，肌细胞收缩肌节缩短，肌细胞收缩牵拉细肌丝向肌节中央滑行牵拉细肌丝向肌节中央滑行横桥摆动
23、横桥摆动横桥与结合位点结合，横桥与结合位点结合，分解分解ATPATP释放能量释放能量原肌球蛋白位移，原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点暴露细肌丝上的结合位点CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型改变肌钙蛋白的构型改变终池内的终池内的CaCa2+2+进入肌浆进入肌浆 收缩过程收缩过程兴奋兴奋-收缩偶联收缩偶联肌膜电位复极化肌膜电位复极化肌浆网膜肌浆网膜CaCa2+2+CaCa2+2+与肌钙蛋白解离与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白覆盖的原肌凝蛋白覆盖的横桥结合位点横桥结合位点骨骼肌舒张骨骼肌舒张终池膜对终池膜对CaCa2+2+通透性通透性肌浆网膜肌浆网膜CaCa2+2+泵激活泵激活
24、 舒张过程舒张过程（四）骨骼肌的收缩形式（四）骨骼肌的收缩形式 1.1.等长收缩等长收缩：肌肉收缩时长度不变，：肌肉收缩时长度不变，张张力增加。力增加。2.2.等张收缩等张收缩：肌肉收缩时张力保持不变，长度缩短。：肌肉收缩时张力保持不变，长度缩短。在一定后负荷基础上收缩时，肌肉张力从零开在一定后负荷基础上收缩时，肌肉张力从零开始始逐渐增加，常先表现为等长收缩，当张力增加至与逐渐增加，常先表现为等长收缩，当张力增加至与负荷相等时转为等长收缩。负荷相等时转为等长收缩。（五）影响骨骼肌收缩的主要因素（五）影响骨骼肌收缩的主要因素 1.1.前负荷前负荷：是肌肉开始收缩之前所承受的负荷。前：是肌肉开始收
25、缩之前所承受的负荷。前负荷影响下肌肉开始收缩之前所处的长度状态称为负荷影响下肌肉开始收缩之前所处的长度状态称为初长度初长度。被动张力（前负荷）被动张力（前负荷）总张力总张力 主动张力（主动张力（由收缩成分缩短产生的张力）由收缩成分缩短产生的张力）当前负荷当前负荷-初长度增加到一定程度时，收缩产生初长度增加到一定程度时，收缩产生的主动张力最大。能产生最大收缩张力的前负荷、的主动张力最大。能产生最大收缩张力的前负荷、初长度，分别称为最适前负荷、最适初长度。初长度，分别称为最适前负荷、最适初长度。2.2.后负荷后负荷：肌肉在收缩过程中所承受的肌肉在收缩过程中所承受的负荷负荷，是，是收缩的阻力。收缩的
26、阻力。后负荷为后负荷为00肌缩速度、幅度肌缩速度、幅度和张力最小；后和张力最小；后负荷负荷肌缩速度、幅度肌缩速度、幅度和张力和张力；后负荷；后负荷肌缩速度、幅度肌缩速度、幅度和张力和张力。后负荷过大，虽肌缩张力后负荷过大，虽肌缩张力，但肌缩速度、幅度，但肌缩速度、幅度，不利作功；后负荷过小，虽肌缩速度、幅度，不利作功；后负荷过小，虽肌缩速度、幅度，但肌缩张力，但肌缩张力，也不利作功。，也不利作功。3.3.肌肉的收缩能力：是指与肌肉的负荷无关，但影响肌肉的收缩能力：是指与肌肉的负荷无关，但影响肌肉收缩效能的肌细胞的内在功能特性。肌肉收缩效能的肌细胞的内在功能特性。主要取决于兴奋主要取决于兴奋-收
27、缩偶联过程中各环节。收缩偶联过程中各环节。思考题思考题1.机体内部常见的气体分子一般以什么方式跨细胞膜运输？机体内部常见的气体分子一般以什么方式跨细胞膜运输？2.安静情况下，安静情况下，K+从细胞膜内到膜外属于什么样的运输形式？同样情从细胞膜内到膜外属于什么样的运输形式？同样情 况下，如果从膜外到膜内呢？况下，如果从膜外到膜内呢？3.运动神经末梢释放运动神经末梢释放ACh，是什么类型的跨膜运输形式？，是什么类型的跨膜运输形式？4.什么叫做第二信使？和第一信使比较有什么异同？什么叫做第二信使？和第一信使比较有什么异同？5.什么叫做静息电位？什么叫做动作电位？什么叫做静息电位？什么叫做动作电位？6.什么叫做钾离子的平衡电位？实际测量得到的和利用膜两侧钾离子什么叫做钾离子的平衡电位？实际测量得到的和利用膜两侧钾离子 浓度代入浓度代入Nerst公式计算获得的电位值为什么总会很相近，但又有所公式计算获得的电位值为什么总会很相近，但又有所 差异？差异？7.动作电位发生时，膜对钠离子通透性突然增大的原因是什么？动作电位发生时，膜对钠离子通透性突然增大的原因是什么？8.神经神经-肌接头处的信号转导的过程是如何发生的？肌接头处的信号转导的过程是如何发生的？9.骨骼肌和心肌兴奋骨骼肌和心肌兴奋-收缩耦联有什么不同？收缩耦联有什么不同？10.骨骼肌的收缩受哪些因素的影响？骨骼肌的收缩受哪些因素的影响？
