1、從神經生物學 探索大腦的 審美功能蔡獻友知覺歷程知覺歷程我們為什麼可以看到東西我們為什麼可以看到東西 全有全無（全有全無（all-or-non）一個神經的活動，在單一神經衝動而言是一個神經的活動，在單一神經衝動而言是全有全無的。也就是在神經細胞的衝全有全無的。也就是在神經細胞的衝動是否由軸突（動是否由軸突（axon）傳遞出去，是看在）傳遞出去，是看在軸突前的電位變化有沒有達到一個界限值，軸突前的電位變化有沒有達到一個界限值，如果有則一固定大小電位變化（活動電位如果有則一固定大小電位變化（活動電位action potential簡稱簡稱AP）由軸突細胞端傳）由軸突細胞端傳遞到軸突另一端，如果沒有
2、什麼都不會發遞到軸突另一端，如果沒有什麼都不會發生。生。疲勞（疲勞（fatigue）神經也會疲勞，就像我們會疲勞一樣。在神經也會疲勞，就像我們會疲勞一樣。在休息（睡覺）時我們不太能或根本不會對休息（睡覺）時我們不太能或根本不會對外界刺激反應。神經也是一樣，疲勞後需外界刺激反應。神經也是一樣，疲勞後需要休息，而且休息時不太能或根本不會對要休息，而且休息時不太能或根本不會對外界的刺激反應。外界的刺激反應。側抑制（側抑制（lateral inhibition）神經的訊息傳遞，主要是往垂直方向。例如，視網膜的訊息往視丘，視丘的訊息往大腦皮質區枕葉等等。也就是一層一層地傳下去。在同一層次當中也會有訊息流
3、通，不過在同一層次的訊息流通中有一種有趣的情形，就是側抑制。側抑制簡單來說，單一個神經興奮後它會抑制其鄰近神經的情形。演化論演化論 第一、演化結果各器官形式與功能和該生物生存環境有關。第二、演化是經過很長很長的時間。第三、演化過程並沒有人設計或指導、監督。演化的動力是基因的突變，突變的結果是隨機的。所以突變的結果壞的遠多於好的，非常眾多的突變中總是有些是無害的，會遺傳下去的。換言之，在適者生存中之適者可以說是不會馬上致死的基因，並非在現在環境中最佳的基因。所以，現存物種的表現也許不是對現在地球環境而言是最佳、最適應的。但也不會馬上遭到淘汰的表現。演化與神經演化與神經 所有知覺現象都發生在我們大
4、腦中。科學界有一個初步的共識：現在的知覺相關的大腦神經系統是經過非漫長的時間演化出來的。演化的結果往往是在舊的結構上加上新的結構，所以在人的大腦組織中可以見到遠古時代動物的遺跡。在演化的過程當中，大腦神經組織是越來越大，但對知覺功能而言並不一定越來越好；或越來越有效率。在演化的結果，人的知覺系統獲得的是，更大的可塑性，並不是效率。在演化的過程當中，大腦神經組織是越來越大，但對知覺功能而言並不一定越來越好；或越來越有效率。在演化的結果，人的知覺系統獲得的是，更大的可塑性，並不是效率。錯覺錯覺 以月亮錯覺為例，說明我們看到不是真的。首先說明月亮錯覺是什麼：各位如果在中秋節傍晚往東看，應可感覺到月亮
5、很大，不過到半夜再來看月亮就沒有那麼大。難道月亮會忽大忽小嗎？當然不會！之所以看起來變大變小是因為我們用看的，不信拿一台像機（傻瓜拍就好）拍一張地平線上的月亮，另外再拍一張天上的月亮，洗出來以後比較那一張的月亮比較大？可以清楚地看到，兩張照片中月亮是一樣大。用眼睛看還是用頭腦看？用眼睛看還是用頭腦看？大腦中視覺相關的神經系統接受來自視網膜之訊息輸入之後，經過一連串之處理歷程，最後得到各種視覺經驗，包括錯覺、適應及一般正常之經驗。在各生物演化的過程中，隱約可見現存的生物演化有兩個主要策略：一、以量取勝，如細菌、病毒、節肢動物等等 所謂以量取勝是以較短的生命週期，產生大量的子代，增加突變可能性，來
6、應付環境的變化。基因多樣性的觀點來看，其實這樣的方式較合乎演化的觀點，也可能在很大環境變化中仍能在地球上留下生命。二、以質取勝，如哺乳類、鳥類等，如哺乳類、鳥類等人類等物種的以質取勝的方式是：較長的生命週期，所產的子代較少，但以較大的個體可塑性來應付環境的變化。雖然由生命或由種族延續的觀點來看，這種方式較不利於生存（這一點由第種策略的物種總數與第二種策略的總數相比即可知曉），但對單一個體而言卻是比較能應付變化的方式。視覺上的演化，大致也遵守前述的兩大原則，以量取勝或以質取勝。在視覺系統上以量取勝的物種，除了一些基本共通的功能（多半為偵測光與影的方向）外，不同種各自發展相當特異的功能。例如：某些
7、蜘蛛有著只辨識該種蜘蛛雌性個體的視覺能力（一般節肢動物之複眼不太能夠區辨外界物體）。反過來，以質取勝的物種，視覺能力基本上相當相似，尤其在與外界接觸的地方，即眼睛的構造。在各哺乳類、鳥類，眼睛構造是大同小異的，同時在前端視覺處理歷程也很相似。依據化石資料以及DNA的分析，人類視覺系統98%以上與黑猩猩的視覺系統相同，95%以上與貓的視覺系統相同。感光歷程網膜的光能轉換作用 視覺路徑起源於網膜上的桿細胞和錐細胞，接著由兩極細胞傳至神經節細胞，再 由視神經經由視徑（OPTIC TRACT）將訊息傳到丘腦的外側膝狀核，最後傳達 到視覺皮質。從桿細胞和錐細胞開始，藉由視覺色素蛋白質-視紫，將光能此 一
8、電磁波轉換為神經傳導的電訊號 一、視紫質的生理生化一、視紫質的生理生化 視覺受器細胞的突觸在黑暗中會不斷的釋放神經傳導物質，當光線刺激視覺受器細胞時，視覺受器細胞的活性被光線抑制，由此將光子 所攜帶的訊息轉換成神經的電位訊號。二、光能轉換作用二、光能轉換作用 電位訊息電位訊息 黑暗中視覺受器細胞是處於去去極化極化(depolarizing)的情況，視覺受器細胞的突觸會 不斷的釋放神經傳導物質，使得兩極細胞處於過極化過極化 神經間的聯結神經間的聯結 除了電位訊息的變化外，我們尚須考量神經間聯結的方式，我們已知視覺受器中 的錐細胞在中央凹區域是以一對一的方式和兩極細胞，節細胞相聯結 神經元本身的特
9、性神經元本身的特性 神經元本身的特性是指該神經元對下一個相聯結的神經，是引起其興奮性反應 還是抑制性反應，此取決於該神經細胞含有的神經傳導素的種類，三、光適應歷程三、光適應歷程 在演化上，視覺受器分化為錐細胞和桿細胞兩種形態，分別對不同範圍的光照度 敏感，桿細胞在微弱昏暗的光線下負責物體的區辨，錐細胞則在強光下具有很好 的敏感性，使得我們在白天與夜晚，藉由類似換底片換底片的方式，分別使用對不同光 照度敏感的視覺受器來區辨物體。光適應歷程光適應歷程 在白天和晚上，強光下與昏暗的燈光中，眼球 內進行著相同的光能轉換歷程，不同的是主角由錐細胞與桿細胞分別擔綱，我們 稱以錐細胞錐細胞 為主的視覺為明視
10、力明視力(photopic vision)，稱以桿細胞桿細胞 為主的視覺為暗視力暗視力(scotopic vision)，其中由光亮處走入暗室中的視力轉換稱為黑暗適應。光適應歷程光適應歷程 在白天和晚上，強光下與昏暗的燈光中，眼球 內進行著相同的光能轉換歷程，不同的是主角由錐細胞與桿細胞分別擔綱，我們 稱以錐細胞錐細胞 為主的視覺為明視力明視力(photopic vision)，稱以桿細胞桿細胞 為主的視覺為暗視力暗視力(scotopic vision)，其中由光亮處走入暗室中的視力轉換稱為黑暗適應。黑暗適應黑暗適應 由亮處走入暗室時，我們的視覺系統需一段時間 才能由明視力(photopic
11、vision)轉變為暗視力(scotopic vision)的歷程即稱為黑暗適應黑暗適應。黑暗適應中，實際上包含了兩個歷程，在第一階段，錐細胞敏感度逐漸達到最高點，耗時約五分鐘，在此同時，桿細胞的敏感度亦逐漸增加，桿細胞敏感度逐漸達到最高點需三十分鐘，由於桿細胞的敏感度為錐細胞的100,000倍，(敏感度=1/閾值)，暗室中我們是以scotopic vision 為主，故黑暗適應需耗時約三十分鐘。視覺交叉視覺機能的構成 視覺交叉概念源自醫學專有名詞（Optic Chiasma）。意即我們平常用眼睛所看到的世界，其實影像是分別進入我們的左、右眼中，在眼底形成兩幅顛倒的畫面，然後轉成視覺訊號，沿著
12、視覺神經，左眼所見的被送到右腦處理；右眼所見的被送到左腦處理，最後大腦組合兩個影像，建構完整畫面。而左眼至右腦；右眼至左腦的神經交會處，稱為視神經交叉點，交叉成像的現象就是視覺交叉。上帝在創造萬物時，為人類設計了如此巧妙的視覺構造，結果我們最後所見到的，卻是經過大腦編譯整合的影像，到底什麼才是真正的真實？是外面的世界真實？還是眼見為憑的真實？值得發人省思。光線 角膜 瞳孔 水晶體 玻璃體 視網膜 視覺神經細胞層 大腦視覺神經 引起色彩的感覺視覺作用視覺作用 物理作用：光線角膜 瞳孔水晶體玻璃體視網膜生理作用：視網膜視覺神經細胞層大腦視覺神經心理作用：大腦視覺神經引起色彩的感覺從神經生物學探討藝
13、術的意義 大多數的畫家也都是神經學家，他們反覆修改作品，直到作品出現理想中的效果也就是頭腦覺得滿意。視覺是一種創造的過程視覺是一種創造的過程 取得知識的過程是由三個步驟連結而成 一、接收到的龐大且不斷變化的資訊中篩選出有用的資訊，以辨識物體及表面基本不變的特質二、忽略和捨棄與這類知識無關的資訊三、比較篩選過後的資訊和過去儲存的視覺資訊，以便對物體或景象進行辨識和分類。藝術就是視覺腦功能的延伸藝術就是視覺腦功能的延伸 審美是一種高等的心智活動，有人卻從神經生物學的角度來剖析藝術，將審美限定於腦的某部份之功能，不管何種藝術形式，都爲達到提升性靈、激起情感、刺激想像的效果。有人認為藝術具有社會或心理
14、上的功能，都可說是藝術的附加價值。藝術與視覺腦的功能極為類似，它其實就是視覺腦的延伸，藝術的發揮必須絕對遵循視覺腦的法則。而這些作品的表達是以視覺為媒介，藝術品對視覺腦造成的效果，才是他它們之所以吸引人的的主要原因。馬蒂斯曾說：在瞬息萬變的表象世界下，潛藏著更真實、更接近本質的特質。藝術家能夠掌握這種特質，呈現出永恆的真實。從它不斷接收到的瞬息萬變的資訊中找出最重要的訊息，從不斷變化的影像中篩選出事情的基本特性。法國評論家傑克斯里維艾爾曾在一九一二年寫道：繪畫真正的目的是呈現事物的真實面貌，也就是說和我們所看到的不同。繪畫常能呈現出事物的本質，繪畫所呈現的影像和事物的表象會有所出入的原因。繪畫
15、和表象不同，因為表象會不斷改變，頭腦的功能是呈現物體的真實面貌，我們所看到的物體並不是物體投射在視網膜上的影像，和頭腦一樣，藝術也在追尋恆常和本質。總而言之，頭腦的任務就是獲取關於世界的知識。但頭腦必須克服一項難題，因為頭腦所得到的是不斷變化的訊息，它必須從可見世界中萃取出基本不變的特質，描繪物體恆久且基本的特質，德康對美學的哲學觀點表現完美。視覺器官是什麼？視覺器官是什麼？一般人常以為視覺器官就是眼睛，而不是視覺腦或二者的組合。從剖析學的角度而言，眼睛是個顯而易見的器官；沒有它，也就不可能有視力。相對的，較少人知道大腦視覺皮質受損也可能導致失明。在科學家開始懷疑探討有特定的視覺區之前，人們對
16、眼睛的結構已經了解的很透徹了。眼睛的水晶體也能讓光線在視網膜上焦聚。感光的視網膜一旦受損，無法感光後，眼睛就瞎了，直到最近，我們才發現視網膜並不是可見世界影像的烙印處，視覺機制是由視網膜一路延伸到頭腦的較高等區域，而視網膜只是複雜的視覺過程中的入門階段。它就像視覺訊號的過慮器，光線強度或可見光波長的變化，再將變化的資料傳送到大腦皮質。視網膜的結構雖然很複雜，但它還不能刪除不必要的資訊，留下能代表事物恆久本質的必要資訊；這有賴功能更強的視覺機制，這種機制的大部分也可說是主要的部份仍是位於大腦皮質。視覺是一種主動的功能視覺是一種主動的功能 有人認為視覺是一種主動功能。頭腦為了探求可見世界的知識，會
17、對資料進行篩選，將篩選過的資料和儲存的記錄加以比對，然後在頭腦中產生視覺影像；這個過程和藝術家的創作過程非常類似。從神經生物學的角度而言，偉大的藝術必須符合以下定義；它必須盡可能地表現真相（而非表象）的多重貌面，以滿足大腦對各種本質的追尋。從神經生物學的角度為藝術下的定義是；藝術是對恆久性的追尋；藝術家必須在創作過程中去蕪存菁，因此藝術也就是視覺腦功能的延伸。這個定義的應用範圍很廣。心理學家和神經生物學家都常談到某視覺屬性的恆常性（形狀恆常性與顏色恆常性）。這是指就算觀察時的明暗狀態不同物體的顏色仍不會有顯著差異；就算觀察的角度或遠近不同，物體的形狀仍不會改變。神秘的情境 維梅爾的作品時卻帶有
18、某種詭異、怪誕的成份。在欣賞許多他的作品時，觀察者就像從鑰匙孔偷窺，卻不得其門而入。他就像是偷窺狂，在暗處凝視陌生人的私生活；他們在做什麼、說什麼或想什麼都隱藏著一種神秘感。曖昧 曖昧是所有偉大藝術的共同性質，從神經物學的角度而言，曖昧有個新的定義。它並不是字典中說的含糊不清或不確定；確定它確定了很多不同且基本的情境的存在，每一種情境都一樣真實，這幅畫之所以意味深長，就是因為它能忠實表現出很多情境。叔本華曾說繪畫就是盡力呈現出某項事物的相關知識。並不是描繪某項特定的東西，而是描繪柏拉圖的理性，也是足以代表某一類事物的永久型態，柏拉圖的理型論認為感覺經驗中暫時、有限和多變的世界，是與永恆、不變和
19、普遍的理型相區別的，而後者是知識的真正對象。維梅爾的作品正達到這項要求，因為它就是某一類事物的永久的型態。不論欣賞者認為他的圖畫描述的情境為何，他的畫都能滿足他們的期待。他的畫作具有恆常性；它描述的已不是某個特定的情境，而是很多不同的情境。他的畫描述的其實是從被觀察者無法察覺的空間，觀察遠方兩位獨處的人。從神經生物學的角度而言，維梅爾的偉大之處就在於他能在一幅繪畫中表現出情境恆常性。維梅爾維梅爾（Vermeer16321675）世界第一流的風俗畫家風俗畫家 表現荷蘭中等家庭生活中等家庭生活氣氛 靜溢的畫面明淨的空氣空氣清澈的光線光線豐富的色彩色彩純美純美的意境 烏托邦烏托邦的境域持水壺的女人
20、佛梅爾 16621663畫家與畫室 佛梅爾 1665 年左右讀信的少婦 佛梅爾 16621664 年 米開朗基羅有時以會以同樣的手法達到這種效果，但有時他也會採用截然不同的手法。米開朗基羅一生都致力於呈現肉體、精神之美和至高無上的愛。他不但有登峰造極的技巧，更擁有豐富的想像力。此外，他對美的感觸也特別敏銳。他所面對的難題，就是如何在單一作品或一系列的雕塑中，呈現出他心目中美的各種面貌。未完成的停留 肉體之美、精神之美，身為新柏拉圖主義的信徒，米開朗基羅或許很排斥將肉體之美與精神之美一分為二；事實上，他的某些男性雕像的放置地點就具有強烈的精神象徵，如聖彼得大教堂的聖殤圖。但和描述肉體之美或精神之
21、美相比，描述至高無上的愛就更困難了。米開朗基羅是一位虔誠的天主教徒，他在耶穌的生命中發現了至高無上的愛，尤其是耶穌被釘在十字架上，以及從十字架上被放下的那一刻；它的一些作品就是以此為主題。面對這項近乎不可能的任務，米開朗基羅的解決之道之一，就是讓很多雕塑停留在未完成狀態。米開朗基羅藉著未完成的作品，激起欣賞者的想像力；欣賞者的觀點會隨著他們腦中的概念而定。簡單地說，這些未完成作品具有曖昧和恆常性。但這些作品達到恆常性的方式，卻和聖彼得大教堂的聖殤圖或垂死的奴隸等完成作品大不相同；它們的輪廓仍模糊不清，必須在欣賞者的頭腦中才能具體成形。叔本華說：只有想像力才能創造出絕妙的作品。，希臘哲學家普羅提
22、諾是新柏拉圖主義的創始者，米開朗基羅認為只要遵循腦中的概念創作，就能將大理石中的形體解放出來。說到形體，皮羅提諾則有套很符合精神學的解釋：形體並不在大理石裏；在大理石呈現出形體之前，形體就已經存在於創作者的腦海中了。在討論立體主義時，我們還會談到先存的形體；而立體主義就是藝術家模仿視覺腦功能的最佳例證。柏拉圖對繪畫的看法柏拉圖對繪畫的看法 在柏拉圖所記錄的對話中，柏拉圖本人幾乎未曾加入討論，因此那些觀點未必代表他的意見，但我們早已習慣稱之為柏拉圖主義。以下是柏拉圖在理想國第十卷中所記錄的關於繪畫的討論：當你從不同的角度觀察一張長椅時，長椅本身是不是會改變？或者它根本不會改變，只是外觀起了變化？
23、它的外觀改變了，但本身並沒有變化。再想想這些問題。繪畫模仿的是什麼？是現實或是表象？他模仿的是幻象還是真理？是幻象。既然如此，模仿式藝術和真理就有很大的出入了。對，它模仿的是表象，而不是現實和真理。在柏拉圖看來，繪畫只是一種模仿式藝術，層次頗低；它只能表現出某一類事物中的某個特定物體的某一面。如果有機會，柏拉圖一定會將畫家逐出他的理想國，因為他認為畫家只能描述片面的真理。理型 柏拉圖認為世界上存在著更具普遍性的理型，這種理型是由神所創造的。我們必須了解的是長椅的理型，因為它就是所有長椅的代表。其他的長椅都只是這張無所不包的長椅的特例，而繪畫只能描繪出某張長椅的某一面。任何特定的長椅、繪畫中的長
24、椅或長椅在鏡中的影像，都只能算是一種見解。從只觀察被畫出的圓或直線，而不參照它們的理型，我們得到的只是膚淺的印象和見解，這種見解可能是對的，也可能是錯的。赫伯特理德所說：希臘人比較理性，他們認為理型就是真實。對他們而言，具象的藝術只是對真實的兩次模仿（因為藝術是對物體的模仿，而物體是對理型的模仿）。叔本華清楚地寫道：繪畫必須盡可能的呈現出某項事物的相關知識。並不是描繪某項特定的東西，而是描繪柏拉圖的理型，也就是足以代表某一類事物的永久型態。康斯塔伯在他的論文集中所說：藝術之所以能達到美和偉大的境界，是因為它能超越所有的個別型態、地方習俗或各種特異性。畫家會將這些事物化為抽象觀念，這種抽象觀念比
25、原物更加完美。康斯塔伯所說的抽象觀念就是柏拉圖的理型。蘇格拉底曾說：我們很難遇上一個十全十美的人，所以畫家不得不擷取眾人最美好的部份，將它們結合起來。他所謂的擷取眾人之長，也許就是將看過的人的形像儲存在記憶。在寫給巴達薩爾卡斯蒂利奧內的信中，拉斐爾說他必須看過很多美女，才能畫出一個美女。他指的可能也是將美女的形象儲存在視覺記憶中，然後在作品中結合每位美女最美好的部份。黑格爾曾說：如果畫家要畫出一位模特兒的特質，他必須要觀察過這位模特兒的各種姿態與動作；簡單地說，他必須對模特兒十分熟悉。立體派繪畫的目的立體派繪畫的目的 立體派畫家璜葛利斯曾說，立體主義是一種分析，是畫家在物體四周移動，將他在不同
26、時間看到的一連串表象綜合成一個影像的靜態描繪。立體派繪畫的目的是從物體中發覺不穩定性較低的元素，並將它們描繪出來。立體派畫家所挑選心中的元素；他們並不會持續改變。何謂立體的視點何謂立體的視點 多樣的、同時存在的視點多樣的、同時存在的視點 藝術家從藝術家從四面八方觀看一對象，且在畫面上同四面八方觀看一對象，且在畫面上同時呈現觀看的結果。時呈現觀看的結果。何謂立體的視點何謂立體的視點 多樣的、同時存在的視點多樣的、同時存在的視點 藝術家從藝術家從四面八方觀看一對象，且在畫面上同四面八方觀看一對象，且在畫面上同時呈現觀看的結果。時呈現觀看的結果。立體主義立體主義 承接塞尚的造形理論承接塞尚的造形理論
27、 把對象簡化為幾何形態與幾何平面把對象簡化為幾何形態與幾何平面 空間與主體混成空間與主體混成 禁慾的、知性的、造形的繪畫禁慾的、知性的、造形的繪畫 里維艾爾：立體派畫家的使命就是要幫繪畫找出它真正的目的，也就是重塑事物本來的面貌。為了達到這個目的，他們必須忽略光線佈置，因為光線代表著某個時刻（如清晨、深夜）。如果一件雕塑要表現出事物的本質和恆常性，它就不能考慮光影的作用；光線可說是讓事物無法以原貌呈現的原因。一般人常以為視覺是非連續性的，其實正好相反。我們必須將很多視覺資料綜合起來，才能看出某件事物是什麼；影像是固定的。除了光線，我們也必須忽略觀點，因為它和光線一樣，都是無關緊要的因素。它並不
28、能標示出時間中的某一刻，卻能標示出空間中的某一點。它標示的並不是物體的位置，而是觀察者的位置。而觀察者的觀點也意味著在某個時刻，某人正好位於某一點。視覺腦的兩大特色視覺腦的兩大特色用眼睛作畫、用頭腦作畫 用眼睛作畫是一種被動的方式，因為它只涉及視覺；而用頭腦作畫則是一種主動的方式，因為它仰賴智力和理解。印象派就是用眼睛作畫的例子，因為它常是描會外在世界瞬間的一刻；印象派畫家認為所有視覺印象都有保存的價值。瞬間千變萬化的光線效果瞬間千變萬化的光線效果捕捉飛逝的片刻，把外光瞬間的變化予以繪畫化捕捉飛逝的片刻，把外光瞬間的變化予以繪畫化 立體派藝術則屬於用頭腦作畫的藝術，描繪的並不是偶然的獨特視覺印象，而是某項事物的本質。印象派藝術的題材似乎僅限於某一刻的資訊，也就是當畫家位於作畫地點的那一刻，立體派則超越了這層限制。阿維濃的少女們 畢卡索 190607
