1、2.4.1 哺乳动物胚胎发育的基本过程第二章 细胞工程第4节 胚胎工程及其应用动物的胚胎发育哺乳动物的胎生方式使胚胎在发育过程中得到母体的保护，大大提高了胚胎的成活率，这是动物进化史上的巨大进步。但是哺乳动物成熟期长、产仔数少、繁殖有季节性等特征限制了良种家畜的大量繁殖。通过胚胎工程就可以克服这些限制因素，为人类造福。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用哺乳动物的胚胎发育是建立在成熟的两性生殖细胞结合基础之上的。不同类型的哺乳动物生殖细胞的发生过程基本相似，精子和卵子的发生分别是在雄性生殖器官(睾丸)和雌性生殖器官(卵巢)内进行的。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用睾丸的曲细精管是产生精子的部位。动
2、物性成熟后，曲细精管内壁上的每个初级精母细胞经过减数分裂形成4个精细胞，再经过成熟过程形成精子。精子的发生是依附在支持细胞上进行的，支持细胞为精子的发生提供营养，精子形成后进入曲细精管的管腔中。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用精子的发生(1)场所：睾丸的曲细精管(2)时期：从初情期开始直到生殖功能衰退(3)成熟精子的形态和几科种主要家畜的精子：哺乳动物成熟的精子外形似蝌蚪，分头、颈和尾三大部分。不同种动物精子的形态相似，大小略有不同，与动物的体形大小无关。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用在雌性动物的卵巢内，初级卵母细胞被一层扁平的细胞所包围，形成初级卵泡。哺乳动物卵泡的发育在出生后暂停，直至雌
3、性动物性成熟时才继续发育。一个妇女一生中约有400个卵泡能发育成熟并被排出。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用成熟的卵泡体积增大，其中的初级卵母细胞通过减数第一次分裂，产生一个几乎不含细胞质的第一极体和一个次级卵母细胞，第一极体分裂，产生2个更小的第二极体。人类的次级卵母细胞停留在减数第二次分裂中期，并从卵泡中排出。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用如果排出的次级卵母细胞没有受精，它就会退化。如果完成受精作用，次级卵母细胞就会完成减数分裂，形成1个大的卵子和1个小的第二极体。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用1个初级卵母细胞最终产生3个极体和1个卵子。它们的细胞中都含有一 个染色体组，3个极体退化消
4、亡，只留有卵子。而初级精母细胞发生的结果是产生4个有活力的精子。卵子发生过程中不均等的细胞质分裂，保证了受精卵能有充足的营养物质满足早期胚胎发育的需要。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用卵子的发生(1)场所：卵巢(2)时期：从胚胎性别分化后开始直到生殖机能衰退哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用卵子的发生(3)卵细胞的发育：减数第一次分裂是在雌性动物排卵前后完成；减数第二次分裂是在精子和卵子结合的过程中完成的。排卵：卵泡破裂，卵细胞从卵巢排出的过程称为排卵哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用卵细胞的发育过程雌性胎儿卵巢内的卵原细胞，通过有丝分裂增加其数量，演变为初级卵母细胞，被卵泡细胞包围形成卵泡。初级
5、卵母细胞经过减数分裂变为成熟的卵子。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用卵细胞的发育过程减数第一次分裂时间是在雌性动物排卵前后完成的，产生1个次级卵母细胞和第一极体。减数第二次分裂时间是在受精的过程中，结果是产生1个成熟卵子和3个第二极体。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用哺乳动物的精子离开睾丸后，必须经过成熟和获能过程才能使卵子受精。精子在附睾中成熟。成熟的精子必须在雌性动物的生殖道(子宫和输卵管)中经历一段时间才能 获得受精能力，这个过程叫做获能。卵泡液输卵管分泌物、血清等液体可使精子获能。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用精子的形成过程哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用精子的形成过程家畜每次射精排
6、出的精子数以亿计，但是通常只有一个精子能够与卵子结合，这是一种浪费吗？怎么理解这一现象？精子细胞变成精子的过程中，细胞中很多结构会消失，而细胞核和线粒体都保留下来，对.这一现象怎样理解？为什么精子中的线粒体集中在尾的基部？哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用获能的精子穿过次级卵母细胞的透明带，精子的头部与卵细胞膜接触，2个细胞的细胞膜融合，精子细胞膜内的遗传物质进入卵细胞，这是受精的第一步。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用精子获能和顶体反应人的精子必须在女性生殖道内停留一段时间，才能获得使卵子受精的能力。精子经过在附睾中的发育，已经具备了受精能力，但在附辜与精浆中存在一种去能因子(可能是一种糖蛋白
7、)，它与精子结合后，妨碍精子与卵子的识别。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用精子获能和顶体反应当精子进入女性生殖道后，去能因子被去除后而使精子获能获能的本质就是暴露精子表面与卵子识别的装置，解除对顶体反应的抑制，使精子得以穿越透明带进入卵内完成受精过程。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用精子获能和顶体反应人的精子获能的主要部位是子官腔，其次是输卵管。精子与卵子在输卵管壶腹部相遇后尚不能立即结合，精子的顶体外膜与头部的细胞膜首先融合，继之破裂，形成许多小孔，释放出顶体酶，以溶解卵子外围的放射冠(由卵泡细胞构成的放射状结构)及透明带，这一过程称为顶体反应。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用精子获能和顶体
8、反应顶体酶包含多种蛋白质水解酶，如放射冠穿透酶可使放射冠的卵泡细胞松解，脱离卵细胞外围。卵泡细胞脱落后，在透明带周围仍残存一层放射冠基质，可在透明质酸酶的作用下，使这些基质分解，暴露出透明带。透明带为糖蛋白，在顶体蛋白酶的作用下，透明带发生部分水解，精子即能突破透明带的一个局限区域进入卵子内。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用精子获能和顶体反应在一个精子穿越透明带后，精子与卵子膜接触，激发卵子发生反应，主要使位于卵子周边的皮质颗粒包膜与卵子膜逐渐融合、破裂，并向卵周隙释放其内容物，作用于透明带，可能起封锁透明带的作用，从而使其他精子难以再穿越透明带进入卵子内。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用精子
9、获能和顶体反应精子进入卵子后，立即激发卵子完成减数第二次分裂，并形成第二极体。进入卵子的精子尾部迅速退化，细胞核膨大形成雄原核，随即与雌原核融合，形成一个具有46条染色体的受精卵。人的卵子自卵巢排出后可以存活13d。卵子在排出后24h内均可以受精，但是以1518h之内受精为宜。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用精子和卵子的比较精子和卵子在发生上的重要区别：哺乳动物卵泡的形成和在卵巢内的储备，是在出生前(胎儿时期)完成的。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用(1)哺乳动物卵泡的形成和在卵巢内的储备，是在出生前(即胎儿时期)完成的，这是精子和卵子在发生上的重要区别，但不是唯一的区别，如发生场所、过程及结
10、果也不相同。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用（2）精子的发生中两次减数分裂是连续的，是在睾丸的曲细精管内进行的。卵子的发生中两次减数分裂是不连续的，减数第一次分裂在卵巢内完成，产生一个次级.卵母细胞和第一极体，进入输卵管，在与精子的结合过程中完成减数第二次分裂，产生一个成熟的卵子和第二极体。当雌雄原核融合时，第一极体完成分裂，形成2个第二极体。有的哺乳动物的第一极体不再分裂。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用(3)哺乳动物卵巢、卵泡和卵子的关系卵巢是卵子形成、卵泡存在的场所，内部包含许许多多不同发育阶段的卵泡，而成熟的卵泡中可释放出卵子，其中卵子的外面有辅助结构一透明带，由卵丘细胞(卵泡细胞)形
11、成放射冠，而卵子外面的胞膜即卵黄膜。排卵指卵子从卵泡中排出，而非卵泡从卵巢中排.哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用精子进入卵细胞后随即触发一系列的反应：卵细胞膜发生变化不再接受其他精子进入，阻止多个精子受精；激活次级卵母细胞继续完成减数第二次分裂；卵子的细胞核与精子的细胞核融合便形成了一个单细胞受精卵。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用受精过程的完成，标志着胚胎发育的开始。受精使单倍体的精子和卵子结合形成二倍体的受精卵，受精卵继承了父母双方的遗传物质，形成了新的染色体组合。哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用由于精子分为含X染色体和含Y染色体两种类型，因此，受精时参与受精的精子类型就已决定了新个体的性
12、别。受精所产生的合子更富有生命力，其中酶的活性升高，代谢旺盛，经过细胞的不断分裂与分化，最终形成新的个体。哺乳动物的胚胎发育哺乳动物的胚胎发育是指受精卵发育成幼体的过程，包括桑葚胚、囊胚、原肠胚、胚层分化和胚体形成等主要阶段。人体的胚胎发育从受精卵开始到胎儿出生，在子宫内经过约38周，整个胚胎发育过程可分为胚卵期、胚胎期和胎儿期3个阶段。受精卵的形成(1)概念：精子与卵子结合成合子(即受精卵)的过程。包括受精前的准备阶段和受精阶段。(2)受精成功的标志：在卵黄膜和透明带的间隙观察到两个极体(3)场所：输卵管受精卵的形成(4)过程：精子获能：在雌性动物生殖道内发生相应生理变化后，获得受精能力的现
13、象。卵子的准备：卵子般在排出23h后才能被精子穿入，需要经历类似精子获能的过程。动物排出的卵子成熟程度不同，有的可能是初级卵母细胞(如马、犬等)，有的可能是次级卵母细胞(如猪、羊等)。但它们都需要在输卵管内进一步成熟，到MI期，才可以与精子受精。受精卵的形成(4)过程：受精阶段：顶体反应：获能后的精子与卵子相遇时，精子释放出多种酶(主要为顶体酶)，穿过放射冠受精卵的形成(4)过程：受精阶段：透明带反应：顶体酶将透明带溶出一个孔道，精子借助自身运动穿过透明带，接触到卵细胞膜的瞬间，卵细胞膜外的透明带会迅速发生生理反应(即透明带反应)，阻止后来的精子进入透明带(防止多精入卵的第一道屏障)。受精卵的
14、形成(4)过程：受精阶段：进入卵黄膜：精子入卵后，卵细胞膜也会立即发生生理反应(卵黄膜封闭作用)，拒绝其他精子再进入卵内(防止多精入卵的第二道屏障)。受精卵的形成(4)过程：受精阶段：原核形成：精子入卵后，尾部脱离，原有核膜破裂，形成新核膜，最后形成雄原核(比原来精子核大)；激活的卵子完成MII分裂，排出第二极体，形成雌原核。受精卵的形成(4)过程：受精阶段：配子结合：雌雄原核充分发育后，相向移动，彼此靠近，核膜消失，形成合子。(受精完成标志)胚胎早期发育胚胎早期发育(1)卵裂期受精卵形成后即在输卵管内进行有丝分裂，开始发育。胚胎发育早期，有一段时间是在透明带内进行分裂，细胞的数量不断增加，但
15、胚胎总体积不增加(或略有减小)，这种受精卵的早期分裂称为卵裂。胚胎早期发育(2)桑葚胚胚胎细胞数目32个左右，该阶段由于细胞未分化，属于全能性细胞，细胞间排列紧密，形似桑葚。胚胎早期发育(3)囊胚胚胎进一步发育，细胞开始分化。聚集在胚胎一端的细胞形成内细胞团，将来发育成胎儿的各种组织。沿透明带内壁扩展和排列的细胞，称为滋养层细胞，将来发育成胎膜和胎盘胚胎内部出现含有液体的腔囊胚腔。囊胚进一步扩大，会导致透明带破裂，胚胎从中伸展出来，这一过程叫孵化。胚胎早期发育(4)原肠胚囊胚孵化后，将发育为原肠胚，形成外胚层、中胚层、内胚层，将逐渐分化形成各种组织、器官。人的胚胎发育从受精至第1周末胚胎开始着
16、床为胚卵期。受精卵一旦形成，便开始从输卵管移向子宫腔，在移动的同时，受精卵不断地进行分裂，形成囊胚植人子宫内膜。从第2周始至第8周为胚胎期。人的胚胎发育自囊胚植人子宫内膜后，囊胚中的内细胞团逐渐发育形成胚盘，胚盘细胞继续发育成为由2个胚层组成的二胚层胚盘。同时，囊胚壁发育形成滋养层，包绕羊膜腔的羊膜就是由滋养层的细胞增殖分化形成的，羊膜腔中含有羊水。人的胚胎发育从第3周初开始，二胚层胚盘中的部分细胞增殖分化形成中胚层，形成三胚层胚盘。此时的胚胎为原肠胚。随着3个胚层的分化，胚盘发育为胚体，胚体凸入羊膜腔，浸泡在羊水中。人的胚胎发育从第4周开始，三胚层逐渐分化，形成眼、耳、鼻等器官的原基。到第8
17、周末，胚体外表已有眼、耳、鼻和肢芽等结构，各器官原基形成，胚初具人形，此时胚胎坐高约为30 mm。至此，胚胎期发育结束。人的胚胎发育从第9周开始，进入胎儿期，胎儿逐渐长大，各器官系统继续发育，多数器官逐渐出现不同程度的功能活动。从第9周到第12周(第3个月)，胎儿的头部仍占优势，但躯体长高，脑部继续增长，从外生殖器可辨性别，坐高约为85mm，身高约为100 mm。人的胚胎发育从第13周到第16周(第4个月)，胎儿小脑变得突出，耳廓伸出，出现闭眼和吸吮的动作，坐高约为140 mm，身高约为170 mm。从第17周到第20周(第5个月)，出现睫毛和眉毛，胎毛覆盖皮肤。从第21周到第30周(第6 个月和第7个月)，胎儿坐高约为280 mm。从第30周到第38周(第8个月和第9个月)，胎儿坐高约为380mm。动物胚胎发育的过程THANKS
