1、四、糖原合成与分解的调节四、糖原合成与分解的调节五、糖原的异生作用五、糖原的异生作用 第三章第三章 糖原的分解及合成糖原的分解及合成（Glycogenolysis and Glycogenesis）一、糖原的分解一、糖原的分解进行部位进行部位细胞液细胞液肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收缩所需，主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，肝脏：肝糖原，70 100g，维持血糖水平，维持血糖水平 1、1-磷酸葡萄糖的生成磷酸葡萄糖的生成反应步骤反应步骤 糖原分子在糖原分子在“磷酸化酶磷酸化酶”催化下，催化下，糖原的糖原的非还原性末端非还原性末端的葡萄糖间的的葡萄糖间的-1，4-糖苷
2、键糖苷键被磷酸解生成被磷酸解生成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖。在磷酸化酶不断催化下，糖原分在磷酸化酶不断催化下，糖原分子逐渐变小。子逐渐变小。由于由于磷酸化酶磷酸化酶不能催化不能催化-1，6-糖糖苷键，所以磷酸解反应到距离分支点约苷键，所以磷酸解反应到距离分支点约4个葡萄糖残基时，磷酸化酶的催化作个葡萄糖残基时，磷酸化酶的催化作用停止。用停止。此时剩下此时剩下4个葡萄糖残基由个葡萄糖残基由“转移转移酶酶”催化，将其中催化，将其中3个葡萄糖残基转移个葡萄糖残基转移到邻近的糖链上，并以到邻近的糖链上，并以-1，4-糖苷键糖苷键相连，为磷酸化酶继续催化其磷酸解创相连，为磷酸化酶继续催化其磷酸解创造条件，
3、剩下一个以造条件，剩下一个以-1，6-糖苷键相糖苷键相连的葡萄糖残基则由连的葡萄糖残基则由“脱支酶脱支酶”（-1，6-糖苷酶）催化，水解生成游离葡萄糖。糖苷酶）催化，水解生成游离葡萄糖。糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶（催化（催化1.4-糖苷键糖苷键l磷酸解断裂磷酸解断裂）三种酶协同作用：三种酶协同作用：转移酶转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱枝酶脱枝酶（催化（催化1.6-糖苷键水解断裂糖苷键水解断裂）糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1，4-糖苷键糖苷键-1，6糖苷键糖苷键非还原性末端非还原性末端磷酸化酶磷酸化酶8分子分子G-1-P转移酶转移
4、酶脱枝酶脱枝酶1分子分子G2、6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖在在变位酶变位酶催化下转化为催化下转化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶3、葡萄糖的生成、葡萄糖的生成 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖在在6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶的催化下的催化下水解生成水解生成葡萄糖葡萄糖。其中，其中，6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶主要存在于肝脏，主要存在于肝脏，少量存在于肾脏。少量存在于肾脏。肌肉和脑肌肉和脑中无此酶，所以只中无此酶，所以只有肝、肾中的糖原可以分解为葡萄糖补充血糖。有肝、肾中的糖原可以分解为葡萄糖补充血糖。二、糖原的合成二、糖原的合成（一）概念（一）概念 葡
5、萄糖或其它单糖为原料，合成糖葡萄糖或其它单糖为原料，合成糖原的过程称为原的过程称为糖原合成糖原合成(glycogenesis)。（二）进行部位（二）进行部位 细胞液细胞液进行部位进行部位（三）反应步骤（三）反应步骤1、葡萄糖磷酸化生成、葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖进入细胞后，在进入细胞后，在ATP和和Mg2+存存在下，由在下，由葡萄糖激酶葡萄糖激酶催化生成催化生成6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖。反应不可逆。反应不可逆。ATP ADP 2、6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 在在磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶催化下生成。催化下生成。磷酸葡萄糖变位酶
6、磷酸葡萄糖变位酶3、尿苷二磷酸葡萄糖（、尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）的生成）的生成 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖与与尿苷三磷酸尿苷三磷酸（UTP）在）在UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶催化下生成催化下生成UDPG，同时释放，同时释放出焦磷酸出焦磷酸PPi。+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG4、以、以-1，4-糖苷键连接的葡萄糖聚合物的生糖苷键连接的葡萄糖聚合物的生成成 在在糖原合成酶糖原合成酶催化下，催化下，UDPG中的葡萄中的葡萄糖基以糖基以-1，4-糖苷键糖苷键与引物的与引物的非还原性末端非还原性末端相连，每反应一次，糖原引物上便相连，每反应一次，糖原引物上便增加增加1分分子葡萄糖单位
7、。多次循环后，则生成一个线子葡萄糖单位。多次循环后，则生成一个线状大分子。状大分子。糖原合成时需要体内原有的小分子糖原糖原合成时需要体内原有的小分子糖原参与，此小分子糖原称为参与，此小分子糖原称为“引物引物”。引物引物5、糖原的生成、糖原的生成 糖原合成酶糖原合成酶只能催化合成只能催化合成-1，4-糖苷键糖苷键，不能形成分支。，不能形成分支。分支链的形成需要分支链的形成需要“糖原分支糖原分支酶酶”催化：将催化：将-1，4-糖苷键连接的糖苷键连接的糖链中的一段（糖链中的一段（6个或个或7个葡萄糖残个葡萄糖残基）转移，并以基）转移，并以-1，6-糖苷键糖苷键与原与原糖链中的葡萄糖残基连接成分支链。
8、糖链中的葡萄糖残基连接成分支链。糖原分支酶糖原分支酶 在在引物引物上不断增长碳链，并不是上不断增长碳链，并不是从头合成。每增加一个葡萄糖残基就从头合成。每增加一个葡萄糖残基就消耗消耗1分子分子UTP。糖原合成的本质糖原合成的本质1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucose pytophosphorylase）催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形成时，提供糖基和能量。各种聚糖形成时，提供糖基和能量。动物细胞动物细胞中糖原合成时需中糖原合成时需UDPG；植物细植物细胞中蔗糖胞中蔗糖合成时需合成时需UDPG，淀粉淀粉合成时需合成时
9、需ADPG，纤维素纤维素合成时需合成时需GDPG和和UDPG。2、糖原合成酶糖原合成酶（glycogen synthase）催化催化-1，4-糖苷键合成糖苷键合成3.糖原分支酶糖原分支酶（glycogen branching enzyme）催化催化-1，6-糖苷键合成糖苷键合成总结总结糖原的合成与分解总图糖原的合成与分解总图三、糖原合成与分解的意义三、糖原合成与分解的意义 维持血中维持血中葡萄糖浓度葡萄糖浓度相对相对恒定恒定 糖原是糖在体内的贮存形式。进食糖原是糖在体内的贮存形式。进食后多余的糖可在肝脏或其他组织合成糖后多余的糖可在肝脏或其他组织合成糖原，以免血糖浓度过度升高；不进食期原，以免
10、血糖浓度过度升高；不进食期间，肝糖原则分解为葡萄糖释放入血，间，肝糖原则分解为葡萄糖释放入血，使血糖浓度不至于太低。使血糖浓度不至于太低。糖原合成和分解与糖原合成和分解与钾代谢钾代谢有关有关 葡萄糖进入细胞合成糖原过程中，葡萄糖进入细胞合成糖原过程中，伴有伴有K+转移入细胞，使血转移入细胞，使血K+趋于降低，趋于降低，所以输注胰岛素和大量葡萄糖时，要注所以输注胰岛素和大量葡萄糖时，要注意防止低血钾。意防止低血钾。四、糖原合成与分解的调节四、糖原合成与分解的调节 糖原的分解和合成都是根据机体的需糖原的分解和合成都是根据机体的需要由一系列的调控机制进行调控，其要由一系列的调控机制进行调控，其限速限
11、速酶酶分别为分别为磷酸化酶磷酸化酶和和糖原合成酶糖原合成酶。主要受主要受糖原合成酶糖原合成酶影响影响 主要受主要受磷酸化酶磷酸化酶活性影响活性影响糖原合成的调节糖原合成的调节糖原分解的调节糖原分解的调节1、两种酶的活性均受、两种酶的活性均受磷酸化磷酸化和和脱磷酸化脱磷酸化的共价修饰调节的共价修饰调节 磷酸化的磷酸化的磷酸化酶磷酸化酶有活性，有活性，磷酸化的磷酸化的糖原合成酶糖原合成酶则失去活性；则失去活性；脱磷酸化的脱磷酸化的糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶失去活性，失去活性，糖原合成酶糖原合成酶则增加活性。则增加活性。2、两种酶活性均受激素的调节、两种酶活性均受激素的调节 胰岛素促进糖原胰岛素促进糖
12、原合成合成并降低血糖浓度；并降低血糖浓度；肾上腺素、胰高血肾上腺素、胰高血糖素等促进糖原糖素等促进糖原降解降解并增加血糖浓度。并增加血糖浓度。例如例如五、糖原的异生作用五、糖原的异生作用（一）概念（一）概念 由由非糖物质非糖物质转化成转化成葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原的过程叫做的过程叫做糖原的异生作用糖原的异生作用。非糖物质非糖物质糖原（葡萄糖）糖原（葡萄糖）用用整体动物整体动物做实验，禁食做实验，禁食2424小时，大鼠肝脏中的糖原由小时，大鼠肝脏中的糖原由7%7%降降低到低到1%1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三，饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后可以使羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠大鼠肝糖原
13、肝糖原增加。增加。研究实验研究实验 根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制肾小管将葡萄糖重吸毒的糖苷，它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就不收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就不断地由尿中排出。当给用断地由尿中排出。当给用根皮苷根皮苷处理过的处理过的动物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨动物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨基酸后，这些动物基酸后，这些动物尿中的糖尿中的糖含量增加。含量增加。糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基
14、酸时，生糖氨基酸时，尿中糖尿中糖含量增加。含量增加。（二）糖原异生的前体及途径（二）糖原异生的前体及途径 1、前体、前体（1）凡是能生成）凡是能生成丙酮酸丙酮酸的物质均可的物质均可转变为葡萄糖：转变为葡萄糖：如乳酸、三羧酸如乳酸、三羧酸循环的中间产物（柠檬酸、酮戊二循环的中间产物（柠檬酸、酮戊二酸、苹果酸等）；酸、苹果酸等）；（2）凡是能转变成）凡是能转变成丙酮酸、丙酮酸、-酮戊二酸、酮戊二酸、草酰乙酸的草酰乙酸的氨基酸氨基酸均可转变成葡萄糖：均可转变成葡萄糖：如丙氨酸、谷氨酸、如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸
15、、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等缬氨酸等。（3）脂肪水解产生的）脂肪水解产生的甘油甘油转变为转变为磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮后转变为葡萄糖，但动物体中脂肪氧化分解后转变为葡萄糖，但动物体中脂肪氧化分解产生的产生的乙酰乙酰CoA不能逆转为丙酮酸，故不能不能逆转为丙酮酸，故不能异生成葡萄糖；异生成葡萄糖；（4）反刍动物糖异生作用很旺盛，牛胃细菌可）反刍动物糖异生作用很旺盛，牛胃细菌可将纤维素分解为乙酸、丙酸、丁酸等，将纤维素分解为乙酸、丙酸、丁酸等，奇数奇数脂肪酸脂肪酸可转变为琥珀酰可转变为琥珀酰CoA，然后异生为葡，然后异生
16、为葡萄糖。萄糖。乳酸、生糖氨基酸、甘油乳酸、生糖氨基酸、甘油主要前体主要前体2、进行部位、进行部位 主要在主要在肝脏肝脏中进行。另外，中进行。另外，肾脏肾脏中中也可进行糖的异生。也可进行糖的异生。尤其是较长时间尤其是较长时间饥饿饥饿时肾脏糖异生时肾脏糖异生作用很强，相当于同重量的肝脏的水平。作用很强，相当于同重量的肝脏的水平。3、途径、途径 各类非糖物质转变为糖原的具体步各类非糖物质转变为糖原的具体步骤基本上按骤基本上按糖酵解逆过程糖酵解逆过程进行。进行。（1）6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖磷酸葡萄糖生成葡萄糖+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖
17、（2）1，6-二磷酸果糖生成二磷酸果糖生成6-磷酸果糖磷酸果糖1，6二磷酸二磷酸果糖磷酸酶果糖磷酸酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH（3）丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸）丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路 丙酮酸丙酮酸在在丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶作用下作用下生成生成草酰乙酸草酰乙酸，后者在，后者在烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸磷酸羧激酶磷酸羧激酶催化下脱羧生成催化下脱羧生成磷酸烯磷酸烯醇式丙酮酸醇式丙酮酸。PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸
18、羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2目目 录录 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素（反，辅酶为生物素（反应在线粒体）应在线粒体）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、细胞液）在线粒体、细胞液）4、甘油、丙酮酸、乳酸等糖异生作用、甘油、丙酮酸、乳酸等糖异生作用（1）甘油的糖异生作用）甘油的糖异生作用 在在甘油磷酸激酶甘油磷酸激酶作用下生成作用下生成-磷酸磷酸甘油甘油，再经，再经-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶作用转变作用转变为为磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮。再沿糖酵
19、解逆反应过。再沿糖酵解逆反应过程生成糖。程生成糖。（2）乳酸、丙酮酸等异生作用）乳酸、丙酮酸等异生作用 乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中一些乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中一些羧酸进行糖异生时，需通过羧酸进行糖异生时，需通过“丙酮酸羧丙酮酸羧化支路化支路”。乳酸在乳酸在乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶催化下还原为催化下还原为丙酮丙酮酸酸，丙酮酸转入线粒体内，经，丙酮酸转入线粒体内，经丙酮酸羧化丙酮酸羧化酶酶催化转变为催化转变为草酰乙酸草酰乙酸。草酰乙酸不能通。草酰乙酸不能通过线粒体膜回到细胞液，但线粒体内的草过线粒体膜回到细胞液，但线粒体内的草酰乙酸可以经酰乙酸可以经加氢加氢还原生成还原生成苹果酸苹果酸，苹果，苹果酸
20、可以穿过线粒体内膜转移到细胞液，苹酸可以穿过线粒体内膜转移到细胞液，苹果酸可在果酸可在苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶催化下再生成草酰催化下再生成草酰乙酸。乙酸。草酰乙酸由草酰乙酸由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化生成催化生成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式。磷酸烯醇式丙酮酸沿糖酵解逆反应转变为糖。丙酮酸沿糖酵解逆反应转变为糖。丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP+CO2ADP+Pi 苹果酸苹果酸 NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP 磷酸
21、烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP+CO2 线线粒粒体体胞胞液液 生糖氨基酸生糖氨基酸可转变为可转变为糖有氧分糖有氧分解途径上的羧酸解途径上的羧酸进行糖的异生作用。进行糖的异生作用。总总 结结非糖物质进入糖异生的途径非糖物质进入糖异生的途径 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 生糖氨基酸生糖氨基酸 -酮酸酮酸 -NH2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 2H 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原异生为葡萄糖或糖原 糖酵解与糖异生的关系糖
22、酵解与糖异生的关系目目 录录（三）糖原异生的生理意义（三）糖原异生的生理意义 1、血糖的重要来源、血糖的重要来源 对维持空腹或饥饿时对维持空腹或饥饿时血糖的相对恒血糖的相对恒定定具有重要意义。体内糖贮存量有限，具有重要意义。体内糖贮存量有限，如果没有外源性补充，只需如果没有外源性补充，只需10多个小时多个小时糖原即可耗尽。事实上，糖原即可耗尽。事实上，禁食禁食24小时小时，血糖仍能保持正常水平，此时血糖仍能保持正常水平，此时完全依赖完全依赖糖的异生作用糖的异生作用。糖的异生作用一直在进行，只是空糖的异生作用一直在进行，只是空腹和饥饿时明显加强。腹和饥饿时明显加强。血糖，血糖，指血液中的葡萄糖。
23、指血液中的葡萄糖。血糖水平，血糖水平，即血糖浓度。即血糖浓度。正常血糖浓度正常血糖浓度：3.96.1mmol/L 血糖及血糖水平的概念血糖及血糖水平的概念 血糖水平恒定的生理意义血糖水平恒定的生理意义 保证重要组织器官的能量供应，特别是某些保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。依赖葡萄糖供能的组织器官。脑组织脑组织不能利用脂酸，正常情况下主要依赖不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能；葡萄糖供能；红细胞红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能；没有线粒体，完全通过糖酵解获能；骨髓及神经组织骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。供能。血血糖
24、糖食食 物物 糖糖 消化，消化，吸收吸收 肝糖原肝糖原 分解分解 非糖物质非糖物质 糖异生糖异生 氧化氧化分解分解 CO2+H2O 糖原合成糖原合成 肝（肌）糖原肝（肌）糖原 磷酸戊糖途径等磷酸戊糖途径等 其它糖其它糖 脂类、氨基酸合成代谢脂类、氨基酸合成代谢 脂肪、氨基酸脂肪、氨基酸 血糖来源和去路血糖来源和去路 血糖水平的调节血糖水平的调节主要调主要调节激素节激素降低血糖：胰岛素降低血糖：胰岛素(insulin)(insulin)升高血糖：胰高血糖素升高血糖：胰高血糖素(glucagon)(glucagon)、糖皮质激素、肾上腺素糖皮质激素、肾上腺素主要依靠激素的调节主要依靠激素的调节 （
25、一）（一）胰岛素胰岛素 促进葡萄糖转运进入肝外细胞促进葡萄糖转运进入肝外细胞 ；加速糖原合成，抑制糖原分解；加速糖原合成，抑制糖原分解；加快糖的有氧氧化；加快糖的有氧氧化；抑制肝内糖异生；抑制肝内糖异生；减少脂肪动员。减少脂肪动员。体内唯一降低血糖水平的激素体内唯一降低血糖水平的激素 胰岛素的作用机制胰岛素的作用机制:（二）胰高血糖素（二）胰高血糖素 促进肝糖原分解，抑制糖原合成；促进肝糖原分解，抑制糖原合成；抑制酵解途径，促进糖异生；抑制酵解途径，促进糖异生；促进脂肪动员。促进脂肪动员。体内升高血糖水平的主要激素体内升高血糖水平的主要激素 胰高血糖素的作用机制：胰高血糖素的作用机制：（三）糖
26、皮质激素（三）糖皮质激素引起血糖升高，肝糖原增加引起血糖升高，肝糖原增加 糖皮质激素的作用机制可能有两方面：糖皮质激素的作用机制可能有两方面：促进肌肉蛋白质分解，分解产生的氨促进肌肉蛋白质分解，分解产生的氨基酸转移到肝进行糖异生。基酸转移到肝进行糖异生。抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖，抑抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖，抑制点为丙酮酸的氧化脱羧。制点为丙酮酸的氧化脱羧。（四）肾上腺素（四）肾上腺素强有力的升高血糖的激素强有力的升高血糖的激素 肾上腺素的作用机制：肾上腺素的作用机制：通过肝和肌肉的细胞膜受体、通过肝和肌肉的细胞膜受体、cAMPcAMP、蛋白激酶级联激活磷酸化酶，加速糖原分蛋白激酶级联激
27、活磷酸化酶，加速糖原分解。主要在应激状态下发挥调节作用。解。主要在应激状态下发挥调节作用。2、体内乳酸利用的主要方式、体内乳酸利用的主要方式 剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血液循环流至肝脏，先扩散到血液，随血液循环流至肝脏，先氧化成氧化成丙酮酸丙酮酸，再经，再经糖异生作用糖异生作用转变为转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。肌糖原被贮存起来。这一过程叫做这一过程叫做乳酸乳酸循环（或称循环（或称Cori循环）循环）。可见，糖异生作用对乳酸的再利用，可见，糖异生作用对乳酸的再利用，肝糖原更新，补充肌肉
28、糖的消耗以及防肝糖原更新，补充肌肉糖的消耗以及防止乳酸中毒等方面都起着重要作用止乳酸中毒等方面都起着重要作用调节酸碱平衡。调节酸碱平衡。糖异生活跃糖异生活跃有葡萄糖有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶【】肝肝 肌肉肌肉 乳酸循环乳酸循环(lactose cycle)循环过程循环过程 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH NAD+乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+NADH 丙酮酸丙酮酸 糖异生途径糖异生途径 血液血液 糖异生低下糖异生低下没有葡萄糖没有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶【】3、协助氨基酸代谢、协助氨基酸代谢 大多数氨基酸都是生糖氨基酸，可以转大多数氨基酸
29、都是生糖氨基酸，可以转变为变为丙酮酸、酮戊二酸和草酰乙酸丙酮酸、酮戊二酸和草酰乙酸，参加糖，参加糖异生作用。异生作用。进食蛋白质后，肝糖原增加；进食蛋白质后，肝糖原增加；禁食晚期，由于组织蛋白质分解加强，禁食晚期，由于组织蛋白质分解加强，血液中氨基酸含量增加，糖异生作用活跃，血液中氨基酸含量增加，糖异生作用活跃，是饥饿时维持血糖的主要来源。是饥饿时维持血糖的主要来源。可见氨基酸转变成糖是氨基酸代谢的重可见氨基酸转变成糖是氨基酸代谢的重要途径。要途径。实验证明实验证明（四）糖异生的调控（四）糖异生的调控 糖异生与糖酵解是两个相反的代谢糖异生与糖酵解是两个相反的代谢途径。途径。1、高浓度的、高浓度
30、的G-6-P可抑制己糖激酶，活化可抑制己糖激酶，活化6-磷酸葡萄糖磷酸酶，从而磷酸葡萄糖磷酸酶，从而抑制酵解抑制酵解，促进糖异生促进糖异生。2、果糖果糖-1，6-二磷酸酶二磷酸酶是糖异生的关键是糖异生的关键酶，当酶，当葡萄糖葡萄糖含量丰富时，激活果糖磷含量丰富时，激活果糖磷酸激酶活性，强烈抑制果糖酸激酶活性，强烈抑制果糖-1，6-二磷二磷酸酶活性，从而酸酶活性，从而加速酵解加速酵解，减弱糖异生减弱糖异生。3、丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶是糖异生的另一个是糖异生的另一个调节酶，其活性受乙酰调节酶，其活性受乙酰CoA和和ATP激活，受激活，受ADP抑制。抑制。糖酵解和糖异生作用协调控制，糖酵解和糖异生作用协调控制，对于不同生理条件下，满足机体对对于不同生理条件下，满足机体对能量的需求和对糖的需求，维持血能量的需求和对糖的需求，维持血糖恒定有重要意义。糖恒定有重要意义。
