1、10111xxxxxxxrxxxxmlRmleml现值的后代数拥有的折算成出生时刻一生中所期望即：从出生时刻算起，出生时的繁殖值：统一的指标00 xxxxrxxxxmlemlV生活史权衡关系的生活史权衡关系的Y型图解（参见型图解（参见de Jong 1993）。）。A和和B表示的表示的是在资源总量不变的情况下改变资源分配比例而产生的权衡关系是在资源总量不变的情况下改变资源分配比例而产生的权衡关系 繁殖投入 繁殖投入 剩余生殖价 剩余生殖价 A B 图 2.2 当前繁殖与剩余生殖价（将来的存活率、生育率等）之间的权衡关系。A 表示每单位资源投入到繁殖对剩余生殖价造成的影响一直是等比例的，而 B
2、则表示繁殖代价随资源投入水平增加而越来越大（根据 Reekie et al.2002）。为什么实验操纵经常检测不出繁殖代价？为什么实验操纵经常检测不出繁殖代价？根据现存根据现存4个物种个物种AD的系统发育树及的系统发育树及XY两个变量的性状两个变量的性状值进行对比分析的一值进行对比分析的一个例子。个例子。V1、V2、V3是系统发育独立的是系统发育独立的对比（参见对比（参见Harvey&Keymer 1991）一年生凤仙花属植物一年生凤仙花属植物Impatiens pallidaSchemske（1978,1984）观察到森林内部的凤仙花种群比森林观察到森林内部的凤仙花种群比森林边缘的种群开花时
3、间显著提前，尽管二者相距不过边缘的种群开花时间显著提前，尽管二者相距不过64m。在他在他6年的观察时间里，森林内部种群每年一到年的观察时间里，森林内部种群每年一到7月份就被一种甲虫月份就被一种甲虫破坏掉，而边缘种群却未受到这种甲虫的攻击。破坏掉，而边缘种群却未受到这种甲虫的攻击。一年生凤仙花属植物一年生凤仙花属植物Impatiens pallida在森林内部开花晚的那些植株，与正常个体相比较，在森林内部开花晚的那些植株，与正常个体相比较，产生的种子数量非常少，因为晚开花植株被吃掉了。产生的种子数量非常少，因为晚开花植株被吃掉了。在森林内部和边缘相互移栽的植物个体在新环境内都在森林内部和边缘相互
4、移栽的植物个体在新环境内都比原种群的个体适合度低。原来生长在森林边缘的植比原种群的个体适合度低。原来生长在森林边缘的植株当移栽到森林内的时候不等它们开花就被甲虫给吃株当移栽到森林内的时候不等它们开花就被甲虫给吃掉了，因而适合度明显低于当地植物。而原来生长在掉了，因而适合度明显低于当地植物。而原来生长在森林内部的植株当移栽到森林边缘的时候，开花持续森林内部的植株当移栽到森林边缘的时候，开花持续的时间明显短于当地的植株，并因此而产生数量很少的时间明显短于当地的植株，并因此而产生数量很少的种子。这项研究说明，植物开花时间的早晚确实是的种子。这项研究说明，植物开花时间的早晚确实是受到环境条件制约的。受
5、到环境条件制约的。图图2.2 利用模型计算出的美国南卡州利用模型计算出的美国南卡州Sceloporus undulatus蜥蜴种群在不同成熟蜥蜴种群在不同成熟年龄下的相对适合度值。两个模型给出的预测值都与实际观测值较接近，但都年龄下的相对适合度值。两个模型给出的预测值都与实际观测值较接近，但都不是特别精确。不是特别精确。观察到的成熟年龄：=10个月1230成熟年龄相对适合度r线性适合度模型:最优值为11.76月幼体死亡率模型:最优值为5.28月xeLxLxeLxLkkx1)(1)(最优成熟年龄和大小：最优成熟年龄和大小：R0-极大化模型极大化模型 个体生育力与体重成正比个体生育力与体重成正比，
6、体重与体长的立方成正比。令，体重与体长的立方成正比。令p为为在卵和幼期的个体存活率。进入幼体和成体阶段后，个体瞬时在卵和幼期的个体存活率。进入幼体和成体阶段后，个体瞬时死亡率假定为恒定值（死亡率假定为恒定值（M）。）。那么那么 MkxkMxeepcLecLpeR3333011最佳成熟年龄为：最佳成熟年龄为：13ln1Mkk)3(3)(kMkLL体长为：体长为：单单次次生生殖殖的的多多年年生生植植物物的的最最优优成成熟熟年年龄龄令令W为植株营养器官的生物量，为植株营养器官的生物量，Q为繁殖器官的生物量，生长为繁殖器官的生物量，生长季长度为季长度为T。植物净光合生产的速率可表示为植物净光合生产的速
7、率可表示为W，为生产速为生产速率参数。设率参数。设u(t)为分配给营养生长的比例，分配给繁殖的比例为分配给营养生长的比例，分配给繁殖的比例则为则为1u(t)。再令再令 k1、k2分别为营养和繁殖器官光合产物转换分别为营养和繁殖器官光合产物转换为生物量的速率；为生物量的速率；c、e分别为营养器官和繁殖器官由于草食动分别为营养器官和繁殖器官由于草食动物取食、叶片或花冠等器官枯萎造成的生物量损失速率。营养物取食、叶片或花冠等器官枯萎造成的生物量损失速率。营养和繁殖生物量的增长动态可表示为：和繁殖生物量的增长动态可表示为：eQtuWkdtdQcWtWukdtdW)(1)(21用控制论术语说，现在的问题
8、是寻找最佳控制变量用控制论术语说，现在的问题是寻找最佳控制变量u*(t)使目标使目标函数函数Q(T)达到最大值。这个问题可以用达到最大值。这个问题可以用Pontryagin最大值原理最大值原理进行求解。数学上讲，这是一个开关（进行求解。数学上讲，这是一个开关（bang-bang）控制问题控制问题。略去数学推导，我们可以得到最优解为。略去数学推导，我们可以得到最优解为)/(11/)(11ln*,0)(*,1)(*eckecTttttutttu 营养生长 最优反应规范 时间 时间 营养或繁殖生物量（a）（b）一年生植物从完全营养生长到完全繁殖生长的最优转换时间，t*。营养生长在到达最优转换时间之后
9、不再增加。本图所示意的结果是在假定了线性生产函数、没有生物量损耗等最简单条件的基础上给出的。（a）当营养体与繁殖体具有相同的光合产物转换效率时，生长季结束时繁殖生物量正好等于营养生物量；（b）生长速率不同的植物其最优转换时间和个体大小均不同，生长条件越好，个体进入繁殖生长阶段就越晚，其体型就越大；图中加黑的曲线代表着具有不同生长速率的植物从营养向繁殖生长转换时的个体大小，即最优反应规范。但如果营养生长呈现饱和形式，那么最优反应规范曲线将有可能是向下的。T T t*繁殖生长 生长快 生长慢 W0 最佳的资源分配是首先把所有同化能量都分配给营养最佳的资源分配是首先把所有同化能量都分配给营养生长，一
10、直到某个时刻（生长，一直到某个时刻（t*），），然后把所有能量都分然后把所有能量都分配给繁殖生长。当配给繁殖生长。当c e时，即随着草食动物取食强度时，即随着草食动物取食强度的增加，植物的最优开花时间将逐渐提前，这个结论的增加，植物的最优开花时间将逐渐提前，这个结论与前面提到的凤仙花例子是一致的，即有：与前面提到的凤仙花例子是一致的，即有：0*ct 生长快 生长慢 规则 3 规则 2 规则 1 年龄 个体大小 成熟大小或年龄 环境条件 E2 E1 图 2.9 在异质环境中，个体的成熟年龄或大小的反应规范。在 A 中，规则 1 表示个体的成熟大小是一定的，这样如果处于生长缓慢的环境斑块内时，个体
11、将等待较长时间；规则 2 表示个体的成熟年龄一定，这样在较差斑块内的个体将不得不在个体很小时就开始繁殖。规则 3 表示的是最优反应规范，即当个体生长的环境条件较好时，繁殖开始时间早，个体也比较大；而当环境条件较差时，繁殖开始时间晚，而且个体也比较小(参见 Sterans&Koella 1986)。B 代表的是从数量遗传学角度看待 A 中的反应规范问题，其中 E1和 E2分别指差环境和好环境。各条线代表各个基因型在不同环境条件下的反应；在较差环境中成熟年龄最迟的基因型在较好环境中却可能成熟的最晚；由于这些反应规范线有交叉，说明存在着环境基因型的互作(参见 Stearns 1992)。B A Co
12、le悖论：悖论：一年生植物只需比多年生植物多生成一个种子一年生植物只需比多年生植物多生成一个种子即可获得相同的适合度；而多生产一个种子要比存活到下一年即可获得相同的适合度；而多生产一个种子要比存活到下一年容易许多，所以多年生生物应该很难在进化竞赛中获胜容易许多，所以多年生生物应该很难在进化竞赛中获胜 多年生植物的生长速度多年生植物的生长速度一年生植物的生长速度一年生植物的生长速度pcBRppaacBR cpBBpa如果一年生突变个体能够侵入一个多年生植物种群，一年生植如果一年生突变个体能够侵入一个多年生植物种群，一年生植物个体的种子产量必须满足：物个体的种子产量必须满足：令令Ej表示表示j龄个
13、体的生殖力，龄个体的生殖力，0Ej1。如果如果Ej=1，那么这代表着那么这代表着j龄个体把所有可以利用的能量都投入到了生殖当中，以致于个体龄个体把所有可以利用的能量都投入到了生殖当中，以致于个体在生殖后立即死亡。如果在生殖后立即死亡。如果Ej1，则表示个体保留了一部分能量用则表示个体保留了一部分能量用于当年生殖后向下一年的存活，即于当年生殖后向下一年的存活，即j龄个体能够以一定的概率存活龄个体能够以一定的概率存活到到j+1年龄。生殖值（年龄。生殖值（reproductive value）可）可定义为定义为各个年龄组个体的最佳生殖力都是使该年龄组个体的生殖各个年龄组个体的最佳生殖力都是使该年龄组
14、个体的生殖值达到最大值值达到最大值jjjjrjxjxjxjxrjRRVmVpemmlleV1)(RV当前生殖率,mxer 剩余生殖值=pjVj+1最佳 m*(a)(b)(c)多次生殖、单次生殖及推迟生殖的进化。最优生殖率取决于多次生殖、单次生殖及推迟生殖的进化。最优生殖率取决于pjVj+1与与mx曲曲线的形式。当曲线为外凸时，多次生殖线的形式。当曲线为外凸时，多次生殖(a)受到选择；而当曲线下凹时，受到选择；而当曲线下凹时，推迟生殖推迟生殖(b)或者单次生殖或者单次生殖(c)受到选择。受到选择。成熟个体的生育力和死亡率不随年龄发生改变；但是生育力和存成熟个体的生育力和死亡率不随年龄发生改变；但
15、是生育力和存活率都假定为是生殖力（活率都假定为是生殖力（E）的函数（的函数（Schaffer 1974b）。）。此时其此时其种群增长速率（种群增长速率（）可表示为如下：）可表示为如下：最优生殖力（最优生殖力（E*）应满足应满足)()(EpEcB0*EEdEd0*22EEdEd如果个体生育力是生殖力（如果个体生育力是生殖力（E）的线性函数，那么上式意味着生的线性函数，那么上式意味着生殖后存活到下一年的概率必须为资源投入（殖后存活到下一年的概率必须为资源投入（1-E）的减速增函数的减速增函数 繁殖力（RE）年龄 年龄 繁殖力（RE）（d）外因死亡率一致增加，密度只影响幼体死亡率（c）外因死亡率一致
16、增加，无密度调节，或者密度影响所有年龄的死亡率（b）幼体外因死亡率增加，无密度调节（a）成体外因死亡率增加，无密度调节 图 2.19 最优繁殖力与外因死亡率（例如由于捕食或干扰作用的结果）及密度制约作用的关系。图中虚线表示未考虑死亡率和密度制约作用时的基准值，实线是各种情形下生活史进化模型预测的繁殖力变化（参见 Reznick et al.2002）；这里繁殖力与年龄关系的直线形式是随意假定的，但不影响问题的讨论。（a）如果只有成熟个体外因死亡率增加，并且无密度制约作用，那么成熟年龄将会提前，各年龄个体的繁殖力增加；（b）如果只有幼龄个体外因死亡率增加，并且无密度制约作用，那么成熟年龄将会推后
17、，各年龄个体的繁殖力下降；（c）如果成体和幼体外因死亡率以相同幅度一致地增加，并且或者无密度依赖作用或者密度对各个年龄死亡率有相同的影响，那么繁殖力均不发生改变；（d）如果成体和幼体外因死亡率以相同幅度一致地增加，而且密度依赖作用只导致幼体死亡率上升，那么成熟年龄将会提前，各年龄个体的繁殖力增加。衰老衰老 衰老是指随年龄增加身体功能的恶化，如死亡率随衰老是指随年龄增加身体功能的恶化，如死亡率随年龄的增加或者生育力随年龄的减少等等。对于衰老的年龄的增加或者生育力随年龄的减少等等。对于衰老的研究大多集中在衰老的直接生理原因等方面研究大多集中在衰老的直接生理原因等方面，而我们在而我们在这里探讨的是衰
18、老的终极原因，即这里探讨的是衰老的终极原因，即生物有机体为什么生物有机体为什么都会衰老？都会衰老？衰老的进化理论所依据的事实为：任何突变基因衰老的进化理论所依据的事实为：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降的选择压力都随年龄增加而下降。一个在年龄较一个在年龄较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献很小，因为生物到此时完全可能由于其它因贡献很小，因为生物到此时完全可能由于其它因素（如捕食、疾病等）的作用而已经死亡素（如捕食、疾病等）的作用而已经死亡通过考察通过考察 r 或者或者 R 对特定年龄生育力和生存力变化反应对特定年龄生育力和生存力变化
19、反应的灵敏度，我们可以定量地说明衰老出现的必然性的灵敏度，我们可以定量地说明衰老出现的必然性jxxmxljpjpRjpjpjpRjpR)()()()()(ln)()()(ln)()1()0()()(jpppjljmRMedawar（1946，1952）提出了衰老的有害基因突变提出了衰老的有害基因突变累积理论。这个理论认为，在生命后期才表达的有害突累积理论。这个理论认为，在生命后期才表达的有害突变之所以能够穿过自然选择的网，仅仅是因为它们是在变之所以能够穿过自然选择的网，仅仅是因为它们是在晚期活动。假如一个年纪较大的个体有足够的时间进行晚期活动。假如一个年纪较大的个体有足够的时间进行若干次生殖之
20、后，致死或者半致死基因的作用才表达出若干次生殖之后，致死或者半致死基因的作用才表达出来，那么这一有害基因可能在自然选择中很难被淘汰来，那么这一有害基因可能在自然选择中很难被淘汰一个基因如果具有一个以上的作用就是多效性基因一个基因如果具有一个以上的作用就是多效性基因。能在生命早期提高生育力的基因在生命后期却可。能在生命早期提高生育力的基因在生命后期却可能降低个体存活率。在生命早期哪怕只很微弱地改能降低个体存活率。在生命早期哪怕只很微弱地改变生育力或者存活力都可以抵住后期较大程度变化变生育力或者存活力都可以抵住后期较大程度变化所带来的不利之处所带来的不利之处衰老的突变累积理论和基因对抗多效性理论衰
21、老的突变累积理论和基因对抗多效性理论 繁殖年龄繁殖年龄 基因多效性基因多效性 突变累积突变累积 无衰老无衰老 生育率或死亡率生育率或死亡率 铁色素沉着性肝硬变铁色素沉着性肝硬变，成年男性过量吸收铁，导致铁在，成年男性过量吸收铁，导致铁在肝脏的沉着毁坏了肝脏。在生命早期，吸收铁可以使患者避肝脏的沉着毁坏了肝脏。在生命早期，吸收铁可以使患者避免发生缺铁性贫血（注意，还有性别冲突的解释）免发生缺铁性贫血（注意，还有性别冲突的解释）免疫系统免疫系统是有年龄依赖性的。免疫系统释放破坏性的化学是有年龄依赖性的。免疫系统释放破坏性的化学物质为我们对感染提供保护，但这些化学物质不可避免地也物质为我们对感染提供
22、保护，但这些化学物质不可避免地也会损伤人体组织，最终导致衰老和癌症会损伤人体组织，最终导致衰老和癌症胃酸胃酸，较多的胃酸（携带胃蛋白酶原，较多的胃酸（携带胃蛋白酶原I的基因）能够保护人的基因）能够保护人体免受细菌、病毒等侵染，但是这样的人比较容易在年老后体免受细菌、病毒等侵染，但是这样的人比较容易在年老后患胃溃疡患胃溃疡老年性痴呆老年性痴呆，在，在60岁时大约岁时大约5、80岁时岁时20的人患病。的人患病。它在生命早期有什么益处？难道它可使人早年智力较高、脑它在生命早期有什么益处？难道它可使人早年智力较高、脑容积较大？容积较大？生态学和进化领域生态学和进化领域内第一个大问题！内第一个大问题！幼
23、鸟存活率 存活子代个体数 窝卵数量 Lack 窝卵数(a)(b)预测最佳窝卵大小的预测最佳窝卵大小的Lack模型。模型。(a)子代个体存活率随窝卵子代个体存活率随窝卵数量的增加而下降；数量的增加而下降；(b)一个中等大小的窝卵数能够生产一个中等大小的窝卵数能够生产最大数量的存活子代最大数量的存活子代 亲 体 死 亡 率最 佳 窝 卵 数产 卵 数 量,Ne亲代死亡率或存活子代数存 活 子 代 数 最佳大小S*亲亲代代投投入入量量(S)子子代代个个体体存存活活率率 C(S)maxC(S)/S B B(E E)或或 C C(E E)B C C/2 P O 亲亲 代代 投投 入入(E E)ppsdd
24、G)1)(1()1)(1()(1)1/()1(dsdsp 繁殖力（RE）年龄 年龄 繁殖力（RE）（d）外因死亡率一致增加，密度只影响幼体死亡率（c）外因死亡率一致增加，无密度调节，或者密度影响所有年龄的死亡率（b）幼体外因死亡率增加，无密度调节（a）成体外因死亡率增加，无密度调节 图 2.19 最优繁殖力与外因死亡率（例如由于捕食或干扰作用的结果）及密度制约作用的关系。图中虚线表示未考虑死亡率和密度制约作用时的基准值，实线是各种情形下生活史进化模型预测的繁殖力变化（参见 Reznick et al.2002）；这里繁殖力与年龄关系的直线形式是随意假定的，但不影响问题的讨论。（a）如果只有成熟
25、个体外因死亡率增加，并且无密度制约作用，那么成熟年龄将会提前，各年龄个体的繁殖力增加；（b）如果只有幼龄个体外因死亡率增加，并且无密度制约作用，那么成熟年龄将会推后，各年龄个体的繁殖力下降；（c）如果成体和幼体外因死亡率以相同幅度一致地增加，并且或者无密度依赖作用或者密度对各个年龄死亡率有相同的影响，那么繁殖力均不发生改变；（d）如果成体和幼体外因死亡率以相同幅度一致地增加，而且密度依赖作用只导致幼体死亡率上升，那么成熟年龄将会提前，各年龄个体的繁殖力增加。生境生产力 竞争 对策 胁迫耐 受对策 杂草 对策 生境持久度 植物能够生存 图 2.20.Grime 的 C-S-R 生境和生活史对策三
26、角分类法。在生境生产力低(胁迫严重)、干扰水平高(持久性差)的条件下，植物不能生存；因此只需考虑能允许植物生存的上三角。环境胁迫 扰动程度 植物不能生存 生物入侵与生活史进化 Gf Fast growth Defense investment 1 Df 0 Gs h Slow growth herbivory Relative growth or herbivory Rf Rs Ds Plants maximize realized relative growth rate,which is the difference between the inherent relative growth
27、 without herbivores and the relative weight loss due to herbivory.Optimal defense is expected to decrease when growing conditions improve(de Jong 1995)DheDcGBdtdBR)1(1植物的防御投入不仅取决于捕食压力植物的防御投入不仅取决于捕食压力而且取决于环境生产力！而且取决于环境生产力！综合考虑环境生产力与天敌的作用，我们综合考虑环境生产力与天敌的作用，我们提出以下假说：提出以下假说：S*So 亲亲代代投投入入(S)子子代代个个体体存存活活率率 T 0 1
